ЗАПАЗДЫВАНИЕ МАТЕРИАЛИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ — ЕЩЕ ОДИН ФАКТОР БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Н. П. Коломийцев, Н. Я. Поддубная

Череповецкий государственный университет

Череповец, Россия: npkolomitsev@mail. ru

Между формированием информации и ее материализацией всегда имеется времен — ной интервал, определяющий некоторое запаздывание одного процесса по отно — шению к другому. Запаздывание материализации генетической информации про — исходит в силу того, что естественный отбор действует на множества организмов сиюминутно, в то время как отобранная информация реализуется в последующих поколениях. А так как материальный мир непрерывно изменяется, то к появлению следующего поколения какая-то часть этой информации успевает устареть. В ка — честве адаптации к феномену запаздывания организмам иногда остается только сокращать продолжительность жизни. Но среди множества структурных особен — ностей, формирующихся на основе «устаревшей» информации, с высокой веро — ятностью могут присутствовать и такие, которые способны повысить пригодность индивидуумов в изменившейся среде и даже нести элементы «сверхадаптаций» или упреждающих адаптаций. Последние могли помочь некоторым видам выжить во время резких и непредсказуемых изменений среды, когда у них не было време- ни для постепенной адаптации.

Ключевые слова: генетическая информация, жизненный цикл, запаздывание ма — териализации, сверхадаптация, продолжительность жизни, скорость адаптогенеза, упреждающая адаптация.

Изучение факторов эволюции имеет первостепенное значение для понимания причин, направлений и темпов формирования удивительного разнообразия жи — вой материи на нашей планете. Первыми из таких факторов были выявлены спо — собности живых организмов к изменчивости, воспроизведению (размножению) и наследованию (Ламарк, 1955). Ч. Дравин (2001) детализировал представление об изменчивости, указав на первостепенное значение в эволюционном процессе ее индивидуальной (неопределенной) формы, и установил в качестве важней — ших факторов эволюции естественный отбор, изоляцию (ограничение свободно — го скрещивания особей и иммиграции конкурентов), время (продолжительность эволюции), площадь ареала (степень разнообразия биотической и абиотической составляющих среды), численность популяции и борьбу за существование. В по — следующем к этим факторам были добавлены флюктуация популяций, или «вол — ны жизни» (Четвериков, 1905), дрейф генов (Wright, 1931), мутагенез (как один из источников изменчивости) и некоторые другие. Надо заметить, что не все из предлагавшихся факторов эволюции таковыми действительно являются, а иногда, как, например, в случае с «геометрической прогрессией» размножения организ — мов (Дарвин, 2001) или взаимопомощью (Кропоткин, 2007), авторы принимали следствие за причину.

В данной работе мы хотим привлечь внимание исследователей к еще одному фактору, оказывающему влияние на скорость протекания и результат биологиче — ской эволюции, а именно — всегда имеющему место некоторому запаздыванию

материализации адаптивной генетической информации по отношению к тому со — стоянию окружающей среды, в котором она формировалась или корректировалась.

Неизбежность запаздывания материализации информации

Являясь закодированными каким-либо образом сведениями, информация сама по себе нематериальна, но она не может существовать в отрыве от материальных образований — чертежей, страниц с текстом, последовательностей нуклеотидов, упругих волн среды, потоков фотонов и т. п., которые являются ее носителями. При формировании информации кодирование сведений и фиксация результата на носителе могут осуществляться одновременно, так же как и дешифровка инфор — мации и осуществление в соответствии с восстановленными сведениями опреде — ленных процессов. Но воплощение информации в материальных процессах и объ — ектах — материализация — может начаться только после ее формирования. Между этими процессами еще имеет место передача информации, потребностью в кото — рой, собственно, и определяется необходимость кодирования сведений. Поэтому процессы формирования и материализации информации всегда оказываются раз — делены временным промежутком, иногда весьма значительным.

Как известно, носителями генетической информации являются гомохираль — ные нуклеиновые кислоты, в последовательностях нуклеотидов которых кодирует — ся информация о последовательностях аминокислот в белках. То обстоятельство, что нуклеиновые кислоты могут с высокой точностью воспроизводить себя в ма — тричных процессах, определяет важную особенность их формирования, заключа — ющуюся в высокой степени предопределения его результата. Данная особенность лежит в основе явления наследуемости и свойственна всем самовоспроизводящим — ся биологическим системам, в том числе организмам. Чтобы как-то отличать это вполне материалистичное явление от телеологического «предопределения свыше», Ж. Моно (Monod, 1971) назвал его «телеономией».

