Трофическая специализация долгоносикообразных жуков (coleoptera, curculionoidea) (на примере фауны вятско-камского междуречья)

Проведен разносторонний анализ трофической структуры фауны долгоносикообразных жуков (Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья. Показано преобладание в фауне трофически специализированных видов (узких и умеренных олигофагов, монофагов). Рассмотрены закономерности пищевой специализации долгоносиков к разным таксонам и жизненным формам кормовых растений.

Ключевые слова: долгоносикообразные жуки, Curculionoidea, трофическая специализация, кормовые растения.

Долгоносикообразные жуки (Curculionoidea) самое разнообразное надсемейство растительноядных жесткокрылых, важнейшей биологической особенностью которого является высокий уровень пищевой специализации, сочетающийся в рамках надсемейства с исключительной широтой трофических связей с разными группами и жизненными формами растений. Развитие большинства видов проходит в живых растительных тканях, что определило тесные коэволюционные связи отдельных групп надсемейства с конкретными таксонами растений. При этом обычно наблюдается и выраженная локальная специализация к развитию личинок в определенных частях растений. Общий же спектр повреждаемых долгоносиками органов растений также очень широк (от корней до плодов и семян). Благодаря этому долгоносики могут служить одной из модельных групп для выявления закономерностей трофической специализации насекомых-фитофагов.

Изучение связей с кормовыми растениями является важнейшим моментом в эколого-фаунистических исследованиях Curculionoideae. В целом ряде работ [1-10] описаны особенности пищевой специализации долгоносиков и убедительно показано, что трофическая структура может служить важнейшей характеристикой региональных и зональных куркулионоидофаун.

Фауна долгоносикообразных жуков Вятско-Камского междуречья (далее ВКМ), природного региона, расположенного на востоке Русской равнины, к настоящему времени изучена с высокой степенью полноты. В монографии автора данной статьи [11] приводятся сведения о 531 виде надсемейства, что составляет около 90-95 % от предполагаемого видового богатства. При этом для большинства видов установлен круг кормовых растений в регионе, что и определяет возможность проведения разностороннего анализа трофической структуры региональной фауны Curculionoidea.

Материалы и методика исследований

Методика сбора материала подробно описана в монографии автора [11], что позволяет здесь вкратце остановиться на основных методологических моментах. В основу данной работы положен фаунистический и экологический материал, собранный автором в течение многолетних (1990-2012 гг.) исследований, охвативших большую часть территории ВКМ. При изучении региональных трофических связей долгоносиков применялся подход «кормовое растение фитофаг», который позволяет наиболее эффективно и достоверно выявить трофический спектр видов долгоносиков и установить группировки фитофагов, приуроченных к определенным видам растений в природе. Для уточнения и проверки возможности питания видов на растении в ряде случаев ставились лабораторные эксперименты в садках. Установление общего спектра кормовых растений осуществлялось путем критического анализа литературных данных по трофическим связям видов в разных частях ареала с использованием наиболее крупных статей и монографий (более 30 работ) [11].

Результаты и их обсуждение

По особенностям пищевых режимов личинок среди долгоносиков резко преобладают фитофаги (около 95 % от общего числа видов ВКМ). Немногочисленны сапро-ксило-мицетофаги (14 видов), обитающие в мертвой древесине, той или иной степени разложения, единичны зоофаги (2 вида р. Anthribus) и зоофитофаги (3-4 вида инквилинов). Почвенные личинки некоторых видов Entiminae возможно являются детритофагами [2; 5]. К последним предположительно нами отнесено 6 видов. Ниже приводится анализ разных аспектов трофической специализации долгоносиков-фитофагов.

