ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру

Гомойотермия. В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 3638° С, способствуя оптимальному течению метаболических процессов, катализируя большинство ферментативных реакций и влияя в определенных границах на их скорость.

Постоянная температура необходима и для поддержания нормальных химикохимических показателей вязкости крови, ее поверхностного натяжения, коллоидноосмотического давления и др. Температура влияет на процессы возбуждения, скорость и интенсивность сокращения мышц. Процессы секреции, всасывания и защитные реакции клеток и тканей. Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы, делающие их менее зависимыми от окружающих условий. Они способны избегать перегревания при слишком высокой и переохлаждения при слишком низкой температуре воздуха.

Оптимальная температура тела у человека составляет 37 °С; верхняя летальная температура 43,4 °С. При более высокой температуре начинается внутриклеточная денатурация белка и необратимая гибель; нижняя летальная температура составляет 24 °С.

Изо всех животных самыми устойчивыми к действиям высокой температуры являются курица и воробей их верхняя летальная температура 47 "С, а самыми «холодоустойчивыми» кошка и морская свинка, нижняя летальная температура которых составляет 18 °С.

В экстремальных условиях резких изменений окружающей температуры гомойотермные животные реагируют реакцией стресса (температурный тепловой или холодовой стресс). С помощью этих реакций животные поддерживают оптимальный уровень температуры тела. Гомойтермия у человека вырабатывается в течение жизни,

Пойкилотермия. У беспозвоночных и низших позвоночных животных также у новорожденных детей отсутствуют совершенные механизмы поддержания температуры тела. В значительной степени она определяется температурой внешней среды и колеблется в соответствии с ее изменениями, том числе сезонными. Вместе с тем существуют некие механизмы, способные повышать температуру тела пойкилотермных организмов по сравнению с внешней температурой.

В условиях пониженной температуры пойкилотермные животные впадают в особое состояние, называемое анабиозом, при котором резко снижается активность ферментов и на минимальном уровне находится интенсивность обменных процессов.

У разных видов пойкилотермных организмов температурный оптимум совместимый с их жизнедеятельностью, варьирует в широких пределах. Некоторые микроорганизмы могут существовать в толще льдов при температуре от 0 до 60°С; другие нормально развиваются при таких высоких температурах, которые для других животных губительны. К ним относятся организмы, живущие в горячих источниках при температуре от 50 до 70°, а также с парообразующие термофильные бактерии, которые выдержи на нагревание при 120 °С в течение 20 минут.

Пойкилотермные животные в экстремальных температурных условиях реагируют реакциями гипо и анабиоза, в основе которых лежит снижение обмена веществ и энерготрат. За счет этого пойкилотермы переживают температурный стресс и другие экстремальные ситуации.

Гетеротермия. Существует группа животных с переходными формами температурных реакций. В определенных условиях они проявляют свойствами пойкило, и гомойотермии. Например, для летучей мыши, находящейся в полете, характерна гомойотермия, а в вертикальном подвешенном состоянии во время спячки пойкилотермия. К факультативным пойкилотермам относятся и зимнеспящие животные, и грызуны, и некоторые меж птицы (колибри). Температура их тела в период двигательной активности изменяется в очень широких пределах; у суслика, например, от 30 до 39°С, в покое же она резко падает. Анабиотические механизмы защиты сохранились у высших животных; они проявляются в определенных условиях, например при гипобиозе.

13.2. Системные механизмы регуляции температуры

Регуляция такого важного для метаболизма показателя, как температура, осуществляется функциональной системой, объединяющий две подсистемы: внутренней эндогенной саморегуляции и целенаправленного поведении.

Эндогенные механизмы за счет процессов теплопродукции и тепловыделения определяют поддержание необходимой для метаболизма температуры тела. Однако, в отдельных условиях эти механизмы становятся недостаточными. Тогда на основе первичных изменении внутри организма рождается мотивация и формируется поведение, направленное на восстановление температурного оптимума. Рассмотрим основные компоненты данной функциональной системы.

