СХЕМА ДИВЕРГЕНЦИИ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА КАК ОСНОВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОВ

Ю. Д. Сосков*, А. А. Кочегина**

*Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова, РАСХН

Санкт-Петербург, Россия: prof_soskov@mail. ru;

**Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства

им. Н. И. Вавилова, РАСХН

Санкт-Петербург, Россия: akochegina@rumbler. ru

Развитие биологии после выхода в свет работы Ч. Дарвина (Darwin, 1859) «Проис — хождение видов», в том числе и учения о виде, позволило заново рассмотреть от — дельные положения этой работы, и в частности схему дивергенции (Дарвин, 1939, с. 353–359). В систематике растительного и животного мира в настоящее время сложилась тупиковая ситуация, заключающаяся в отсутствии ясных разграничи — тельных признаков между географическими и многочисленными экологическими расами, которые свойственны лишь небольшой части

подсистем в системе вида Н. И. Вавилова была обнаружена связь между ними и уже известными биологическими законами, которые действуют в пределах определен- ных таксономических категорий.

Материал и методы

Свойство видов при дивергенции образовывать только два подвида подтверди — лось при многоплановом монографическом изучении в мировом масштабе родов Rhaponticum Ludw. и Calligonum L.; отдельных политипных видов, как Kochia prostra — ta (L.) Schrad., Trigonella foenum-graecum L., Bromopsis inermis (Leys.) Holub, а также при анализе подвидовой структуры видов в ряде крупных систематических обра — боток отдельных родов, выполненных другими авторами для территории РФ и со — предельных стран, что и было подробно рассмотрено ранее (Сосков, 1989, 2007а, б; Дзюбенко, Сосков, Хусаинов, 2007; Сосков, Кочегина, Малышев, 2008 и др.).

Наши выводы нашли подтверждение и в рассмотренной ниже схеме диверген — ции Ч. Дарвина. Но для обоснования нового закона дивергенции Ч. Дарвина на уров — не вида (Сосков, Кочегина, 2008; 2009а, б; Сосков, Кочегина, Малышев, 2008 и др.), выдвинутого А. П. Хохряковым (1986, 1990) для высших таксонов растительного мира, было еще далеко. Предстояло освоить учение Г. Турессона и Е. Н. Синской и ее учеников об экотипах. На его основе была разработана экотипическая струк — тура Kochia prostrata, Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge, Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn. и других видов Средней Азии, Казахстана, Монголии с использова — нием эксперимента в условиях естественного произрастания и в культуре (Сосков и др., 1990; Дзюбенко и др., 2009 и др.).

При определении ранга таксонов при изучении их по гербариям мира, в приро — де и культуре использовался в качестве основного географо-морфологический ме — тод Р. Веттштейна (Wettstein, 1898), усовершенствованный В. Л. Комаровым (1934,

1940), Н. И. Вавиловым (1931), Е. Н. Синской (1948), М. Г. Поповым (1950) и дру — гими авторами. В качестве признаков, помимо основных морфологических, исполь — зовались также цитологические, генетические, палиноморфологические, фитоцено — логические, фенологические, биохимические и другие признаки.

Результаты исследований

К факту о наличии в политипных видах только двух подвидов мы пришли не сразу. Ведь еще С. И. Коржинский (1892) и зоолог А. П. Семенов-Тян-Шанский (1910) отмечали, что между подвидами всегда наблюдаются переходные формы. Внимательное изучение ареалов политипных видов свидетельствует, что все насе — ление вида участвует в образовании двух новых подвидов и видов. Процесс форми — рования ареалов двух новых видов на первом этапе видообразования происходит на месте, без миграций, в пределах ареала старого вида, что и было отражено еще до нас в литературе (Комаров, 1901; Пачоский, 1925).

Прежде чем начать обсуждение схемы дивергенции Чарльза Дарвина, будет логичным показать наши наработки за 40 лет, касающиеся данного вопроса. В пре — делах рода Rhaponticum Ludw., в котором насчитывается 17 видов, с наиболее про — работанным ареалом является субальпийский джунгария-тарбагатай-алтае-саян — ский политипный вид Rh. carthamoides (Willd.) Iljin с двумя подвидами — горным

казахстанским subsp. carthamoides и cаянским subsp. orientalis (Serg.) Sosk. , которые находятся на средней стадии дивергенции. Между подвидами в горах Алтая прохо — дит широкая полоса смешанных гибридных популяций. Отдельные гибриды встре — чаются и в пределах уже обособившихся частей ареалов обоих подвидов (Сосков,