Но обладающие наследственностью живые организмы вынуждены существо — вать в непрерывно изменяющемся материальном мире и, чтобы не перейти в ина — даптивное состояние и не исчезнуть, должны столь же непрерывно корректиро — вать свою адаптированность. Этот процесс осуществляется посредством открытого Ч. Дарвином механизма «биологического отбора» (Kolomiytsev, Poddubnaya, 2007). Наряду с собственно отбором этот механизм включает в себя еще самовоспроизве — дение (размножение) отобранных индивидуумов и наследуемость ими признаков своих предков.

Естественный отбор, как ключевой элемент этого механизма, имеет ту осо — бенность, что всегда действует на множества живых организмов в границах их сиюминутной пригодности, в то время как отобранная в результате него генети — ческая информация материализуется в следующих поколениях, вынужденных существовать уже в несколько изменившейся среде. Этим определяется неиз — бежное устаревание какой-то части информации о структуре успешно существу — ющих индивидуумов ко времени появления их потомков. Некоторое «устарева — ние» генетической информации и, соответственно, снижение адаптированности неизбежно происходит с возрастом и у самих прошедших отбор индивидуумов,

но при обычных темпах изменения среды оно, как правило, не достигает крити — ческих значений.

Эффект запаздывания материализации информации — по существу то же самое, что Дж. Мейнард Смит (Maynard Smith, 1976) оценивал количественно как «груз задержки», а Р. Докинз (Dawkins, 1999) называет «запаздыванием по времени». Необходимо лишь понимать это явление шире, как фундаментальную особенность процесса формирования и реализации любой — не только генетиче- ской — информации, а не сводить его к сохранению у тех или иных организмов отдельных признаков, утративших свое адаптивное значение в изменившейся сре — де. Перефразируя известное объяснение Красной Королевы из сказки К. Льюиса

«Алиса в Зазеркалье», можно сказать, что, подчиняясь этой особенности, живые организмы изо всех сил стараются следовать в своей адаптированности за изме — нениями окружающей среды, но, какими бы медленными те ни были, они всегда немного не успевают.

Составляющая временного интервала между формированием и материализацией генетической информации

Применительно к генетической информации основными составляющими вре — менного интервала между формированием и материализацией информации вы- ступают время, необходимое для развития организма и накопления им ресурсов для полового размножения или клонирования, и продолжительность репродук — тивного периода жизни индивидуума или время существования клона. У размно — жающихся половым путем растений первая составляющая складывается из пери — ода анабиоза семени и времени от прорастания до развития генеративных органов, а у животных — эмбрионального периода и периода подготовки к размножению. При этом у одних животных возраст вступления в размножение может совпадать с половым созреванием, у других — отодвигается на более поздние сроки социаль — ными механизмами.

Обычно интервал времени между формированием генома и началом его воспро — изведения в потомстве короче репродуктивной стадии жизненного цикла организ — мов (табл. 1). Но существует достаточно много однократно размножающихся жи — вотных и монокарпических растений, у которых на подготовку к репродуктивному периоду уходит большая часть жизни и на единственное, часто весьма скоротечное, размножение они расходуют так много ресурсов, что вскоре после его завершения погибают.

Большинство организмов с повторяющимися репродуктивными циклами, на — чав размножаться, затем долго воспроизводят в потомстве генетическую информа — цию, однажды полученную ими при зарождении, хотя среда их обитания не оста — ется неизменной. Так, очень различные по происхождению и уровню организации животные могут, регулярно размножаясь, доживать до возраста в 200 лет и более. Растения еще большие долгожители (табл. 1). Деревья возрастом несколько сотен лет — не столь уж большая редкость, а возраст в 4862 года, установленный для экземпляра сосны остистой межгорной — Pinus longaeva D. K. Bailey подсчетом колец, когда она была срублена в 1964 г. (Farjon, 2008), является на сегодня самым большим проверенным возрастом для индивидуального живого организма.

