ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У МАЛОАЗИАТСКОЙ ЛЯГУШКИ (RANA MACROCNEMIS) В АРМЕНИИ

Г. Н Никогосян1, И. Э Степанян2, М. С. Аракелян1

1Ереванский государственный университет, Ереван, Армения

2Научный центр зоологии и гидроэкологии НАН РА, Ереван, Армения

gayane93@gmail. com

INTRAPOPULATION POLYMORPHISM

OF THE CAUCASIAN BROWN FROG (RANA MACROCNEMIS) IN ARMENIA

G. N. Nikoghosyan1, I. E. Stepanyan,2 M. S. Arakelyan1

1Yerevan State University, Yerevan, Armenia

2Scientific center of zoology and hydroecology of NAS RA, Yerevan, Armenia

Фенотипические и морфометрические особенности малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger, 1885) в Армении слабо изучены. В литературе имеются некото — рые данные об экологии, морфологии, цитогенетике и молекулярной генетике R. mac — rocnemis (R. camerani) из армянских популяций (Никольский, 1918; Ищенко, 1978; Егиа — зарян, 2008; Martirosyan and Stepanyan, 2009; Arakelyan et al., 2011; Stepanyan et al., 2011). Целью работы является изучение особенностей окраски, рисунка тела, морфометриии и полового диморфизма бурых лягушек из популяции долины р. Мармарик в Армении.

В течении 2011–2012 гг. было отловленно 60 особей (N=30♀+30♂) R. macrocnemis из популяции в долине р. Мармарик (40º37’23’’ с. ш., 44º34’23’’ в. д., 1870 м н. у.м.), Ко — тайкского района Армении. Были изучены: фон окраски и рисунок спины, наличие дор — сальной полосы. Лягушек измеряли прижизненно, согласно схеме промеров, предлож — ной А. Г. Банниковым с соавторами (1977). Было исследовано 17 морфометрических признаков (L – расстояние от кончика морды до центра клоакального отверстия, L. c. – длина головы, Lt. c. – ширина головы, D. r.o. – расстояние от кончика морды до передне — го края глаза, D. r.n. – расстояние от кончика морды до ноздри, L. o. – наибольшая длина глазной щели, Lt. p. – наибольшая ширина верхнего века, Sp. p. – расстояние между внутренними краями верхних век, Sp. o – расстояние между передними краями глазных век, Sp. n – расстояние между ноздрями, L. tym – ширина барабанной перепонки, F – дли — на бедра, T – длина голени, C. s – длина лапки, D. p – длина первого пальца задней конеч — ности, C. i – длина внутреннего пяточного бугорка), а также 14 индексов: L./L. c, L/T, L/(F+T), L/(F+T+C. s), L/C. s, T/Sp. p, Lt. c x L. c./L, L. c./Lt. c, L. c/L. o, L. o/L. tym, L. c./D. r.o., D. p/C. i, T/C. i и F/T. По каждому морфометрическому параметру расчитывали среднее арифметическое (Mean), ошибку среднего арифметического (SE), минимальное (Min) и максимальное значение параметра (Max). Для сравнительного анализа были использова — ны дисперсионный анализ (ANOVA) и анализ главных компонент (для сравнения трех морф по совокупности всех морфометрических признаков). Статистические расчеты бы — ли проведены с использованием пакета программ «STATISTICA 7.0».

Распределение фенотипов по наличию дорсальной полосы и распределение пятен у R. macrocnemis из популяции в долине р. Мармарик показало, что доминантным фе — нотипом представлены особи без дорсальной полосы и с мелкими симметрично распо — ложенными пятнами. В популяции встречались лягушки с ярко выраженной дорсаль — ной полосой (Striata, 25%), особи со слабо выраженной спинной полосой (Pseudostriata,

35%) и особи без полосы (Nonstriata, 40%). По расположению пятен вдоль спины боль — шинство составляли особи с мелкими симметричными пятнами (65%), особи с асси — метрично расположенными пятнами (28%) и редко встречались особи с крупными пят — нами (2%) или вовсе без пятен (5%).

Фоновая окраска спины была бурой, коричневой или зеленой. Исследуя степень изменчивости её окраски было замечено, что бурые лягушки могут менять оттенок от светлого до темного, а также цвет от бурого до зеленного примерно в течение 3–10 мин. при разных внешних условиях. Возможно, особи бурых лягушек таким образом адап — тируются к изменяющимся условиям среды.

Анализ главных компонент морфометрических признаков не выявил различий между тремя группами бурых лягушек, отличающимися по наличию дорсальной полосы (Рис. 1), а дисперсионный анализ всех изученных индексов в этих группах лягушек пока — зал статистически достоверное различие (p < 0.05) только для одного индекса – L. c./Lt. с.