Теоретические подходы к оценке трофического спектра насекомых-фитофагов. Широта трофического спектра показывает степень пищевой специализации фитофагов к таксонам растений определенного ранга. Существует ряд классификаций растительноядных насекомых по данному критерию [5; 8; 9; 13-15] в разной степени детализированных. Однако, по нашему мнению, ни одна из них не отражает всей полноты связей долгоносикообразных жуков с таксономическими группами растений. Большинство авторов выделяют монофагов, олигофагов и полифагов, но понимание объема этих групп часто различно. Монофагами в работах по жукам-листоедам (Chrysomelidae) [14; 15] принято считать виды, связанные с растениями в пределах рода (вне зависимости от его объема и числа потребляемых видов растений). Напротив, все исследователи, изучающие долгоносикообразных жуков, под монофагами понимают формы, живущие на одном или близких видах растений. Это, по всей видимости, является объективным отражением более узкой кормовой специализации долгоносиков в сравнении с листоедами. Разделение олигофагов на узких, умеренных, широких и аномальных (в нашем понимании узкодизъюнктивных) предложил А.И. Емельянов [13], однако последние три подгруппы при анализе им объединялись. В целом разное понимание объема даже основных трофических групп существенно затрудняет сравнение полученных результатов как между разными регионами, так и между различными группами фитофагов.

Существует ряд других проблем для объективной оценки широты трофической специализации насекомых-фитофагов. В связи с тем, что набор кормовых растений в целом по ареалу вида обычно выше, чем в отдельных его частях, возникает необходимость разграничения истинного (общего) и условного (регионального) трофических спектров [5; 8; 11]. Кормовая специализация является в первую очередь характеристикой вида в конкретном регионе (части ареала) [10; 15], поэтому мы считаем, что в региональных работах при отнесении вида к той или иной трофической группе необходимо в первую очередь оценивать его трофический спектр на исследуемой территории.

Изменения трофических связей и широты кормового спектра по ареалу насекомых-фитофагов обычно обусловлены выпадением ряда потенциальных кормовых растений [4; 5; 8]. Однако в ряде случаев наблюдается специализация одного вида в разных частях ареала на разных видах растений (иногда из разных родов) [1; 10]. Кроме того, нередки случаи, когда происходит сужение трофического спектра олигофагов, несмотря на присутствие в региональной флоре многих потенциальных кормовых растений. Обычно такие виды на изучаемой территории находятся на границе распространения и характеризуются узкой ландшафтно-биотопической приуроченностью в регионе. Чем более стенотопен вид, тем меньший круг потенциальных кормовых растений он может потреблять.

С другой стороны, региональный трофический спектр долгоносиков может и расширяться за счет интродукции или инвазии новых для региональной флоры видов растений, что особенно проявляется в местах массового скопления интродуцентов (в городах, ботанических садах, на садоогородных массивах и т.д.). При этом изредка долгоносики на завозных видах могут образовывать многовидовые кон-сорции. Например, в Ботаническом саду УдГУ (Ижевск) комплекс из 9 видов долгоносиков р. Ceu-torhynchus был зарегистрирован на единственном экземпляре обильно цветущего и плодоносящего растения культурной формы бурачка скального (Aurinia saxatilis) [16], в естественных условиях распространенного в странах Юго-Восточной Европы. Интересно, что многие из этих видов в регионе проявляют выраженную трофическую приуроченность к растениям определенных родов крестоцветных: C. sulcicollis (Pk.) (на Sisymbrium spp.), C. sophiae (Gyll.) (на Descurainia sophia), C. ignitus Germ., C. dubius Bris. и C. puncticollis Boh. (на Berteroa incana), то есть в местной природе являются узкими оли-гофагами или даже монофагами. Хотя такие факты дают представления о потенциальном кормовом спектре местных популяций фитофагов, при определении регионального трофического спектра видов их учитывать не стоит, ограничиваясь данными по трофическим связям с аборигенными видами флоры, а также растениями давно и массово культивируемыми в регионе.

Основным и часто единственным учитываемым критерием при оценке степени пищевой специализации фитофага является число таксонов (видов, родов, семейств), с которыми трофически связан анализируемый вид. Но, во-первых, оно может изменяться по субъективным причинам (от дробности ботанической классификации, которой придерживается энтомолог). Во-вторых, как отмечает И.Н. Дмитриева [8], уровень биохимических и этологических барьеров для фитофагов между родами и

семействами древесно-кустарниковых, однодольных и двудольных травянистых растений существенно различается. В частности, он снижен для фитофагов деревьев и кустарников [5; 8], в связи с большим сходством веществ их вторичного обмена и меньшими изменениями пищевых стратегий видов. Поэтому важно учитывать не только ранг и количество, но и степень систематической, морфологической и биохимической близости видов растений, потребляемых фитофагом.