Показатель, ради которого работает данная функциональная система, температура крови. С одной стороны, она обеспечивает нормальное течение процессов метаболизма, а с другой сама определяется их интенсивностью нормального течения метаболических процессов гомойотермные животные, в том числе и человек, вынуждены поддерживать температуру на относительно постоянном уровне. Однако это постоянство условно. Температура различных органов подвержена колебаниям, границы которых зависят от времени суток, функционального состояния организма, теплоизоляционных свойств одежды и др.

Еще в 1888 г. И. П. Павлов высказал мысль о существовании в одних тканях организма процессов пойкилотермии, а в других гомойтермии. Соединение этих двух принципов зашиты против температурной агрессивной среды обеспечивает ее высокую надежность.

Организм человека состоит из внутреннего гомойотермного «ядра» и пойкилотермной «оболочки», относительно легко меняющей свою температуру в зависимости от условий внешней среды. Постоянная температура (37°С), свойственная глубоким тканям тела человека, сохраняется лишь на глубине около 5 см. Слой же поверхностно расположенных тканей толщиной до 2,5 см имеет температуру, отличающуюся от температуры внутренних органов. Температура поверхностного слоя, в отличие от внутренней, легко изменяется под влиянием внутренних и внешних причин.

Индивидуальные особенности температурной схемы тела:

здоровый человек имеет относительно постоянную температурную схему тела;

особенности температурной схемы генетически детерминированы, в первую очередь индивидуальной интенсивностью метаболических процессов;

индивидуальные особенности температурной схемы тела определяются влияниями гуморальных (гормональных) факторов и тонусом вегетативной нервной системы:

температурная схема тела совершенствуется в процессе воспитания, определяется образом жизни и особенно закаливанием. Вместе с тем она динамична в известных пределах, зависит от особенностей профессии, экологических условий, характера и других факторов.

Температура крови. Температура гомойотермного организма, обусловленная сложным комплексом внешних и внутренних факторов довольно изменчива, и поэтому относится к категории пластичных физиологических показателей. Колебания таких показателей возможны, а довольно широких пределах без нарушения жизнедеятельности.

Истинной температурой тела, т. е. температурой, отклонения которой от нормы приводит к включению сложных механизмов регуляции, считают температуру крови, а именно крови правой половины сердца, колеблющейся в пределах 3738 °С.

13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции

Локализация и свойства терморецепторов. Выделяют три группы терморецепторов:

поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;

терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;

терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.

Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.

Холодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы на глубине 0,3 мм. Общее число точек на поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло.

Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно на кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.

При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры частота импульсации тепловых рецепторов возрастает, частота холодовых снижается.

Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа Адельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Теплочувствительные нейроны гипоталамуса преимущественно увеличивают разряды с возрастанием температуры, холодочувствительные снижают их при снижении температуры.

13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.

Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П. Г. Снякиным и получившим название «функциональная мобильность рецепторов».

Изменение температуры крови в различных областях кровяного русла в сторону, как снижения, так и повышения воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией крови различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др. Особенно богата терморецепторами гипоталамическая область. К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи

13.5. Регулирующие влияние нервных центров

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мот через трепанациоиное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 23 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.

За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд пептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.

Центры теплообразования. В области латеральнодорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура тела их в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: I) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Опыты на животных показали, что нейроны центра теплоотдачи переднего гипоталамуса при регистрации их импульсной активности с помощью микроэлектродов реагируют преимущественно на перфузию гипоталамической области подогретой кровью. Нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса реагируют преимущественно на перфузию охлажденной кровью. Кроме того, установлено, что нейроны центров теплоотдачи переднего гипоталамуса реагируют преимущественно на раздражение рецепторов высокой температурой, а нейроны центров теплопродукции – низкой.

Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм – «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.

«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простогландинов при лихорадке в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма.

13.6. Исполнительные механизмы

Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом.

При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается.

При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови, нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируют механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается.