Соотношение возраста начала размножения и максимальной

Таблица 1

Вид, пол

Возраст начала раз- множения*, лет

Максимальная продолжительность жизни, лет

Источник информации

Сосна остистая межгорная — Pinus longaeva D. K. Bailey

4862

Farjon, 2008

Секвойядендрон гигант- ский — Sequoiadendron giganteum (Lindley)

J. Buchholz

10

3200

Hartesveldt et. al., 1975

Бамбук зонтичный — Farge — sia murielae (Gamble)

T. P. Yi

110

110

Denich, 2004

Циприна исландская —

Arctica islandica L.

7–33

405

Rowell et al., 1990; Thorarinsdottir, Stein — grimsson, 2000; Wana — maker et al., 2008

Вестиментифер Lamellibra- chia luymesi van der Land and Norrevang

250

Bergquist et al. 2000

Гренландский кит — Ba — laena mysticetus L.

*

211

George et al., 1999

Алеутский морской окунь — Sebastes aleutianus (Jordan et Evermann)

19

205

Munk, 2001; de Bruin et al., 2004

Красный морской еж — Strongylocentrotus francis- canus (A. Agassiz)

1–2

200

Iversen, Hale, 1992; Ebert, Southon, 2003

 

продолжительности жизни у некоторых индивидуальных организмов

20–25

* Может не совпадать с возрастом полового созревания, так как определяется еще соци — альными механизмами.

Что касается организмов, размножающихся бесполым путем, то они потенци — ально бессмертны. Обнаруженный в Швеции клоновый индивидуум ели европей — ской — Picea abies (L.) Karst., включает в себя остатки корней, возраст которых, определенный радиоуглеродным методом, составляет 9550 лет (http://www. info. umu. se/NYHETER/PressmeddelandeEng. aspx? id=3061). В штате Пенсильвания (США) известна система связанных подземными побегами парциальных кустов черники Gaylussacia brachycera (Michx.) A. Gray возрастом предположительно до

13 000 лет (Wherry, 1972). Возраст одной гигантской антарктической губки Scolymastra joubini Topsent составляет не менее 15 000 лет (Gatti, 2002), а возраст вегетативно размножающейся генеты остролиста королевского (Lomatia tasmanica W. M. Curtis) с о. Тасмания — 43 600 лет (Jordan et al. 1991; Lynch et al., 1998).

Уровни проявления эффекта запаздывания материализации генетической информации

Феномен запаздывания материализации генетической информации имеет при — ложение, прежде всего, к отдельным филетическим линияne; mso-layout-grid-align:none;text-autospace:none’>Iversen, Hale, 1992; Ebert, Southon, 2003

 
продолжительности жизни у некоторых индивидуальных организмов

20–25

* Может не совпадать с возрастом полового созревания, так как определяется еще соци — альными механизмами.

Что касается организмов, размножающихся бесполым путем, то они потенци — ально бессмертны. Обнаруженный в Швеции клоновый индивидуум ели европей — ской — Picea abies (L.) Karst., включает в себя остатки корней, возраст которых, определенный радиоуглеродным методом, составляет 9550 лет (http://www. info. umu. se/NYHETER/PressmeddelandeEng. aspx? id=3061). В штате Пенсильвания (США) известна система связанных подземными побегами парциальных кустов черники Gaylussacia brachycera (Michx.) A. Gray возрастом предположительно до

13 000 лет (Wherry, 1972). Возраст одной гигантской антарктической губки Scolymastra joubini Topsent составляет не менее 15 000 лет (Gatti, 2002), а возраст вегетативно размножающейся генеты остролиста королевского (Lomatia tasmanica W. M. Curtis) с о. Тасмания — 43 600 лет (Jordan et al. 1991; Lynch et al., 1998).

Уровни проявления эффекта запаздывания материализации генетической информации

Феномен запаздывания материализации генетической информации имеет при — ложение, прежде всего, к отдельным филетическим линиям, хотя и здесь его зна — чение в той или иной степени нивелируется гетерозиготностью потомства, плейо — тропным действием генов и нормой реакции геномов.

В масштабах популяций, особенно состоящих из многочисленных перекры — вающихся поколений, представители которых размножаются одновременно без какой-либо периодичности (человек и человекообразные обезьяны, слоны, домовая мышь, некоторые попугаи и др.), проявление этого феномена дополнительно маски — руется индивидуальной и групповой изменчивостью, а также действием различных случайных факторов, в том числе неселективной элиминацией.