Таким образом, широту регионального трофического спектра растительноядных насекомых определяет комплекс причин, среди которых основными являются следующие: степень пищевой избирательности вида фитофага, заключающаяся в его способности обнаруживать и потреблять определенный круг растений (при этом он должен иметь возможность не только усваивать из них необходимое количество питательных веществ, но и обезвреживать весь набор токсинов, содержащихся в данных растениях); разнообразие потенциальных кормовых растений в местной флоре; ландшафтно-биотопическая приуроченность фитофага в регионе.

По значимости для фитофага кормовые растения обычно делят на три группы: основные, на которых идет развитие личинок, дополнительные, на которых имаго регулярно проходят дополнительное питание, и случайные, на которых зарегистрированы эпизодические случаи пробного или даже массового питания (обычно в экстремальных условиях, например, при засухе). При этом смешивать данные об основных, дополнительных и случайных кормовых растениях недопустимо. Поэтому предложение по использованию ранжированного подхода с выделением основных, дополнительных и случайных трофических спектров [8] вполне обосновано. Важнейшим для существования вида является круг растений, на которых есть возможность его развития, и именно на них в первую очередь и направлена специализация фитофага. Например, многие виды рода Protapion являются узкоспециализированными фитофагами клеверов, часто отдавая явное предпочтение тем или иным видам. Однако имаго, способные питаться на основных растениях, регулярно мигрируют в ближайшие леса на древесно-кустарниковый ярус, где проходят дополнительное питание на большом круге видов лиственных деревьев и кустарников, не проявляя выраженной избирательности. Можно предположить, что такое поведение связано со снижением пресса массовых фитофагов на основные кормовые растения, в головках которых происходит развитие личинок.

Однако часто долгоносики имеют и резервные (замещающие) виды кормовых растений. На этих растениях вид может проходить весь жизненный цикл, но встречается на них гораздо реже и в меньшей численности, чем на основных. Обычно на резервных растениях также наблюдается снижение выживаемости личинок. Однако при резком уменьшении численности или даже отсутствии в региональной флоре основного кормового растения вид может переключаться на замещающие (по-видимому, это одна из причин смены кормовых растений в разных частях ареала). То есть резервные кормовые растения также имеют большое значение для стабильного обитания популяций фитофага в определенных частях ареала и, по нашему мнению, должны в той или иной степени учитываться при оценке основного трофического спектра.

В ряде случаев растения, на которых идет развитие, в регионе достоверно установить не удается, а для многих короткохоботных долгоносиков (Entiminae), имеющих почвенных личинок, образ жизни преимагинальных стадий не изучен [10]. Тогда пищевая специализация определяется по взрослой стадии. При этом к основным здесь резонно относить только предпочитаемые растения, на которых жуки встречаются в большем количестве и на которых регулярно отмечаются факты питания.

С учетом вышеперечисленного, автором статьи предлагается следующая классификация групп насекомых-фитофагов, направленная на оценку широты регионального основного трофического спектра.

1. Монофаги виды, в регионе трофически тесно связанные с одним или немногими (2-3) близкими видами растений. Разделяются на две подгруппы.

1.1. Настоящие (истинные) монофаги. По всему ареалу развиваются на одном или двух очень близких видах политипического рода. Изредка некоторые из них могут обнаруживаться и на других растениях, что обычно связано с дополнительным питанием имаго.

1.2. Условные монофаги. В регионе трофически связаны в основном с одним видом растений, но потенциальный кормовой спектр их более широк. В зависимости от причин, вызывающих условную монофагию, можно выделить ряд подчиненных группировок.