Аналогичные механизмы включаются при температурных воздействиях на терморецепторы кожи. При действии на терморецепторы кожи повышенной температуры нервным путем активируется деятельность центры теплоотдачи переднего гипоталамуса и благодаря включению механизмов теплоотдачи температура тела падает. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры активируются центры теплопродукции и за счет механизмов теплопродукции температура тела повышается. В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водновоздушного охлаждения.

13.7. Теплообразование и теплоотдача

Теплообразование (химическая терморегуляция) обусловлена увеличением интенсивности метаболических процессов в тканях. Ее, в свою очередь, определяет ряд факторов:

генетически детерминированные особенности субъекта: его масса тела, общая величина поверхности тела, пол, активность эндокринной системы;

характер питания: специфическое динамическое действие пищи;

интенсивность мышечной работы: более интенсивная мышечная работа увеличивает теплообразование; существенным фaктopoм его повышения в условиях понижения окружающей температуры является мышечная дрожь;

окружающая температура: теплообразование увеличивается при низких и снижается при высоких температурах;

психоэмоциональное состояние субъекта: состояние возбуждения усиливает интенсивность теплообразования и позволяет пережить низкие температуры;

кислородное обеспечение организма: недостаток кислорода увеличивает теплообразование;

интенсивность видимого света: как правило, в темноте теплообразование снижается;

уровень солнечной активности и ультрафиолетовой радиации: у жителей южных стран теплообразование по сравнению с жителями северных широт снижено.

Механизмы теплообразования. При снижении температуры окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела гипоталамуса распространяется на aмотонейроны спинного мозга. Эти влияния приводят к сокращению скелетных мышц. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ. Вследствие этого увеличивается произвольная мышечная активность.

Одновременно при охлаждении возрастает так называемый терморегуляционный тонус мышц. Терморегуляционный тонус представляет своеобразную микровибрацию мышечных волокон. В результате теплопродукция возрастает на 2045 % от исходного уровня. При более значительном охлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая мышечная дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц. В результате теплопродукция возрастает в 23 раза по сравнению с исходным уровнем.

Механизмы мышечной дрожи связаны с распространением возбуждения из гипоталамуса через покрышку среднего мозга и через красное ядро («центральный дрожательный путь») к a мотонейронам спинного мозга и от них к соответствующим мышцам.

Одновременно при охлаждении в скелетных мышцах, печени и буром жире активируются процессы окисления, и снижается эффективность окислительного фосфорилирования. За счет этих процессов, так называемого сократительного термогенеза, теплопродукция может возрасти в 3 раза.

Регуляция несократительного термогенеза осуществляется активацией симпатической нервной системы, гормонами щитовидной железы и мозгового слоя надпочечников. При этом в скелетных мышцах снижаются процессы окислительного фосфорилирования, в печени происходит активация гликогенолиза и последующего окисления глюкозы, в буром жире активация процессов липолиза.

Сосудистая реакция кожи при охлаждении. При сильном охлаждении сначала происходит рефлекторный спазм сосудов кожи, который нередко сопровождается сильным болевым ощущением. Однако затем сосуды расширяются. Этот механизм, как предполагают, определяется действием оксида азота на гладкие мышцы кожных сосудов.

Теплоотдача. Теплоотдачу (физическую терморегуляцию) определяют следующие физические процессы:

перемещение теплого воздуха с поверхности тела путем контактной или дистантной конвекции;

теплоизлучение (радиация);

испарение жидкости с поверхности кожи и верхних дыхательных путей;

выделение мочи и кала.

Физическая терморегуляция осуществляется следующими путями.

Контактная конвекция прямой обмен тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом

Дистантная конвекция переход тепла в поток воздуха, который движется около поверхности тела и, нагреваясь, заменяется новым, более холодным.

Эффективность отдачи тепла путем конвекции прямо пропорциональна разности температур организма и окружающих его предметов, площади поверхности тела, скорости движения воздуха и обратно пропорциональна г. теплоизоляционным свойствам кожи, шерстного покрова у животных, а у человека термоизоляционным свойствам одежды.

