ВЛИЯНИЕ ПАТЕРНАЛЬНОЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕНОМНОЙ СЕЛЕКЦИИ МЯСООТКОРМОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СВИНЕЙ

Н. А. ЛОБАН

РУП «Научно-практический центр Национальной академии наук

Беларуси по животноводству»

Введение. В настоящее время в свиноводстве широко используют — ся новые разработки, основанные на применении методов молекуляр- ной генной диагностики животных. Возможность проведения ДНК — диагностики признаков продуктивности (мясной, скорости роста, пло — довитости и т. п.) непосредственно на уровне генотипа означает, что селекционная оценка может применяться в раннем возрасте, без учета изменчивости признаков, обусловленных внешней средой, что дает преимущество перед традиционной селекцией [1].

Как известно, селекция свиней на повышение темпов роста и уве — личение мясности туш традиционными методами затруднена вследст — вие относительно низкой наследуемости и большой вариабельности признаков. В этой связи поиск предпочтительных аллелей генов, обу — словливающих повышение откормочных и мясных качеств свиней, приобретает большое значение в селекции [2, 3].

В качестве генов – кандидатов продуктивных качеств, представ — ляющих практический интерес для свиноводства, рассматриваются ге — ны EPOR (эритропоэтиновый рецептор), оказывающие косвенное влия — ние на многоплодие свиноматок, IGF-2 (инсулиноподобный фактор рос — та – 2), характер полиморфизма которого влияет на откормочные и мясные качества свиней [4] и MUC4, обусловливающий предрасполо — женность молодняка свиней к колибактериозу [5].

XIX Международная научно-практическая конференция

Жодино – Горки

Однако необходимо отметить, что любой ДНК-маркер должен быть исследован по ассоциативным связям со всем спектром показателей продуктивности, а генотипы оцениваться не по одному гену, а по их комплексу [6]. Ранее нами [7, 8] была проведена серия опытов и уста — новлена ассоциация генотипов отдельных маркерных генов хряков с мясо-откормочной продуктивностью их потомков. Однако комплекс — ная оценка или полигенная ассоциация не изучалась.

Цель работы – определить положительную ассоциацию генотипов

родителей с продуктивностью потомков на полигенном уровне и раз — работать комплексную систему селекции на повышение мясооткор — мочных качеств свиней.

Материал и методика исследований. Генетический анализ био- проб (выщипы ушных раковин свиней), из которых были выделены и оптимизированы тест-системы для выявления полиморфных вариантов исследуемых генов методом ПЦР-ПДРФ-анализа, проводился в лабо — ратории молекулярной генетики (ГНУ «Всероссийский научно-иссле — довательский институт животноводства Россельхозакадемии»). Базо — выми хозяйствами были: РСУП «СГЦ «Заднепровский» Оршанского района, ПЗ «Порплище» Докшицкого района Витебской области. Ге- нетическое тестирование проводилось по всей популяции хряков БКБ и БМ пород – 100 голов и 30 % свиноматок – 488 голов комплексно по трем генам (EPOR, MUC4 и IGF-2).

Статистическую обработку проводили по стандартной методике [9]. Толщину шпика, глубину длиннейшей мышцы спины и мясность ремонтных хрячков прижизненно определяли прибором «Piglog-105» («SFK Technology», Дания).

Частоту аллелей рассчитывали по следующей формуле:

р или q = F/2N, где F – число данного аллеля в популяции;

N – число животных;

p и q – частоты альтернативных аллелей.

Долю гомо — и гетерозиготных животных выявляли путем подсчета числа животных с тем или иным генотипом от общего числа исследо — ванных животных в процентах. Изучение откормочных и мясных ка — честв проводилось согласно методике контрольного откорма [10].

Результаты исследований. При исследовании ядерной ДНК хря- ков белорусской мясной и белорусской крупной белой пород был изу — чен полиморфизм генов EPOR, MUC4 и IGF-2 с последующим опреде — лением частот встречаемости аллелей (табл. 1) и генотипов (табл. 2).

Cовременные тенденции и технологические инновации в свиноводстве

4–6 октября 2012 г.