1959, 1963). Различия между подвидами достаточно выражены и заключаются в разной степени опушения и формы придатков листочков обертки корзинки и сте — пени мезофильности листьев. В роде Calligonum L., состоящем из 28 видов, насчи — тывается только пять политипных видов (18 %), каждый из которых представлен также только двумя подвидами: южнотуранский C. leucocladum (Schrenk) Bunge на начальной стадии дивергенции по признакам желтой или красной окраски плода (рис. 1); южнотуранский C. eriopodum Bunge на средней стадии дивергенции по при — знакам голых или опушенных зеленых веточек и цветоножек (рис. 2); приаральско — южнотуранский C. acanthopterum Borszcz. на средней стадии дивергенции по при — знакам светло-серой или серой с продольными бурыми штрихами окраской коры и различной степени жесткости крыльев плода; туран-или-джунгарский C. junceum (Fisch. et Mey.) Borszcz. (рис. 3) и аравия-индский C. crinitum Boiss. на завершаю — щей стадии дивергенции, уже по бóльшему количеству признаков. Ареалы видов рода вычерчены на основании изучения гербарных материалов 12 гербариев мира (5700 гербарных листов).

В полупустынном политипном евразийском виде кохии простертой Kochia pros — trata (L.) Schrad. подвиды находятся на начальной стадии дивергенции. Типовой, простертый, он же зеленоватый подвид subsp. prostrata (синоним— subsp. virescens (Fenzl) Prat.) приурочен к горам и более увлажненным районам северной Евра — зии, а полупустынный серый подвид (subsp. grisea Prat.) распространен в Средней и Центральной Азии. К сожалению, ареалы подвидов этого ценного кормового и лекарственного растения (сверхконцентратор экдизонов) остаются до сего време — ни невычерченными. Растения subsp. prostrata — зеленоватые, слабо опушенные, с клубочками 1 (2)-цветковыми (рис. 7). Растения subsp. grisea — серые, сильно опушенные, с клубочками 2–3 (5)-цветковыми (рис. 8). На большей части ареала

Рис. 1. Ареал Calligonum leucocladum (Schrenk) Bunge:

1 — subsp. leucocladum (экотип высокорослый прямой); 2 — subsp. persicum (Boiss. et

Buhse) Sosk.; 3 — subsp. leucocladum × persicum. Начальная стадия дивергенции

 

Рис. 2. Ареал Calligonum eriopodum

Bunge:

 

1 — subsp. eriopodum; 2 — subsp. turkmenorum Sosk. et Astan.; 3 — subsp. eriopodum × turkmenorum. Средняя стадия дивергенции

Рис. 3. Ареал Calligonum junceum

(Fisch. et Mey.) Litv.:

1 — subsp. junceum; 2 — subsp.

ludmilae Sosk.; 3 — subsp. junceum

× ludmilae. Завершающая стадия дивергенции

 

Рис. 4. Распространение экоти — пов подвида простертого кохии простертой (Kochia prostrata subsp. prostrata): 1 — тянь — шанский глинистый экотип;

2 — джунгарский солонцовый экотип; 3 — северотуранский солонцовый экотип

вида произрастают переходные особи между подвидами, которые приобрели экоти — пическую организацию.

В Средней Азии, Казахстане и Монголии, по нашим данным, произрастают

13 экотипов кохии простертой. На остальной, большей части, ареала кохии простер — той произрастают еще не известные науке экотипы (Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986; Дзюбенко, Сосков, Хусаинов, 2007 и др.). Экотипы кохии в гербарии плохо сохраня- ются, а в посевах исчезают за три пересева. Приводим ареалы экотипов кохии про — стертой, вычерченные по собственным сборам, насчитывающим около 700 образцов,

 

Рис. 5. Распространение эко — типов подвида серого кохии простертой (Kochia prostrata subsp. grisea Prat.): 1 — араль — ский песчаный экотип;

2 — аральский супесчаный экотип; 3 — калмыцкий пес — чаный экотип; 4 — южнока- захстанский песчаный экотип

Рис. 6. Распространение каменистых экотипов, занимающих промежуточное положе — ние между подвидами кохии простертой (Kochia prostrata subsp. grisea × prostrata):

1 — северная граница ареала кохии простертой по материалам гербария Ботанического института РАН; 2 — ферганский каменистый экотип; 3 — копетдагский каменистый экотип; 4 — северотуранский каменистый экотип

 

Рис. 7. Subsp. prostrata Рис. 8. Subsp. grisea Prat.