Несколько более отчетливо «феномен запаздывания» должен проявляться на уровне отдельных популяций, рас, стад и т. п. в тех случаях, когда размножение в последних происходит синхронно, а временные интервалы между возрастными когортами продолжительные. В этом отношении особенно показательны бамбу — ковые с одревесневающими стеблями (триба Bambuseae) и периодические цикады (Magicicada spp.). У первых временной интервал между генерациями может превы — шать 100 лет (табл. 1), а у вторых новые поколения имаго после завершения 13 или

17-летнего личиночного развития в почве выходят на поверхность очень синхронно во всем так называемом «выводке», образованном одновозрастными когортами по — пуляций сразу трех симпатрических видов с одинаковыми по продолжительности жизненными циклами (Dybas, Lloyd, 1974).

Факторы, усиливающие эффект запаздывания материализации генетической информации

Эффект запаздывания материализации генетической информации должен усиливаться моногамией, особенно сочетающейся с высокой продолжительностью жизни особей, и длительным сохранением сперматозоидов в половых путях самок при однократном осеменении и затем использовании их для оплодотворения яиц на протяжении всего репродуктивного периода жизни. Последнее явление макси- мально выражено у некоторых представителей социальных перепончатокрылых на- секомых (табл. 2).

Но, пожалуй, больше всего эффект запаздывания материализации генетической информации должен проявляться при анабиозах, особенно сверхдлительных. Так, высохшие семена финиковой пальмы — Phoenix dactylifera L. удалось прорастить почти через 2000 лет (Sallon et al., 2008), семена люпина арктического — Lupinus arcticus S. Wats. проросли после нахождения в вечной мерзлоте у канадского побе — режья Юкона не менее 10 000 лет (Porsild et al., 1967), а в кернах мерзлых грунтов и осадочных пород Восточной Сибири и Антарктиды были обнаружены жизнеспо — собные споры разнообразных микроорганизмов и водорослей, возраст которых до — стигал 3–5 млн лет (Vishnivetskaya et al., 2000). Рекордным на сегодняшний день является культивирование споры бактерии, родственной современной Bacillus spha — ericus, находившейся в состоянии анабиоза в брюшке пчелы, погребенной в кусочке доминиканского янтаря, 25–40 млн лет (Cano, Borucki, 1995).

Таблица 2

Время сохранения жизнеспособных сперматозоидов в половых органах фертильных самок некоторых видов социальных перепончатокрылых (Insecta, Hymenoptera) после одиночного или множественного,

но однократного осеменения

Вид

Медоносная пчела — Apis mellifera L.

Галикт окайм — ленный — Hal — ictus marginatus Brullé

Haskins, Haskins, 1992

Kutter, 1977

Понятно, что по прошествии столь продолжительных периодов времени вер — нувшиеся к активной жизнедеятельности индивидуумы уже попадают в существен — но изменившуюся среду, в которой они никогда не обитали и к которой не могут быть в полной мере адаптированы.

Эволюционное значение феномена запаздывания материализации генетической информации

Неизбежное запаздывание реализации генетической информации по отноше — нию к тому состоянию среды, в котором она формировалась, по-видимому, находит свое эволюционное проявление в некотором замедлении темпов адаптациогенеза. Степень этого замедления, как и степень запаздывания, определяется в равной мере как продолжительностью временного интервала между формированием (корректи — ровкой) генетической информации и ее материализацией в потомстве, так и ско — ростью необратимых изменений окружающей среды. При медленных изменениях среды негативные последствия «эффекта запаздывания» незначительны и могут компенсироваться и даже перекрываться адаптациями к другим факторам, однако при быстрых изменениях — степень запаздывания материализации генетической информации становится для выживания организмов определяющей. А так как ско — рость изменения среды организмам не подвластна, то в качестве адаптации к ее уве — личению большинству из них остается только сокращать продолжительность жиз — ни. Поэтому формирование укороченных жизненных циклов следует связывать, прежде всего, с эволюцией видов в периоды быстрых климатических изменений.