Т а б л и ц а 1. Частоты встречаемости аллелей генов EPOR, MUC4 и IGF-2

Гены

Аллели

Частоты встречаемости аллелей среди

хряков исследуемых пород

БМП

БКБП

EPOR

C

EPOR

0,48

0,66

EPORT

0,52

0,34

MUC4

G

MUC4

0,09

0,21

MUC4C

0,91

0,79

IGF-2

q

IGF-2

0,77

0,66

IGF-2Q

0,23

0,34

В ходе анализа была установлена высокая частота встречаемости нежелательного аллеля EPORC среди хряков исследуемых пород: бе — лорусская мясная – 0,48 и белорусская крупная белая – 0,66. Частота встречаемости нежелательного, рецессивного аллеля IGF-2q составила

0,77 и 0,66 соответственно. Также нами была обнаружена достаточно низкая частота встречаемости мутантного аллеля MUC4G, обусловли- вающего предрасположенность свиней к колибактериозу среди хряков белорусской мясной породы, разводимой в условиях РСУП «СГЦ «За — днепровский» (0,09).

Т а б л и ц а 2. Генетическая структура хряков исследуемых пород по генам EPOR, MUC4 и IGF-2

Гены

Генотипы

Частоты встречаемости генотипов среди

хряков исследуемых пород, %

БМП

БКБП

EPOR

EPORCC

30,0

33,3

EPORCT

43,3

66,7

EPORTT

26,7

MUC4

МUCGG

1,7

MUC4CG

17,8

38,3

MUC4CC

82,2

60,0

IGF-2

IGF-2qq

63,4

46,4

IGF-2Qq

26,6

39,0

IGF-2QQ

10,0

14,6

В ходе анализа генетической структуры по гену EPOR было уста — новлено, что основной массив хряков имел гетерозиготный генотип EPORCT: от 43,3 % – хряки белорусской мясной породы до 66,7 % – хряки белорусской крупной белой породы.

По гену MUC4 частота встречаемости желательного генотипа

MUC4CC на межпородном уровне варьировала в достаточно широком

XIX Международная научно-практическая конференция

Жодино – Горки

диапазоне: от 60 % – белорусская крупная белая порода до 82,2 % –

белорусская мясная порода.

Среди хряков белорусской мясной породы (РСУП «СГЦ «Заднеп- ровский») гомозиготного генотипа MUC4GG выявлено не было. В об — щем среди хряков белорусской крупной белой породы данный генотип занимал 1,7 %. Малый удельный вес генотипа MUC4 , вероятно, связан с высоким селекционным давлением при отборе молодняка на ремонт в данных свиноводческих хозяйствах, в результате чего отсеиваются носители аллеля MUC4G – переболевшие и ослабленные особи.

Встречаемость предпочтительного генотипа IGF-2QQ у хряков бе — лорусской крупной белой породы составила 14,6 %, а белорусской мясной – 10 %. В геноме исследованных хряков гетерозиготный гено-тип IGF-2Qq занимал 26,6 % (БМП) и 39 % (БКБП) от общего числа вы-явленных генотипов. Однако наибольший удельный вес приходился на гомозиготное проявление рецессивных аллелей (IGF-2qq) – 63,4–46,4 % соответственно.

Любой ген как структурная единица генома может быть сцеплен с множеством других генов и в связи с этим имеет косвенную связь не с

одним каким-то фенотипическим проявлением организма, а с ком-плексом признаков. Поэтому нами был проведен анализ возможной ассоциации генотипов хряков по исследуемым генам с откормочными и мясными качествами получаемого от них потомства (табл. 3–6).

Т а б л и ц а 3. Влияние генотипа хряков по гену EPOR на откормочные и мясные качества потомства БКБ породы

Показатели

Генотипы хряков

EPORTT

EPORCT

XIX Международная научно-практическая конференция

Жодино – Горки

диапазоне: от 60 % – белорусская крупная белая порода до 82,2 % –

белорусская мясная порода.

Среди хряков белорусской мясной породы (РСУП «СГЦ «Заднеп- ровский») гомозиготного генотипа MUC4GG выявлено не было. В об — щем среди хряков белорусской крупной белой породы данный генотип занимал 1,7 %. Малый удельный вес генотипа MUC4 , вероятно, связан с высоким селекционным давлением при отборе молодняка на ремонт в данных свиноводческих хозяйствах, в результате чего отсеиваются носители аллеля MUC4G – переболевшие и ослабленные особи.