Радиация отдача тепла путем излучения электромагнитной энергии виде инфракрасных лучей.

Регуляция теплоотдачи. Конвекция, теплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. На берегу реки или моря, где теплоемкость повышена, теплоотдача осуществляется интенсивнее и ощущение окружающей высокой температуры понижается.

Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем. Человек на холоде тоже «съеживается» и втягивает голову в воротник пальто. Наоборот, в тепле животные распластываются по занимаемой поверхности, стараясь занять больший объем.

Процессы конвекции, излучения и испарения тепла зависят от свойств кожного покрова. Шерстный покров кожи у животных препятствует теплоотдаче. Собаки преимущественно отдают тепло при испарении воды с поверхности языка при частом дыхании. Кошки «потеют» подушечками лап.

Сосудистые реакции при перегревании. В основе всех физических процессов теплоотдачи у человека лежат физиологические процессы, связанные с изменением под влиянием окружающей температуры просвета поверхностных сосудов кожи. При действии высокой температуры сосуды paсширяются, при действии низкой суживаются. Эти реакции осуществляются за счет активации вегетативной нервной системы – парасимпатического отдела в первом случае и симпатического во втором.

В механизмах расширения сосудов кожи принимает участие брадикинин, который продуцируется потовыми железами через холинергические симпатические волокна.

Теплоотдача в водной среде. Процессы теплоотдачи зависят от физических свойств окружающей среды. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи, так же как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходит перераспределение массы тела. Температура воды оказывает раздражающее действие на рецепторы кожи и интерорецепторы. Через воду на организм могут оказывать влияние растворенные в ней соли.

Потоотделение. Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 кал тепла. В горячих цехах при температуре до 50°С человек теряет в сутки до 12 л пота и, следовательно, выделяет до 8 тыс. ккал. С медицинской точки зрения, потоотделение имеет существенное значение для поддержания оптимального уровня температуры тела в условиях повышенной температуры окружающей среды, особенно в жарких странах. Это исключительно важно для лиц, которые переезжают на работу в жаркие страны из северных регионов на короткие сроки. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышенной температуры. С целью профилактики теплового удара и тренировки процессов потоотделения рекомендуется использовать разнообразные теплохолодовые процедуры, в первую очередь бани.

13.8. Гормональная терморегуляция

Саморегуляцию температуры тела определяет ряд гуморальных факторов. В процессах теплопродукции принимают участие гормоны гипофиза, щитовидной железы и надпочечников. Удаление в эксперименте этих желез снижает устойчивость животных к воздействию высоких и низких температур.

В процессах саморегуляции температуры тела при низкой окреплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. На берегу реки или моря, где теплоемкость повышена, теплоотдача осуществляется интенсивнее и ощущение окружающей высокой температуры понижается.

Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем. Человек на холоде тоже «съеживается» и втягивает голову в воротник пальто. Наоборот, в тепле животные распластываются по занимаемой поверхности, стараясь занять больший объем.

Процессы конвекции, излучения и испарения тепла зависят от свойств кожного покрова. Шерстный покров кожи у животных препятствует теплоотдаче. Собаки преимущественно отдают тепло при испарении воды с поверхности языка при частом дыхании. Кошки «потеют» подушечками лап.

Сосудистые реакции при перегревании. В основе всех физических процессов теплоотдачи у человека лежат физиологические процессы, связанные с изменением под влиянием окружающей температуры просвета поверхностных сосудов кожи. При действии высокой температуры сосуды paсширяются, при действии низкой суживаются. Эти реакции осуществляются за счет активации вегетативной нервной системы – парасимпатического отдела в первом случае и симпатического во втором.

В механизмах расширения сосудов кожи принимает участие брадикинин, который продуцируется потовыми железами через холинергические симпатические волокна.

Теплоотдача в водной среде. Процессы теплоотдачи зависят от физических свойств окружающей среды. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи, так же как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходит перераспределение массы тела. Температура воды оказывает раздражающее действие на рецепторы кожи и интерорецепторы. Через воду на организм могут оказывать влияние растворенные в ней соли.