С учетом фактора запаздывания материализации генетической информации становятся понятнее особенности периодизации жизненных циклов организмов и структурная организация социумов. В силу того, что с возрастом происходит сни — жение адаптированности организмов на генетическом уровне, что отражается и на приспособленности популяций в целом, а переставшие размножаться особи лишь создают ненужную конкуренцию за ресурсы размножающимся индивидуумам

и молодняку, пострепродуктивный период у большинства видов оказывается максимально сокращенным. Его удлинение, как и существование не размножающих — ся особей и целых их каст, может стать эволюционно оправданным лишь в тех случаях, когда доставляемые в результате этого адаптивные преимущества (на — пример, связанные с защитой, созданием микроклиматических условий, обеспе- чением процесса воспроизводства, передачей знаний и опыта) значительно пе — рекрывают отрицательные последствия замедления эволюции на генетическом уровне.

Необходимо также заметить, что не все структурные элементы, сформированные на основе устаревшей информации, должны непременно сокращать время жизни или успех размножения организмов. Среди огромного количества таких элементов, как и среди мутаций, с высокой вероятностью могут присутствовать такие вариации, которые будут повышать пригодность организмов в новом состоянии окружающей среды, то есть являться преадаптациями в понимании Л. Кено (Cuenot, 1911). Про — цесс постадаптации (Симпсон, 1948) в этом случае может начаться, минуя преадап — тивную и адаптивную фазы.

В периоды быстрых изменений окружающей среды, — что имеет место также во время инвазий, при быстрых расширениях ареалов и интродукциях, — значение та — ких структурных особенностей может оказаться соизмеримым со значением круп — ных мутаций, но в отличие от последних, которые в основной своей массе летальны, они являются продуктами длительного биологического отбора и поэтому не нару — шают гармоничных эпистатических взаимодействий генов. На важность последнего обстоятельства указывал в свое время Эрнст Майр (1968).

В некоторых случаях такие структурно-функциональные особенности, по — видимому, могут не только повышать жизнеспособность организмов, но и нести эле — менты «сверхадаптаций» или оказываться упреждающими адаптациями. В пользу возможности подобных сценариев говорят примеры легкой колонизации новых ме — стообитаний, быстрых расселений и взрывообразных увеличений численности неко — торыми организмами при интродукции1. Хрестоматийными примерами такого рода интродукций, переросших в инвазии, являются заселение европейским кроликом — Oryctolagus cuniculus L. и американской жабой агой — Bufo marinus (L.) Австралии, дальневосточным моллюском рапаной жилковатой — Rapana venosa (Valenciennes) Черного и Средиземного морей, элодеей канадской — Elodea canadensis Michx. Ев — ропы, Азии, Африки и Австралии.

Конечно, далеко не все интродуценты успешно проходят акклиматизацию, но некоторые из тех, кому это удается, как раз демонстрируют нам примеры «сверх- адаптаций», так как в своей адаптированности они существенно превосходят воз — можных местных викариатов и серьезно нарушают сложившиеся в процессе эво — люции балансы между видами в биоценозах. Так, например, численность кроликов в Австралии за 40 лет (с 1859 по 1900 г.) увеличилась с 12 пар до нескольких сотен миллионов особей (Риклефс, 1979). А так как эти сверхадаптации были выработа — ны интродуцированными организмами заблаговременно и в другой окружающей среде, то они с полным основанием могут рассматриваться как «упреждающие» адаптации.

1 В данном случае изменение среды обитания организмов в пространстве является ана — логом изменения ее во времени.

Формирование на основе запаздывания материализации генетической инфор — мации упреждающих адаптаций могло оказаться тем уникальным фактором, кото — рый позволил некоторым видам сохраниться во время резких и непредсказуемых изменений окружающей среды, когда они не располагали достаточным временем для постепенной адаптации.

Литература

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприят — ных рас в борьбе за жизнь. СПб. : Наука, 2001. 568 с.

Кропоткин П. А. Взаимная помощь как фактор эволюции. М. : Самообразование, 2007. 240 с.

Ламарк и Средиземного морей, элодеей канадской — Elodea canadensis Michx. Ев — ропы, Азии, Африки и Австралии.