и изученные в посевах (Дзюбенко и др., 2009 и др.) на бывшей Приаральской опыт — ной станции ВИР (Казахстан, г. Челкар Актюбинской области). Экотипы подраз — делены на три группы популяций, которые соответствуют двум подвидам и пере — ходным формам между ними (рис. 4–6).

Обсуждение

Анализ распределения ареалов подвидов политипных видов показывает, что подвиды являются географическими расами, находящимися на различных стади — ях истинной дивергенции (Сосков, 1989, 2007а, б; Сосков, Кочегина, 2008; Сосков, Кочегина, Малышев, 2008 и др.). В главе 5 «Законы изменчивости» книги «Проис — хождение видов» Ч. Дарвин (1939, с. 395) отмечает, что промежуточные особи раз — новидностей в промежуточной зоне не могут существовать особенно долго, так как они подвергаются истреблению и исчезают скорее, чем формы, которые они перво — начально связывали. Причиной тому является слабая устойчивость промежуточ — ных форм к проникновению других видов, особенно близкородственных. «Но еще важнее то соображение, что во время процесса дальнейшего изменения, в резуль — тате которого две разновидности превращаются, как мы предположили, в два со — вершенно различных вида, эти две разновидности представлены бóльшим числом особей и, населяющие бóльшие площади, будут иметь значительные преимущества перед промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой проме — жуточной зоне».

Ареалы экотипов кохии простертой соответствуют экологическим расам и на — легают друг на друга (рис. 4–6). В одном ботанико-географическом районе произ — растает по нескольку экотипов (Синская, 1948; Завадский, 1968; Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986; Дзюбенко и др., 2009 и др.). Образование экотипов, в отличие от

Рис. 9. Схема дивергенции Чарльза Дарвина (1939)

подвидов, процесс не дихотомический, а политомический. Экотипы образуют само — стоятельную экологическую подсистему в системе вида Н. И. Вавилова, соподчи — ненную первой подвидовой подсистеме вида (Сосков, Кочегина, 2009 и др.).

В главе 4 «Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных» книги «Происхождение видов» (1939) в разделе «Вероятные результаты воздей — ствия естественного отбора путем дивергенции признаков и вымирания на потом — ков одного общего предка» (с. 353–359), Дарвин приводит схему дивергенции, со- гласно которой в наглядном виде изложена авторская концепция происхождения новых видов, секций и родов путем вымирания промежуточных «политомических» разновидностей и сохранения крайних «дихотомических».

Термин «политомические» разновидности у Дарвина отсутствует. По схеме ди — вергенции Дарвина, они соответствуют коротким прерывистым многочисленным линиям (промежуточным разновидностям), которые появляются только у 2 видов (A, I — 18 %) из 11 рассматриваемых (100 %), в каждый заданный промежуток време — ни в тысячу поколений обычно быстро исчезают, не доходя отметки в тысячу поколе — ний. Остальные 8 видов, за исключением вида F, в результате конкуренции не произ- водят разновидностей и исчезают через разные промежутки геологического времени, не завершив заданный цикл развития в 10–14 тысяч поколений. Согласно нашим многолетним исследованиям экотипов, а также ученых школы Н. И. Вавилова, «по — литомические» разновидности Дарвина ничем не отличаются от экотипов. Из схемы дивергенции не видно, чтобы эти разновидности давали бы начало новым разновид — ностям, подвидам или видам. В то же время общепризнано, что экотипы помогают виду осваивать новые экологические ниши, способствуют расширению ареала и тем самым создают предпосылки для новой дивергенции в противоположных частях большого ареала вида (Синская, 1948; Завадский, 1968; Дзюбенко и др., 2009 и др.).

 

«Дихотомические» разновидности появляются в схеме дивергенции в 24 раза реже, чем «политомические», продолжают развиваться, дают начало другим, также дихотомически ветвящимся ветвям, в которых узнаются географические расы, то есть подвиды. Таким образом, в схеме дивергенции Дарвина нашли отражение две подсистемы в системе вида Н. И. Вавилова (1931) — географическая подсистема с частичной изоляцией или подвид

и экологическая подсистема или экотип (Сосков, 2007; Сосков, Ко — чегина, 2009). Первая подсистема, согласно нашим данным, поддер — живается новым законом диверген — ции Ч. Дарвина на уровне подвида, согласно которому один вид всегда преобразуется не более чем в два подвида (Сосков, Кочегина, 2008; Сосков, Кочегина, Малышев, 2008

Рис. 10. Схема возможной внутривидовой структуры вида у полиморфных видов:

1 — подсистема с частичной географической изоляцией; 2 — подсистема с экологической изоляцией; 3 — подсистема с отсутствием гео- графической и экологической изоляции

и др.). Поочередная смена первой и второй подсистем в эволюции вида соответствует закону А. Н. Север — цова (1967) о чередовании главных направлений эволюции: в нашем случае — чередование подвидов и

экотипов, а в схеме дивергенции Дарвина — политомических и дихотомических раз — новидностей.