1.2.1. Вынужденные монофаги. Живут на единственном в региональной флоре виде из группы растений, к питанию которой специализирован фитофаг. В других частях ареала они могут обитать и на других видах рода или семейства (т.е. потенциально являются олигофагами). Таким образом, в регионе они становятся монофагами не за счет сужения своей пищевой специализации, а в результате отсутствия разнообразия кормовых растений. В пределах этой подгруппы можно выделить также монотипических монофагов, специализированных к питанию на виде растения монотипического рода или даже семейства растений. Как правило, в других работах они относятся к истинным монофагам, но у этих видов не ясна широта потенциальной трофической специализации в пределах рода. Близки к ним по данному критерию виды фитофагов, на большей части ареала тесно связанные с единственным широко распространенным видом политипического рода. Примерами последних могут быть Squamapion origani (Plan.) (на Origanum vulgare), Diplapion stolidum (Germ.), Microplonthus campestris (Gyll.) (на Leucanthemum vulgare), Ceutorhinchus puncticollis (Boh.), C. dubius Bris., C. canaliculatus Bris., C. hampei Bris. (на Berteroa incana), Microplontus millefolii (Schze.) (на Tanacetum vulgare), Rhi-noncus smreczynskii Wagn. (на Bistorta major) и др. При этом возможность их развития на узкоареаль-ных видах рода (например, горных) часто не изучена. С другой стороны, иногда виды, живущие на единственном в регионе виде рода растений, могут проявлять себя и как истинные монофаги в целом по ареалу. Например, Kalcapion pallipes (Kby.) тесно связан с пролесником европейским (Mercurialis perennis) как в ВКМ, так и в Средней Европе, где произрастают несколько видов этого рода. Причем на пролеснике однолетнем (M. annua) специализирован другой вид K. semivittatum (Gyll.) [17].

1.2.2. Суженные монофаги. В регионе выборочно живут на одном виде растения, хотя в других частях ареала (как правило, в другой зоне) могут жить на более широком круге растений, иногда из других родов, представленных в региональной флоре. Так, Rhinocyllus conicus (Flöl.) и Lixus filiformis (F.) на юге ВКМ встречаются только на Carduus thoermeri, хотя в лесостепной и степной зонах являются умеренными олигофагами на разных видах бодяков (Cirsium spp.) и чертополохов (Carduus spp.).

1.2.3. Преимущественные монофаги. В регионе имеют одно основное и несколько резервных кормовых растений, относящихся к другим родам или к тому же роду. Обычно данный тип трофической специализации связан с реальным предпочтением фитофагом одного из нескольких потенциальных кормовых растений, реже с неравномерным распространением в регионе основных кормовых растений фитофага. Например, все находки Rutidosoma globulus (Hbst.) нами сделаны на молодых порослевых побегах осины, но, по литературным данным [1; 18], этот вид может жить и на белом тополе (Populus alba), распространенном только на крайнем юге ВКМ.

Выделение преимущественных монофагов несколько не вписывается в данную классификацию, так как эти виды в зависимости от таксономического ранга резервных кормовых растений могут быть также отнесены к монофагам из других групп или к олигофагам. Если же учитывается только основное кормовое растение, большинство из них должны быть отнесены к истинным монофагам, что также не будет отражать реальную степень их пищевой специализации. Кроме того, не всегда возможно провести четкую границу между предпочитаемыми и резервными кормовыми растениями. Тем не менее, типичные случаи достаточно часты. Например, Ceutorhynchus roberti Gyll. регулярно и в большом количестве встречается на Alliaria petiolata, но в ВКМ жуки неоднократно отмечены также на культурных и сорных крестоцветных (Thlaspi arvense и Armoracia rusticana), даже в тех местах, где чесночница отсутствует.

1.2.4. Широкие (секционные) монофаги выборочно обитают на двух-трех систематически и морфологически близких видах одного рода (в обширных родах в пределах подсекции или секции).

Таким образом, суженные, а также многие вынужденные и преимущественные монофаги являются таковыми лишь в определенной части ареала, то есть относятся к региональным монофагам. При этом все группировки монофагов (за исключением истинных) имеют выраженные черты олигофагии, что и позволяет их объединить в подгруппу условных монофагов. Поэтому понятия «региональная мо-нофагия» и «условная монофагия» должны рассматриваться как близкие, но не совсем равнозначные (последнее, по нашему мнению, более широкое).

Материал взят из книги Биология. Науки о земле