Конечно, далеко не все интродуценты успешно проходят акклиматизацию, но некоторые из тех, кому это удается, как раз демонстрируют нам примеры «сверх- адаптаций», так как в своей адаптированности они существенно превосходят воз — можных местных викариатов и серьезно нарушают сложившиеся в процессе эво — люции балансы между видами в биоценозах. Так, например, численность кроликов в Австралии за 40 лет (с 1859 по 1900 г.) увеличилась с 12 пар до нескольких сотен миллионов особей (Риклефс, 1979). А так как эти сверхадаптации были выработа — ны интродуцированными организмами заблаговременно и в другой окружающей среде, то они с полным основанием могут рассматриваться как «упреждающие» адаптации.

1 В данном случае изменение среды обитания организмов в пространстве является ана — логом изменения ее во времени.

Формирование на основе запаздывания материализации генетической инфор — мации упреждающих адаптаций могло оказаться тем уникальным фактором, кото — рый позволил некоторым видам сохраниться во время резких и непредсказуемых изменений окружающей среды, когда они не располагали достаточным временем для постепенной адаптации.

Литература

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприят — ных рас в борьбе за жизнь. СПб. : Наука, 2001. 568 с.

Кропоткин П. А. Взаимная помощь как фактор эволюции. М. : Самообразование, 2007. 240 с.

Ламарк Ж.-Б. Избранные произведения в двух томах. Т. 1. М. : Изд-во АН СССР, 1955.

С. 9–36, 171–775.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М. : Мир, 1968. 597 с.

Риклефс Р. Основы общей экологии. М. : Мир, 1969. 424 с.

Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М. : Гос. изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

Четвериков С. С. Волны жизни : (Из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Дневник Зоол. отд. Имп. об-ва любителей естествозн., антропол. и этногр. 1905. Т. 3. № 6. С. 106–111.

Bergquist D. C., Williams F. M., Fisher C. R. Longevity record for deep-sea invertebrate: the growth rate of a marine tubeworm is tailored to different environments // Nature. 2000. Vol. 403. P. 499–500.

Bruin J.-P. de, Gosden R. G., Finch C. E., Leaman B. M. Ovarian Aging in Two Species of Long — Lived Rockfish, Sebastes aleutianus and S. alutus // Biology of Reproduction. 2004. Vol. 71. P. 1036–1042.

Cano R. J., Borucki M. K. Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old

Dominican amber // Science. 1995. Vol. 268. № 5213. P. 1060–1064.

Cuenot L. C. M. J. La Genèse des espèces animales. P. : Félix Alcan, 1911. 496 p.

Dawkins R. The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. N. Y. : Oxford Univ. Press,

1999. 336 p.

Dybas H. S., Lloyd M. The habitats of 17-year periodical cicadas (Homoptera: Cicadidae: Magici — cada) // Ecological Monographs. 1974. Vol. 44. № 3. P. 279–324.

Ebert T. A., Southon J. R. Red sea urchins (Strongylocentrotus franciscanus) can live over 100 years:

confirmation with A-bomb 14 carbon // Fisheries Bulletin. 2003. Vol. 101. № 4. P. 915–922.

Farjon A. A natural history of conifers. Portland, OR : Timber Press, 2008. 304 p.

Gatti S. The Role of Sponges in High-Antarctic Carbon and Silicon Cycling — a Modelling Ap — proach // Berichte zur Polar — und Meeresforschung. 2002. Bd. 434. P. 1–126.

George J. C., Bada J., Zeh J., Scott L., Brown S. E., O’Hara Evidence that Lomatia tasmanica (Proteaceae) Is an Ancient Clone // Australian Journal of Botany. 1998. Vol. 46. P. 25–33.

Maynard Smith J. What determines the rate of evolution? // American Naturalist. 1976. Vol. 110.

№ 973. P. 331–338.

Monod J. Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. N. Y. : A. Knopf, 1971. 198 p.

Munk K. M. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British Columbia and consider — ations of age determination // Alaska Fishery Research Bulletin. 2001. Vol. 8. № 1. P. 12–21.

Plateaux-Quénu C. Biology of Halictus marginatus Brullé // Journal of Apicultural Research. 1962.

Vol. 1 (1). P. 41–51.

Porsild A. E., Harington C. R., Mulligan G. A. Lupinus arcticus Wats. Grown from Seeds of Pleistocene

Age // Science. 1967. Vol. 158. № 3797. P. 113–114.

Rowell T. W., Chaisson D. R., McLane J. T. Size and age of sexual maturity and annual gametogenic cycle in the ocean quahog, Arctica islandica (Linnaeus, 1767), from coastal waters in Nova Scotia, Canada // Journal of Shellfish Research. 1990. Vol. 9. № 1. P. 195–203.