Рис. 1. Графическое выражение распределения первых, двух факторов анализа главных компонент морфометрических характеристик трех фенотипов бурых лягушек из популяции долины реки Мармарик по наличию дорсальной полосы

Данные морфометрических промеров самок и самцов представлены в Таблице 1.

Половой диморфизм был выявлен по следующим индексам: L/T (p < 0.05); L/(F+T) (p <

0.01); L/ (F+T+C. s) (p < 0.001); L/C. s (p < 0.02); L. c/L. o (p < 0.05).

Длинноногие, пятнистые лягушки с более округлой мордой и, как правило, без светлой полосы на спине ранее относились к R. macrocnemis, а коротконогие особи с заостренной мордой и светлой медиальной полосой вдоль спины – R. camerani Bou — lenger, 1886 (Кузьмин, 1999). Позднее эти два вида стали рассматриваться как формы (Tarkhnishvili et al., 2001) или подвиды (Crochet and Dubois, 2004). В настоящее время R. camerani сведена в синонимы R. macrocnemis (Frost, 2011). При анализе характеристик R. macrocnemis и R. camerani выяснилось, что морфологические признаки, различаю — щие их перекрываются друг с другом. Так, например, отношение длины тела к длине голени (L/T) у взрослых «macrocnemis» равно 1.5–1.8, а у «camerani» – 1.7–2.1 (Кузь- мин, 1999). В изученной нами выборке индекс L/T имел очень широкий диапазон из- менчивости (1.4–2.0), перекрывающий изменчивость обеих форм.

Внутрипопуляционная размерная изменчивость у бурых лягушек комплекса R. macrocnemis была изучена ранее в различных популяциях на Кавказе (Ищенко, 1978,

1986), в Грузии (Tarkhnishvili, 1995; Tarkhnishvili and Gokhelashvili, 1996; Tarkhnishvili

Изменчивость морфометрических признаков у самцов (N=30) и самок (N=30)

Rana macrocnemis из долины р. Мармарик (Армения)

Таблица 1

Признаки

Самцы Самки

Mean S. E. Min Max

Mean S. E. Min Max

L.

67,10 1,61 48,66 81,20

68,39 2,29 44,09 86,38

L. c.

21,81 0,41 18,45 26,10

22,09 0,57 14,22 24,40

Lt. c.

22,26 0,56 15,24 27,11

22,20 0,68 12,25 27,71

D. r.o.

9,75 0,15 8,14 12,34

9,62 0,25 6,16 11,54

D. r.n.

5,18 0,14 3,86 7,04

4,82 0,11 3,50 6,02

L. o.

5,59 0,13 4,27 7,42

5,33 0,15 3,44 6,86

Lt. p

5,59 0,13 4,27 7,42

5,33 0,15 3,44 6,86

Sp. o

7,70 0,19 6,24 10,55

7,46 0,21 5,47 9,80

Sp. n

9,09 0,20 6,62 11,33

9,09 0,22 6,80 11,43

Sp. p

5,21 0,12 4,00 7,03

4,91 0,19 2,30 6,52

L. tym

3,93 0,13 2,30 5,59

3,97 0,17 2,44 5,75

F

38,10 0,96 27,08 49,90

36,64 1,15 23,80 47,99

T

39,68 0,90 30,09 49,90

38,90 1,26 25,42 49,90

C. s

18,95 0,44 13,82 24,80

18,22 0,55 12,00 23,58

D. p

7,58 0,20 5,33 9,35

7,55 0,25 5,04 9,50

C. i

3,76 0,12 2,20 5,15

3,79 0,15 2,30 5,59

еt al., 1999) и Турции (Arıkan еt al., 2001; Çevik еt al., 2006; Baran еt al., 2007). Анализ морфологических признаков у лягушек из Турции не выявил достоверных отличий между формами «macrocnemis» и «camerani», а также между самцами и самками (Arıkan еt al., 2001; Çevik еt al., 2006; Baran еt al., 2007). Анализ особенностей окраски у R. macrocnemis из Грузии (Tarkhnishvili, 1995; Tarkhnishvili and Gokhelashvili, 1996; Tarkhnishvili еt al., 1999) выявил, что встречаемость морфы без дорсальной полосы вы — ше, чем с дорсальной полосой. Различия между морфами «Striata» и «Nonstriata», а также самцами и самками статистически не достоверны. Предполагается, что выражен — ность дорсальной полосы у форм «macrocnemis» и «camerani» зависит от температур — ных факторов (Tarkhnishvili, 1995). Однако, согласно нашим наблюдениям, изменение цвета спины у R. macrocnemis, возможно, имеет циркадный характер, т. е. пигмент реа — гирует на яркость и контраст света днем и на отсутствие света ночью (лягушки ночью приобретают зеленый цвет).