Потоотделение. Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 кал тепла. В горячих цехах при температуре до 50°С человек теряет в сутки до 12 л пота и, следовательно, выделяет до 8 тыс. ккал. С медицинской точки зрения, потоотделение имеет существенное значение для поддержания оптимального уровня температуры тела в условиях повышенной температуры окружающей среды, особенно в жарких странах. Это исключительно важно для лиц, которые переезжают на работу в жаркие страны из северных регионов на короткие сроки. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышенной температуры. С целью профилактики теплового удара и тренировки процессов потоотделения рекомендуется использовать разнообразные теплохолодовые процедуры, в первую очередь бани.

13.8. Гормональная терморегуляция

Саморегуляцию температуры тела определяет ряд гуморальных факторов. В процессах теплопродукции принимают участие гормоны гипофиза, щитовидной железы и надпочечников. Удаление в эксперименте этих желез снижает устойчивость животных к воздействию высоких и низких температур.

В процессах саморегуляции температуры тела при низкой окружающей температуре преимущественно участвуют соматотропный, тиреотропный гормоны гипофиза, гормоны щитовидной железы и адреналин, которые усиливают окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию, суживают кожные сосуды, уменьшая тем самым теплоотдачу.

В процессах саморегуляции в условиях повышенной температуры окружающей среды снижается секреция тиреотропного гормона гипофиза. В этом случае адреналин, взаимодействуя с bадренорецепторами артериол кожи, способствует их расширению, участвуя, таким образом, и в процессах теплоотдачи.

У человека и приматов серотонин является доминирующим медиатором, регулирующим центральные механизмы терморегуляции на холоде. Катехоламины, в частности норадреналин, увеличивают теплоотдачу, а серотонин теплопродукцию при охлаждении организма. Под влияние микробной инвазии в мозге вырабатывается эндогенный пироген – интерлейкин.

Интерлейкин1 увеличивает активность чувствительных к холоду нейронов гипоталамуса и уменьшает разряды нейронов, чувствительных к теплу. В этих процессах промежуточная роль принадлежит метаболитам арахидоновой кислоты простагландинам группы Е, адренокортикотропному и меланокортикотропному гормонам гипофиза.

13.9. Нейрогуморальная терморегуляция

Теплообразование регулируется симпатической нервной системой и связано с усилением процессов окислительного фосфорилирования, гликогенолиза, гликолиза в печени и липолиза в буром жире. Процессы теплоотдачи определяются изменением тонуса кожных сосудов. Дополнительно при возбуждении симпатической нервной системы на холоде повышается продукция мозгового вещества надпочечников адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах и буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

Соматическая нервная система регулирует процессы сократительного термогенеза скелетных мышц. Поскольку рецепторная функция температуры тела широко представлена по разным отделам ЦНС, каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Лимбические структуры мозга (гиппокамп, амигдалоидная область и др.) определяют теплоощущение. Высшие отделы, в частности кора большого мозга, с помощью механизмов условных рефлексов обусловливают заблаговременную (опережающую) терморегуляцию. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой в холод или летом в жару, соответственно еще в помещении возрастает или, наоборот, снижается теплопродукция.

13.10. Условнорефлекторная терморегуляция

Терморегуляция определяется условнорефлекторными процессами. Если у собаки сочетать действие условного сигнала, например света, с введением теплой воды в желудок, то вырабатывается условный рефлекс, и на включение только одного света без введения теплой воды в желудок изменяются процессы теплоотдачи и теплопродукции. Отмечено, что у людей, работающих в условиях жарких цехов или в холодильниках, одна лишь обстановка может условнорефлекторно изменять терморегуляцию.

Динамика работы функциональной системы терморегуляции в различных условиях терморегуляция динамический процесс, постоянное взаимодействие пужающей температуре преимущественно участвуют соматотропный, тиреотропный гормоны гипофиза, гормоны щитовидной железы и адреналин, которые усиливают окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию, суживают кожные сосуды, уменьшая тем самым теплоотдачу.