Встречаемость предпочтительного генотипа IGF-2QQ у хряков бе — лорусской крупной белой породы составила 14,6 %, а белорусской мясной – 10 %. В геноме исследованных хряков гетерозиготный гено-тип IGF-2Qq занимал 26,6 % (БМП) и 39 % (БКБП) от общего числа вы-явленных генотипов. Однако наибольший удельный вес приходился на гомозиготное проявление рецессивных аллелей (IGF-2qq) – 63,4–46,4 % соответственно.

Любой ген как структурная единица генома может быть сцеплен с множеством других генов и в связи с этим имеет косвенную связь не с

одним каким-то фенотипическим проявлением организма, а с ком-плексом признаков. Поэтому нами был проведен анализ возможной ассоциации генотипов хряков по исследуемым генам с откормочными и мясными качествами получаемого от них потомства (табл. 3–6).

Т а б л и ц а 3. Влияние генотипа хряков по гену EPOR на откормочные и мясные качества потомства БКБ породы

Показатели

Генотипы хряков

EPORTT

EPORCT

EPORCC

Количество потомков

83

159

73

Откормочные качества

Скороспелость, дн.

187±1,0

183±0,8**

187±1,1

Среднесуточный прирост, г

720±8,5

26,8±0,21**

27,8±0,33

Масса задней трети полутуши, кг

11,2±0,65

11,3±0,03

11,3±0,05

Площадь «мышечного глазка», см2

42,6±0,30

41,9±0,24

42,8±0,41

Убойный выход, %

68,7±0,21

69,3±0,14

69,8±0,27

В табл. 3–8: *Р 0,05; **Р0,01; ***Р0,001.

Cовременные тенденции и технологические инновации в свиноводстве

4–6 октября 2012 г.

В ходе анализа было установлено положительное влияние наличия аллеля EPORT в генотипе отцов на откормочные качества их потомст- ва. Молодняк, отцы которого имели гетерозиготный генотип (EPORCT), достигал 100 кг достоверно (Р<0,01) раньше на 4 дня, сред — несуточный прирост был выше на 37 г (Р<0,01), или на 4,9 %, затраты корма на 1 кг прироста достоверно (Р<0,01) были ниже на 0,1 к. ед., или на 2,8 %, чем у молодняка, отцы которых имели гомозиготный ге — нотип по аллелю EPORC. Несмотря на заметную и достоверную раз — ницу по откормочным качествам, потомство гетерозиготных самцов имело меньшую толщину шпика по сравнению со сверстниками (гено — тип отцов EPORCC) на 1 мм (Р<0,01).

Разница по анализируемым показателям потомства гомозиготных хряков была незначительной и не имела достоверных различий.

Аллель MUC4G оказывает отрицательное действие не только на со — хранность поросят-сосунов, но и на энергию роста переболевших жи — вотных, тесно связанную с уровнем откормочных и мясных качеств свиней, которые в большей степени наследуются потомками от отца. Нами был проведен сравнительный анализ результатов контрольного

откорма (КИСС РСУП СГЦ «Заднепровский») молодняка свиней в за-висимости от генотипа отцов по гену MUC4.

Т а б л и ц а 4. Влияние генотипа хряков белорусской мясной породы по гену MUC4

на откормочные и мясные качества получаемого от них потомства

Показатели

Генотип

MUC4CC

MUC4CG

Количество потомков

247

41

Откормочные качества

Скороспелость, дн.

184±0,6***

192±1,0

Среднесуточный прирост, г

747±5,7***

683±7,3

Затраты корма на 1 кг прироста, к. ед.

3,50±0,01***

3,73±0,03

Мясные качества

Длина туши, см

98,9±0,12

98,2±0,34

Толщина шпика, мм

27,0±0,18*

26,3±0,40

Масса задней трети полутуши, кг

11,3±0,03

11,4±0,06

Площадь «мышечного глазка», см2

42,1±0,19*

43,2±0,48

Убойный выход, %

69,2±0,12

69,0±0,43

В ходе анализа было установлено достоверное (Р<0,001) снижение среднесуточного прироста у потомков хряков с генотипом MUC4CG на

64 г, или на 8,6 %. Молодняк, отцы которого имели желательный гено — тип MUC4CC, достоверно (Р<0,001) раньше достигал 100 кг и имел меньшие затраты корма на 1 кг прироста живой массы, при этом раз-

XIX Международная научно-практическая конференция

Жодино – Горки

ница составила 8 дн. и 0,23 к. ед. В свою очередь, повышение откор — мочных качеств у потомства хряков с гомозиготным генотипом приве — ло к достоверному (Р<0,05) увеличению толщины шпика на 0,8 мм и уменьшению площади «мышечного глазка» на 1,1 см2. По длине ту — ши, массе задней трети полутуши и убойному выходу заметной разни — цы выявлено не было.