Sallon S., Solowey E., Cohen Y., Korchinsky R., Egli M., Woodhatch I., Simchoni O., Kislev M. Ger — mination, Genetics and Growth of an Ancient Date Seed // Science. 2008. Vol. 320. № 5882. P. 1464.

Thorarinsdottir G. G., Steingrimsson S. A. Size and age at sexual maturity and sex ratio in ocean quahog, Arctica islandica (Linnaeus, 1767), off Northwest Iceland // The Journal of Shellfish Research. 2000. Vol. 19. № 2. P. 943–947.

Vishnivetskaya T., Kathariou S., McGrath J, Gilichinsky D., Tiedje J. Low-temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments // Extremophiles.

2000. Vol. 4. № 3. P. 165–173.

Wanamaker A. D., Heinemeier J., Scourse J. D., Richardson C. A., Butler P. G., Eiríksson J., Knudsen K. L.

Very Long-Lived Molluscs Confirm 17th Century AD Tephra-Based Radiocarbon Reservoir

Ages for North Icelandic Shelf Waters // Radiocarbon. 2008. Vol. 50. № 3. P. 399–412.

Wherry E. T. Box-Huckleberry as the Oldest Living Protoplasm // Castanea. 1972. Vol. 37. № 2.

P. 94–95.

Wright S. Statistical theory of evolution // Journal of the American Statistical Association. 1931.

Vol. 26. № 173. Suppl. P. 201–208.

The Time Delay in Materialization of Genetic Information as a Factor of Adaptive Evolution

N. P. Kolomiytsev, N. Ya. Poddubnaya

Cherepovets State University

Cherepovets, Russia: npkolomitsev@mail. ru

Some time delay between materialization and production of any information is unavoidable, since there is always a time distance between these processes. As for the delay in materialization of genetic information, that is because the natural selection acts upon groups of living organisms on momentary basis whereas the selected information

is realized in the following generations. And since the material world is always changing, some information about the structure of current successful individuals inevitably becomes outdated by the time their next generation appears. Organisms can often only reduce their lifespan to adapt to this phenomenon. But among a huge quantity of structural elements that are formed based on “outdated” information, the ones that are able to improve individual fitness with respect to the new state of the environment will be present with high probability. Such structural features may contain elements of ‘overadaptations’ or serve as anticipatory adaptations, that has allowed some species to persist during abrupt and unpredictable changes of their environment, when they did not have enough time for gradual adaptation.

Keywords: anticipatory adaptations, biological selection, delay in materialization, genetic information, life cycle, lifespan, overadaptations, rate of evolution.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Междунаr

Ages for North Icelandic Shelf Waters // Radiocarbon. 2008. Vol. 50. № 3. P. 399–412.

Wherry E. T. Box-Huckleberry as the Oldest Living Protoplasm // Castanea. 1972. Vol. 37. № 2.

P. 94–95.

Wright S. Statistical theory of evolution // Journal of the American Statistical Association. 1931.

Vol. 26. № 173. Suppl. P. 201–208.

The Time Delay in Materialization of Genetic Information as a Factor of Adaptive Evolution

N. P. Kolomiytsev, N. Ya. Poddubnaya

Cherepovets State University

Cherepovets, Russia: npkolomitsev@mail. ru

Some time delay between materialization and production of any information is unavoidable, since there is always a time distance between these processes. As for the delay in materialization of genetic information, that is because the natural selection acts upon groups of living organisms on momentary basis whereas the selected information

is realized in the following generations. And since the material world is always changing, some information about the structure of current successful individuals inevitably becomes outdated by the time their next generation appears. Organisms can often only reduce their lifespan to adapt to this phenomenon. But among a huge quantity of structural elements that are formed based on “outdated” information, the ones that are able to improve individual fitness with respect to the new state of the environment will be present with high probability. Such structural features may contain elements of ‘overadaptations’ or serve as anticipatory adaptations, that has allowed some species to persist during abrupt and unpredictable changes of their environment, when they did not have enough time for gradual adaptation.

Keywords: anticipatory adaptations, biological selection, delay in materialization, genetic information, life cycle, lifespan, overadaptations, rate of evolution.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)