Проведенный ранее В. Г. Ищенко (1978) анализ морфологических признаков у ля — гушек (R. camerani) из Армении (окр г. Степанавана, с. Вохчаберд, с. Цовагюх и р. Манмаш) и с Кавказа и Грузии (R. macrocnemis) выявил, что нет морфологических оснований для разделения этих лягушек, и их следует рассматривать в качестве одного вида R. macrocnemis.

В отличие от данных, полученных другими исследователями, изучение 17 морфо-метрических характеристик и 14 индексов у бурых лягушек трех фенотипов («Striata»,

«Pseudostriata» и «Nonstriata») из популяции долины р. Мармарик (Армения) показало различие только по индексу L. c./Lt. с. Половой диморфизм был выявлен по пяти индек — сам, относящимся в основном к промерам конечностей.

Список литературы

1. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Опре-делитель земноводных и пресмыкающихся СССР. 1977. Москва: Просвещение. С. 415.

2. Егиазарян Е. М. Фауна и Экология Амфибий Армении. Афтореферат доктор-ской диссертации. Ереван, 2008. С. 44.

3. Ищенко В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек СССР. 1978. Москва:

Наука. С. 148.

4. Ищенко В. Г. Степень морфологического сходства популяций малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Blgr.). Герпетологические исследования на Кавказе. Л.

1986. С. 100–104.

5. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Изд. КМК. 1999. 298 с.

6. Никольский А. М. Земноводные (Amphibia). Фауна России и сопредельных стран. Петроград. 1918. С. 309.

7. Arakelyan M. S., Danielyan F. D., Corti C., Sindarco R., Leviton A. Herpetofauna of

Armenia and Nagorno Karabakh. Ithaca, New York. 2011. P.10–50.

8. Arıkan H., Olgun K. Tok C. V., Çevik İ.E. Morphological and serological investiga — tion on the Mountain Frogs of the MidTaurus Range between East longitudes 33˚ and 36˚ // Turkish Journal of Zoology, 2001. V. 25. P. 141–145.

9. Baran İ., Ilgaz Ç., Kumlutaş Y., Olgun K., Avcı A., İret F. On New Populations of Rana holtzi and Rana macrocnemis (Ranidae: Anura) // Turkish Journal of Zoology, 2007. V. 31. P. 1–7.

10. Çevik I. E., Arikan H., Kaya U., Atatür M. K. Comparative morphological and sero — logical studies of three Anatolian Mountain frogs, Rana macrocnemis, R. camerani and R. holtzi (Anura, Ranidae) // Amphibia-Reptilia, 2006. V. 27. P. 63–71.

11. Crochet P. A., Dubois A. Recent changes in the taxonomy of European amphibians and reptiles. Pages 495–516 / in J.-P. Gasc, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. P.Martinez Rica, H. Maurin, M. E. Oli — veira, T. S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuiderwijk, eds., Atlas of Amphibians and Reptiles in Eu — rope, 2nd ed. Museum national d’Histoire naturelle. 2004. Paris, France.

12. Frost D. R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 January, 2011). Electronic Database accessible at

<http://research. amnh. org/vz/herpetology/amphibia/>. American Museum of Natural History, New York, USA

13. Martirosyan A., Stepanyan I. Features of the karyotypes of Pelophylax ridibundus Pallas, 1771 and Rana macrocnemis Boulenger, (Amphibia: Ranidae) from Armenia // Com — parative Cytogenetics, 2009. V. 3, №. 1, P. 11–24.

14. Stepanyan I., Plotner J., Schreiber R., Tillack F. Mitochondrial data distribution in Rana macrocnemis (Amphibia: Ranidae) group on Caucasus // Proceedings of the interna — tional conference, Yerevan, 2011. P. 291–292.

15. Tarkhnishvili D. N. On the inheritance of the mid-dorsalstripe in the Iranian wood frog (Rana macrocnemis) // Asiat. Herp. Res., 1995. V. 6. P. 120–131.

16. Tarkhnishvili D. N., and R. K. Gokhelashvili A contribution to the ecological genet — ics of frogs: age structure and frequency of striped specimens in some Caucasian populations of the Rana macrocnemis complex // Alytes, 1996. V. 14. P. 27–41.

17. Tarkhnishvili D. N., J. W. Arntzen, R. S. Thorpe. Morphological variation in brown frogs from the Caucasus and the taxonomy of the Rana macrocnemis group // Herpetologica,

1999. V. 55. P. 406–417.

18. Tarkhnishvili D. N., Hille A., W. Böhme. Humid forest refugia, speciation and sec — ondary introgression between evolutionary lineages: differentiation in a Near Eastern brown frog, Rana maerocnemis // Biol. J. of the Linn. Soc., 200l. N 74. P. 141–156.

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.