Результаты проведенных исследований по влиянию генотипа отцов по гену IGF-2 на мясные и откормочные качества молодняка белорус- ской крупной белой и белорусской мясной пород в РСУП «СГЦ

«Заднепровский» представлены в табл. 5–6.

Т а б л и ц а 5. Продуктивность откормочного молодняка белорусской крупной белой породы в зависимости от генотипа отцов по гену IGF-2

Показатели

Генотип

IGF-2QQ

IGF-2Qq

IGF-2qq

Количество потомков

23

72

119

Откормочные качества

Скороспелость, дн.

176±1,8*

178±1,04*

181±0,7

Среднесуточный прирост, г

763±17,9

765±10,8

739±5,7

Затраты корма на 1 кг прироста, к. ед.

3,49±0,04

3,45±0,02*

3,51+0,01

Мясные качества

Длина туши, см

95,1±1,94

97,8±0,25

97,6±0,18

Толщина шпика, мм

27,4±0,66

27,4±0,38

28,1±0,26

Масса задней трети полутуши, кг

11,1 ±0,07*

11,1±0,04***

10,9±0,02

Площадь «мышечного глазка», см2

41,1 ±0,38*

41,0±0,29*

40,0±0,23

Убойный выход, %

67,9±0,35

67,6±0,26

67,4±0,59

Анализ данных табл. 5 показал, что откормочный молодняк свиней белорусской крупной белой породы, полученный от хряков с генотипом IGF-2QQ, превосходил потомков хряков с генотипом IGF-2qq: по возрасту достижения живой массы 100 кг – на 5 дн. (Р<0,01); среднесуточному приросту живой массы – на 24 г, или на 3,1 %; затраты корма на 1 кг прироста были ниже на 0,02 к. ед.; превышение по массе задней трети полутуши – на 0,2 кг, или на 1,8 % (Р<0,05); площади «мышечного глаз — ка» – на 1 см2, или на 2,7 % (Р<0,05).

Превышение анализируемых показателей наблюдалось и среди по- томства гетерозиготных хряков IGF-2Qq в сравнении с потомством хряков нежелательного генотипа IGF-2qq: было выявлено достоверное сокращение возраста достижения 100 кг живой массы на 3 дня (Р<0,05); повышение среднесуточного прироста на 26 г, или на 3,3 %; затраты корма были достоверно ниже на 0,06 к. ед., или на 1,7 %

Cовременные тенденции и технологические инновации в свиноводстве

4–6 октября 2012 г.

(Р<0,05); превышение по массе задней трети полутуши и площади

«мышечного глазка» составило 0,2 кг, или 1,9 % (Р<0,001), и 1 см2, или

2,4 % (Р<0,05).

Оценка молодняка белорусской мясной породы по откормочным и мясным качествам в зависимости от генотипа отцов по гену IGF-2 по — казала устойчивую положительную тенденцию роста откормочных и мясных качеств свиней, отцы которых имели презумптивно-предпоч — тительный генотип IGF-2QQ.

Было отмечено достоверное (Р<0,001) сокращение возраста дости — жения 100 кг живой массы на 7 дн.; среднесуточный прирост досто — верно (Р<0,01) был выше на 52 г, или на 6,7 %; затраты корма были ниже на 0,15 к. ед., или на 4,4 % (Р<0,01). По мясным качествам было выявлено достоверное увеличение массы задней трети полутуши на

0,2 кг, или на 1,7 % (Р<0,05); площади «мышечного глазка» – на

2,1 см2, или на 4,7 % (Р<0,01); убойного выхода – на 1,0 п. п. (Р<0,05).

Положительная тенденция роста показателей мясных и откормоч- ных качеств наблюдалась и среди потомства гетерозиготных хряков IGF-2Qq, однако статистически достоверных различий выявлено не бы — ло, а средние арифметические имели промежуточные значения между потомками гомозиготных хряков IGF-2QQ и IGF-2qq.

Т а б л и ц а 6. Продуктивность откормочного молодняка белорусской мясной породы в зависимости от генотипа отцов по гену IGF-2

Показатели

Генотип

IGF-2QQ

IGF-2Qq

IGF-2qq

Количество потомства

21

82

150

Откормочные качества

Скороспелость, дн.