В процессах саморегуляции в условиях повышенной температуры окружающей среды снижается секреция тиреотропного гормона гипофиза. В этом случае адреналин, взаимодействуя с bадренорецепторами артериол кожи, способствует их расширению, участвуя, таким образом, и в процессах теплоотдачи.

У человека и приматов серотонин является доминирующим медиатором, регулирующим центральные механизмы терморегуляции на холоде. Катехоламины, в частности норадреналин, увеличивают теплоотдачу, а серотонин теплопродукцию при охлаждении организма. Под влияние микробной инвазии в мозге вырабатывается эндогенный пироген – интерлейкин.

Интерлейкин1 увеличивает активность чувствительных к холоду нейронов гипоталамуса и уменьшает разряды нейронов, чувствительных к теплу. В этих процессах промежуточная роль принадлежит метаболитам арахидоновой кислоты простагландинам группы Е, адренокортикотропному и меланокортикотропному гормонам гипофиза.

13.9. Нейрогуморальная терморегуляция

Теплообразование регулируется симпатической нервной системой и связано с усилением процессов окислительного фосфорилирования, гликогенолиза, гликолиза в печени и липолиза в буром жире. Процессы теплоотдачи определяются изменением тонуса кожных сосудов. Дополнительно при возбуждении симпатической нервной системы на холоде повышается продукция мозгового вещества надпочечников адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах и буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

Соматическая нервная система регулирует процессы сократительного термогенеза скелетных мышц. Поскольку рецепторная функция температуры тела широко представлена по разным отделам ЦНС, каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Лимбические структуры мозга (гиппокамп, амигдалоидная область и др.) определяют теплоощущение. Высшие отделы, в частности кора большого мозга, с помощью механизмов условных рефлексов обусловливают заблаговременную (опережающую) терморегуляцию. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой в холод или летом в жару, соответственно еще в помещении возрастает или, наоборот, снижается теплопродукция.

13.10. Условнорефлекторная терморегуляция

Терморегуляция определяется условнорефлекторными процессами. Если у собаки сочетать действие условного сигнала, например света, с введением теплой воды в желудок, то вырабатывается условный рефлекс, и на включение только одного света без введения теплой воды в желудок изменяются процессы теплоотдачи и теплопродукции. Отмечено, что у людей, работающих в условиях жарких цехов или в холодильниках, одна лишь обстановка может условнорефлекторно изменять терморегуляцию.

Динамика работы функциональной системы терморегуляции в различных условиях терморегуляция динамический процесс, постоянное взаимодействие пез свод к мамиллярным (затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении, памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) (имеет важное значение в формировании агрессивнооборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

14.2. Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через афферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, поэтому лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

О тесных афферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших; потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипоталамуса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическим проявлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции страх, гнев, ярость, Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, и том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанные с удовлетворением биологических потребностей. Следующей важной функцией лимбической системы является участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временное связи. Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярнойй формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θритма (4 7 Гц). При этом в новой коре, напротив возникает десинхронизация в виде высокочастотного βритма (14 Гц). Пейсмекером θритма считают перегородку, точнее, ее медиальное ядро. Вопрос о поведенческих проявлениях гиппокампального θ ритма до сих пор не решен. Некоторые ученые считают его индикатором участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмоционального напряжения (стрессритм, по П. К.Анохину). Однако, большинство исследователей считает, что он связан с обработкой информации и организацией памяти, Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетаничеекой потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.

Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы.

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час.

Вопросы для самоконтроля и проверки:

Какие структуры ЦНС составляют понятие «лимбическая система»?

В чем состоит наиболее общая функция лимбической системы?

Как изменяется механизм условных рефлексов при поражении лимбической системы?

Опишите воздействие деятельности лимбической системы на изменение эмоционального фона.

Материал взят из: Физиология центральной нервной системы — Чурилова Т. М.