ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру

Гомойотермия. В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 3638° С, способствуя оптимальному течению метаболических процессов, катализируя большинство ферментативных реакций и влияя в определенных границах на их скорость.

Постоянная температура необходима и для поддержания нормальных химикохимических показателей вязкости крови, ее поверхностного натяжения, коллоидноосмотического давления и др. Температура влияет на процессы возбуждения, скорость и интенсивность сокращения мышц. Процессы секреции, всасывания и защитные реакции клеток и тканей. Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы, делающие их менее зависимыми от окружающих условий. Они способны избегать перегревания при слишком высокой и переохлаждения при слишком низкой температуре воздуха.

Оптимальная температура тела у человека составляет 37 °С; верхняя летальная температура 43,4 °С. При более высокой температуре начинается внутриклеточная денатурация белка и необратимая гибель; нижняя летальная температура составляет 24 °С.

Изо всех животных самыми устойчивыми к действиям высокой температуры являются курица и воробей их верхняя летальная температура 47 "С, а самыми «холодоустойчивыми» кошка и морская свинка, нижняя летальная температура которых сепловыделения определяют поддержание необходимой для метаболизма температуры тела. Однако, в отдельных условиях эти механизмы становятся недостаточными. Тогда на основе первичных изменении внутри организма рождается мотивация и формируется поведение, направленное на восстановление температурного оптимума. Рассмотрим основные компоненты данной функциональной системы.

Показатель, ради которого работает данная функциональная система, температура крови. С одной стороны, она обеспечивает нормальное течение процессов метаболизма, а с другой сама определяется их интенсивностью нормального течения метаболических процессов гомойотермные животные, в том числе и человек, вынуждены поддерживать температуру на относительно постоянном уровне. Однако это постоянство условно. Температура различных органов подвержена колебаниям, границы которых зависят от времени суток, функционального состояния организма, теплоизоляционных свойств одежды и др.

Еще в 1888 г. И. П. Павлов высказал мысль о существовании в одних тканях организма процессов пойкилотермии, а в других гомойтермии. Соединение этих двух принципов зашиты против температурной агрессивной среды обеспечивает ее высокую надежность.

Организм человека состоит из внутреннего гомойотермного «ядра» и пойкилотермной «оболочки», относительно легко меняющей свою температуру в зависимости от условий внешней среды. Постоянная температура (37°С), свойственная глубоким тканям тела человека, сохраняется лишь на глубине около 5 см. Слой же поверхностно расположенных тканей толщиной до 2,5 см имеет температуру, отличающуюся от температуры внутренних органов. Температура поверхностного слоя, в отличие от внутренней, легко изменяется под влиянием внутренних и внешних причин.

Индивидуальные особенности температурной схемы тела:

здоровый человек имеет относительно постоянную температурную схему тела;

особенности температурной схемы генетически детерминированы, в первую очередь индивидуальной интенсивностью метаболических процессов;

индивидуальные особенности температурной схемы тела определяются влияниями гуморальных (гормональных) факторов и тонусом вегетативной нервной системы:

температурная схема тела совершенствуется в процессе воспитания, определяется образом жизни и особенно закаливанием. Вместе с тем она динамична в известных пределах, зависит от особенностей профессии, экологических условий, характера и других факторов.

Температура крови. Температура гомойотермного организма, обусловленная сложным комплексом внешних и внутренних факторов довольно изменчива, и поэтому относится к категории пластичных физиологических показателей. Колебания таких показателей возможны, а довольно широких пределах без нарушения жизнедеятельности.

Истинной температурой тела, т. е. температурой, отклонения которой от нормы приводит к включению сложных механизмов регуляции, считают температуру крови, а именно крови правой половины сердца, колеблющейся в пределах 3738 °С.

13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции

Локализация и свойства терморецепторов. Выделяют три группы терморецепторов:

поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;

терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;

терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.

Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.

Холодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы на глубине 0,3 мм. Общее число точек на поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло.

Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно на кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.

При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры частота импульсации тепловых рецепторов возрастает, частота холодовых снижается.

Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа Адельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Теплочувствительные нейроны гипоталамуса преимущественно увеличивают разряды с возрастанием температуры, холодочувствительные снижают их при снижении температуры.

13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.

Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П. Г. Снякиным и получившим название «функциональная мобильность рецепторов».

Изменение температуры крови в различных областях кровяного русла в сторону, как снижения, так и повышения воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией крови различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др. Особенно богата терморецепторами гипоталамическая область. К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи

13.5. Регулирующие влияние нервных центров

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мот через трепанациоиное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 23 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.

За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд пептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.

Центры теплообразования. В области латеральнодорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура тела их в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: I) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Опыты на животных показали, что нейроны центра теплоотдачи переднего гипоталамуса при регистрации их импульсной активности с помощью микроэлектродов реагируют преимущественно на перфузию гипоталамической области подогретой кровью. Нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса реагируют преимущественно на перфузию охлажденной кровью. Кроме того, установлено, что нейроны центров теплоотдачи переднего гипоталамуса реагируют преимущественно на раздражение рецепторов высокой температурой, а нейроны центров теплопродукции – низкой.

Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм – «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.

«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простогландинов при лихорадке в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма.

13.6. Исполнительные механизмы

За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд пептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.

Центры теплообразования. В области латеральнодорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура тела их в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: I) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Опыты на животных показали, что нейроны центра теплоотдачи переднего гипоталамуса при регистрации их импульсной активности с помощью микроэлектродов реагируют преимущественно на перфузию гипоталамической области подогретой кровью. Нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса реагируют преимущественно на перфузию охлажденной кровью. Кроме того, установлено, что нейроны центров теплоотдачи переднего гипоталамуса реагируют преимущественно на раздражение рецепторов высокой температурой, а нейроны центров теплопродукции – низкой.

Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм – «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.

«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простогландинов при лихорадке в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма.

13.6. Исполнительные механизмы

Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом.

При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается.

При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови, нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируют механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается.

Аналогичные механизмы включаются при температурных воздействиях на терморецепторы кожи. При действии на терморецепторы кожи повышенной температуры нервным путем активируется деятельность центры теплоотдачи переднего гипоталамуса и благодаря включению механизмов теплоотдачи температура тела падает. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры активируются центры теплопродукции и за счет механизмов теплопродукции температура тела повышается. В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водновоздушного охлаждения.

13.7. Теплообразование и теплоотдача

Теплообразование (химическая терморегуляция) обусловлена увеличением интенсивности метаболических процессов в тканях. Ее, в свою очередь, определяет ряд факторов:

генетически детерминированные особенности субъекта: его масса тела, общая величина поверхности тела, пол, активность эндокринной системы;

характер питания: специфическое динамическое действие пищи;

интенсивность мышечной работы: более интенсивная мышечная работа увеличивает теплообразование; существенным фaктopoм его повышения в условиях понижения окружающей температуры является мышечная дрожь;

окружающая температура: теплообразование увеличивается при низких и снижается при высоких температурах;

психоэмоциональное состояние субъекта: состояние возбуждения усиливает интенсивность теплообразования и позволяет пережить низкие температуры;

кислородное обеспечение организма: недостаток кислорода увеличивает теплообразование;

интенсивность видимого света: как правило, в темноте теплообразование снижается;

уровень солнечной активности и ультрафиолетовой радиации: у жителей южных стран теплообразование по сравнению с жителями северных широт снижено.

Механизмы теплообразования. При снижении температуры окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела гипоталамуса распространяется на

Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом.

При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается.

При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови, нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируют механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается.

Аналогичные механизмы включаются при температурных воздействиях на терморецепторы кожи. При действии на терморецепторы кожи повышенной температуры нервным путем активируется деятельность центры теплоотдачи переднего гипоталамуса и благодаря включению механизмов теплоотдачи температура тела падает. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры активируются центры теплопродукции и за счет механизмов теплопродукции температура тела повышается. В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водновоздушного охлаждения.

13.7. Теплообразование и теплоотдача

Теплообразование (химическая терморегуляция) обусловлена увеличением интенсивности метаболических процессов в тканях. Ее, в свою очередь, определяет ряд факторов:

генетически детерминированные особенности субъекта: его масса тела, общая величина поверхности тела, пол, активность эндокринной системы;

характер питания: специфическое динамическое действие пищи;

интенсивность мышечной работы: более интенсивная мышечная работа увеличивает теплообразование; существенным фaктopoм его повышения в условиях понижения окружающей температуры является мышечная дрожь;

окружающая температура: теплообразование увеличивается при низких и снижается при высоких температурах;

психоэмоциональное состояние субъекта: состояние возбуждения усиливает интенсивность теплообразования и позволяет пережить низкие температуры;

кислородное обеспечение организма: недостаток кислорода увеличивает теплообразование;

интенсивность видимого света: как правило, в темноте теплообразование снижается;

уровень солнечной активности и ультрафиолетовой радиации: у жителей южных стран теплообразование по сравнению с жителями северных широт снижено.

Механизмы теплообразования. При снижении температуры окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела гипоталамуса распространяется на

13.8. Гормональная терморегуляция

Саморегуляцию температуры тела определяет ряд гуморальных факторов. В процессах теплопродукции принимают участие гормоны гипофиза, щитовидной железы и надпочечников. Удаление в эксперименте этих желез снижает устойчивость животных к воздействию высоких и низких температур.

В процессах саморегуляции температуры тела при низкой окружающей температуре преимущественно участвуют соматотропный, тиреотропный гормоны гипофиза, гормоны щитовидной железы и адреналин, которые усиливают окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию, суживают кожные сосуды, уменьшая тем самым теплоотдачу.

В процессах саморегуляции в условиях повышенной температуры окружающей среды снижается секреция тиреотропного гормона гипофиза. В этом случае адреналин, взаимодействуя с bадренорецепторами артериол кожи, способствует их расширению, участвуя, таким образом, и в процессах теплоотдачи.