180±1,7***

184±1,0

187±0,6

Среднесуточный прирост, г

773±14**

741±9,1

721±5,0

Затраты корма на 1 кг прироста, к. ед.

3,40±0,0**

3,52±0,02

3,55±0,01

Мясные качества

Длина туши, см

99,4±0,42

98,6±0,20

98,9±0,17

Толщина шпика, мм

27,09±0,68

27,12±0,28

26,79±0,24

Масса задней трети полутуши, кг

11,4±0,11*

11,3±0,04

11,2±0,03

Площадь «мышечного глазка», см2

43,7±0,60**

42,4±0,30*

41,6±0,20

Убойный выход, %

70,0±0,39*

69,4±0,17

69,0±0,16

В дальнейшем мы провели исследования по влиянию комплексных генотипов хряков белорусской мясной породы на откормочные и мяс — ные качества их потомства (табл. 7–8).

Как и ожидалось, с увеличением в геноме хряков концентрации же — лательных генотипов по исследуемым генам уровень показателей от-

XIX Международная научно-практическая конференция

Жодино – Горки

кормочных и мясных качеств их потомства возрастал. Так, молодняк, отцы которого имели комплексный генотип EPORCTMUC4ccIGF-2QQ, достоверно (Р<0,001) раньше достигал 100 кг – на 13 дн., среднесуточ — ные приросты при этом достоверно (Р<0,001) были выше на 96 г, или на 12,8 %, а затраты корма на 1 кг прироста – ниже на 0,4 к. ед. (Р<0,001), или на 10 %. Также выявлено достоверное (Р<0,05) увели — чение площади «мышечного глазка» на 1,9 см2 в сравнении с молодня — ком, полученным от хряков с нежелательным сочетанием генотипов EPORccMUC4CGIGF-2qq.

Т а б л и ц а 7. Влияние комплексных генотипов хряков белорусской мясной породы на откормочные качества потомства

Сочетания

генотипов

n

Скороспелость, дн.

Среднесуточный

прирост, г

Затраты корма на

1 кг прироста, к. ед.

CT-CC-QQ

14

183±1,9***

752±16,5***

3,44±0,05***

CT-CC-Qq

12

184±2,9**

742±24,5**

3,49±0,05***

CT-CC-qq

94

181±1,2***

774±10,5***

3,45±0,02***

CC-CC-Qq

14

186±3,1**

735±26,1**

3,56±0,08*

CT-CG-Qq

12

190±1,0**

692±7,6*

3,67±0,04*

TT-CC-Qq

45

185±1,5***

740±3,7***

3,55±0,03***

TT-CC-qq

25

190±1,3*

691±9,4*

3,62±0,04*

CC-CC-qq

43

185±1,2***

733±9,2***

3,51 ±0,03***

TT-CG-qq

740±3,7***

3,55±0,03***

TT-CC-qq

25

190±1,3*

691±9,4*

3,62±0,04*

CC-CC-qq

43

185±1,2***

733±9,2***

3,51 ±0,03***

TT-CG-qq

13

189±1,8**

707±13,8**

3,64±0,05*

CC-CG-qq

16

196±1,6

656±11,3

3,84±0,06

Что касается показателей мясных качеств потомства хряков с различ — ными сочетаниями полиморфных проявлений генов, то в данном случае четкой закономерности в их проявлении не наблюдалось (табл. 8).

Т а б л и ц а 8. Влияние комплексных генотипов хряков белорусской мясной породы на мясные качества их потомства

Сочетания

генотипов

n

Длина

туши, см

Толщина

шпика, мм

Масса

окорока, кг

Площадь «мышеч — ного глазка», см2

CT-CC-QQ

14

99,6±0,57

26,9±0,75

11,4 ±0,13*

42,6±0,61*

CT-CC-Qq

12

98,9±0,62

27,8±0,72

11,4±10,14

43,5±0,87

CT-CG-Qq

12

97,9±0,20*

26,0±0,66

11,4±0,10

44,4±0,53***

TT-CC-Qq

45

98,6±0,29

27,8±0,36

11,3±0,06

42,7±0,35*

TT-CC-qq

25

98,9±0,44

25,3±0,70

10,9±0,09

41,1±0,49

CC-CC-qq

43

98,8±0,27

28,3±0,42

11,3±0,07

43,4±0,57**

TT-CG-qq

13

96,7±0,53***

26,2±0,63

11,4±0,10

45,2±0,79***

CC-CG-qq

16

99,6±0,57

26,5±0,77

11,3±0,12

40,7±0,59

Cовременные тенденции и технологические инновации в свиноводстве

4–6 октября 2012 г.

В то же время необходимо отметить, что с повышением концентра — ции в геноме хряков желательных генотипов по исследуемым генам наблюдалось увеличение площади «мышечного глазка» у откармли — ваемого потомства. Потомки хряков с комплексным генотипом CT-CC-QQ по этому показателю превосходили хряков с генотипами CT-CG — Qq и TT-CC-Qq – на 3,7 (P<0,001) и 2 см2 (Р<0,01) соответст — венно, превосходили своих сверстников, отцы которых имели генотип CC-CG-qq, на 1,9 см2 (Р<0,05).

Заключение. Среди хряков, протестированных на характер поли- морфизма гена EPOR, был установлен большой удельный вес гетеро — зиготных (EPORCT) особей: от 43,3 % (БМП) до 66,7 % (БКБП). В ходе анализа генетической структуры по гену MUC4 было выявлено преоб — ладание животных с желательным сочетанием аллелей (MUC4CC); от 60 % хряков белорусской крупной белой породы до 82,2 % хряков белорусской мясной породы; по гену IGF-2 с гомозиготным проявле — нием рецессивных аллелей: от 46,4 до 63,4 % соответственно.

Нами были определены предпочтительные генотипы хряков по ге- нам EPOR, MUC4 и IGF-2, а также их сочетания и предложена ком — плексная система подбора родительских пар, позволяющая повысить откормочные и мясные качества получаемого от них потомства.

Таким образом, исходя из полученных результатов можно сделать вывод, что в схемах подбора необходимо учитывать не только генотип матери, но и отца, отдавая предпочтение генотипам EPORтт, MUC4CC и IGF-2QQ. Это, в свою очередь, позволит повысить не только связанные с генами показатели продуктивности, но и откормочные и мясные ка — чества будущего потомства.

ЛИТЕРАТУРА

1. Л о б а н, Н. А. Молекулярная генная диагностика при выведении белорусской крупной белой породы свиней / H. А. Лобан, О. Я. Василюк, А. С. Чернов // От класси — ческих методов генетики и селекции к ДНК-технологиям. – Гомель, 2007. – С. 98–99.

2. Ген POU1F1 как потенциальный маркер привесов у свиней / О. В. Костюнина

[и др.] // Свиноводство. – 2008. – № 1. – С. 5–7.

3. Л о б а н, Н. А. Достижения белорусских селекционеров / Н. А. Лобан, А. С. Чер — нов, О. Я. Василюк // Животноводство России. – 2008. – № 3. – С. 33–36.

4. Relationship of growth hormone and insulin-like growth factor-1 genotype with growth and carcass traits in swine / I. E. Casas-Can’llo [et al.] // J. Anim. Genet. – 1997. –Vol. 28. –

P. 88–93.

5. Linkage and comparative mapping of the locus controlling susceptibility towards E. coli F4 ablac diarrhoea in pigs / С. В. Jorgensen [et al.] // Cytogen. Genome Res. – 2003. – № 102. – P. 157–162.

6. Э р н с т, Л. К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке / Л. К. Эрнст, Н. А. Зиновьева. – М.: РАСХН, 2008. – 508 с.

XIX Международная научно-практическая конференция

Жодино – Горки

7. Л о б а н, Н. А. ДНК-диагностика признаков продуктивности свиней / Н. А. Ло — бан, А. С. Чернов // Животноводство России. – 2009. – Спецвыпуск по свиноводству. – С. 23–24.

8. А paternally expressed QTL affecting skeletal and cardiac muscle mass in pigs maps to the IGF2 locus / J. T. Jeon [et al.] // Nat Genet. – 1999. – Vol. 21. – P. 157–158.

9. Генетика / Е. К. Меркурьева [и др.]. – М.: Агропромиздат, 1991. – 446 с.

10. ОСТ 103–86. Свиньи. Метод контрольного откорма. – Введ. 1988.01.01. – М.:

ВО «Агропромиздат», 1988. – 25 с.

Материал взят из: Современные тенденции и технологические инновации в свиноводстве: матер. XIX Международной науч.-практ. конф Горки, 4–6 октября 2012 г.