У человека и приматов серотонин является доминирующим медиатором, регулирующим центральные механизмы терморегуляции на холоде. Катехоламины, в частности норадреналин, увеличивают теплоотдачу, а серотонин теплопродукцию при охлаждении организма. Под влияние микробной инвазии в мозге вырабатывается эндогенный пироген – интерлейкин.

Интерлейкин1 увеличивает активность чувствительных к холоду нейронов гипоталамуса и уменьшает разряды нейронов, чувствительных к теплу. В этих процессах промежуточная роль принадлежит метаболитам арахидоновой кислоты простагландинам группы Е, адренокортикотропному и меланокортикотропному гормонам гипофиза.

13.9. Нейрогуморальная терморегуляция

Теплообразование регулируется симпатической нервной системой и связано с усилением процессов окислительного фосфорилирования, гликогенолиза, гликолиза в печени и липолиза в буром жире. Процессы теплоотдачи определяются изменением тонуса кожных сосудов. Дополнительно при возбуждении симпатической нервной системы на холоде повышается продукция мозгового вещества надпочечников адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах и буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

Соматическая нервная система регулирует процессы сократительного термогенеза скелетных мышц. Поскольку рецепторная функция температуры тела широко представлена по разным отделам ЦНС, каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Лимбические структуры мозга (гиппокамп, амигдалоидная область и др.) определяют теплоощущение. Высшие отделы, в частности кора большого мозга, с помощью механизмов условных рефлексов обусловливают заблаговременную (опережающую) терморегуляцию. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой в холод или летом в жару, соответственно еще в помещении возрастает или, наоборот, снижается теплопродукция.

13.10. Условнорефлекторная терморегуляция

Терморегуляция определяется условнорефлекторными процессами. Если у собаки сочетать действие условного сигнала, например света, с введением теплой воды в желудок, то вырабатывается условный рефлекс, и на включение только одного света без введения теплой воды в желудок изменяются процессы теплоотдачи и теплопродукции. Отмечено, что у людей, работающих в условиях жарких цехов или в холодильниках, одна лишь обстановка может условнорефлекторно изменять терморегуляцию.

Динамика работы функциональной системы терморегуляции в различных условиях терморегуляция динамический процесс, постоянное взаимодействие процессов теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от состояния человека и окружающей его температуры, Терморегуляция изменяется при приеме пищи разной температуры, при двигательной активности, при сдвигах окружающей температуры в ту или другую сторону.

Оптимальный уровень температуры тела у человека в одежде легко поддерживается механизмами саморегуляции при температуре в пределах 20 °С, а для обнаженного человека 28°С, Такая температура окружающей среды получила название оптимальной температуры, или зоны комфорта.

Температурная чувствительность центров гипоталамуса зависит от температуры окружающей среды.

Сопряженные изменения дыхания и сердечной деятельности. Температурные воздействия приводят к сопряженным изменениям дыхания и сердечной деятельности. При повышении температуры тела дыхание и сердце биение учащаются. При длительных воздействиях это может привести к алколозу, а затем к потере сознания (тепловой удар).

Снижение температуры тела (до момента понижения ректальной температуры) приводит к сужению сосудов и увеличению частоты сердцебиений. С понижением ректальной температуры ритм сердцебиений замедляется, возникают аритмия, экстрасистолия, на ЭКГ снижается амплитуда зубца Т, постепенно падает артериальное давление.

Некоторые животные, в частности собаки, за счет учащения дыхания, усиливают испарение выделяющейся воды над влажной слизистой оболочкой дыхательных путей.

13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах

Механизмы саморегуляции температуры тела позволяют понять оздоровительное действие теплохолодовых процедур, в частности воздействие бани. Одним из условий оздоровительного действия бани является смена тепловых и холодовых воздействий. Специальные наблюдения показывают, что оба эти воздействия ведут к стрессорным состояниям. Нагревание активирует механизмы теплоотдачи, охлаждение теплопродукции. Применение неоднократно теплохолодовых воздействий за счет снижения интенсивности обмена веществ может стимулировать древние гипобиотические, и даже анабиотические метаболические механизмы защиты.

За счет периодической смены высокой и низкой температур в условиях бани поочередно активируются в первом случае механизмы теплоотдачи втором теплопродукции. При этом происходит своеобразный тренинг сосудов кожи и интенсивности гормональных и метаболических процессов. При адекватных режимах теплохолодовых процедур наблюдается снижение интенсивности метаболических процессов гипо и анабиотические процессы. Ослабляется секреция адренокортикотропного гормона гипофиза и усиливается секреция соматотропного гормона.

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. Опишите принцип терморегуляции у гомойотермных животных.

2. Какие терморецепторы вы знаете?

3. Назовите места локализации центров теплообразования и теплоотдачи.

4. В чем суть процессов теплообразования?

5. Какими факторами обусловлена саморегуляция температуры тела?

6. Опишите механизм условнорефлекторной терморегуляции.

Материал взят из: Физиология центральной нервной системы — Т. М.Чурилова