Через 14 тысяч поколений, по схеме Дарвина, вид A произвел 8 новых видов рода, сгруппированных в три группы, состоящие из близкородственных видов. В соответ — ствии с теорией Дарвина, образовавшиеся группы родственных видов больше всего напоминают ряды филогенетически близких видов В. Л. Комарова с взаимоисключа — ющими ареалами, которые с закономерностью обнаруживаются в нескольких изучен — ных им родах. Недаром Комаров в работе «Учение о виде у растений» рассматривал

«положение Веттштейна» (Wettstein, 1898) о наиближайших видах с взаимоисклю- чающими ареалами как «закон Веттштейна» (Комаров, 1940, с. 130, 151, 152), осно — ванный на «дарвиновском законе расхождения признаков» (с. 60, 193, 201).

Два типа изменчивости, выявленные в схеме дивергенции Дарвина, подтверж — дают предложенную нами схему (рис. 10) возможной внутривидовой структуры у полиморфных видов дикорастущих и культурных многолетних кормовых растений (Сосков, Кочегина, 2009б).

Литература

Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система. М. ; Л. : Сельхозгиз, 1931. 32 с. (То же // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Т. 26. Вып. 3. 1931. С. 109–134.)

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприят — ных пород в борьбе за жизнь. М. ; Л. : Изд. АН СССР, 1939. 831 с.

Дзюбенко Н. И., Сосков Ю. Д., Хусаинов С. Х. Экотипы вида Kochia prostrata (L.) Schrad. Сред — ней Азии, Казахстана и Монголии // Генетические ресурсы культурных растений в XIX веке : тез. докл. 2-й Вавилов. конф. СПб., 2007. С. 21–23.

Дзюбенко Н. И. и др. Морфология и география экотипов кохии простертой Kochia prostrata (L.) Schrad. из Средней Азии, Казахстана и Монголии / Н. И. Дзюбенко, Ю. Д. Сосков, С. Х. Хусаинов, М. Г. Агаев // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений.

2009. № 5. С. 25–39.

Завадский К. М. Вид и видообразование. Л. : Наука, 1968. 404 с.

Иванов А. И., Сосков Ю. Д., Бухтеева А. В. Ресурсы многолетних кормовых растений Казах — стана : справ. пособие. Алма-Ата : Кайнар, 1986. 220 с.

Комаров В. Л. Флора Маньчжурии : Введение : 1. Вид и его подразделения // Труды Импера — торского Санкт-Петербургского Ботанического сада. Т. 20. 1901. С. 69–85.

Комаров В. Л. Предисловие // Флора СССР. М. ; Л. : Изд. АН СССР, 1934. Т. 1. С. 5–8.

Комаров В. Л. Учение о виде у растений (страницы из истории биологии). М. ; Л. : Изд. АН СССР,

1940. 212 с. (2-е изд. — 1944. 244 с.)

Коржинский С. И. Флора Востока Европейской России в ее систематических и географиче — ских отношениях. Т. 1. Томск : Тип. В. В. Михайлова и П. И. Макушина, 1892. 227 с. Пачоский И. Ареал и его происхождение // Журнал Русского ботанического общества. Т. 10.

№ 12. 1925. С. 135–138.

Попов М. Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Про — блемы ботаники. М. ; Л. : Изд. АН СССР, 1950. С. 70–108.

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса: Морфологическая теория эво — люции. 3-е изд. М. : Изд-во МГУ, 1967. 202 с.

Семенов-Тян-Шанский А. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Имп.

Академии наук. Сер. 8. Т. 25. № 1. 1910. С. 1–29.

Синская Е. Н. Динамика вида. М. ; Л. : Сельхозгиз, 1948. 526 с.

Сосков Ю. Д. К систематике родов Rhaponticum Adans. и Leuzea DC. // Ботанические мате — риалы Гербария БИН АН СССР. Т. 19. 1959. С. 396–407.

Сосков Ю. Д. Род Рапонтикум — Rhaponticum Adans. // Флора СССР. Т. 28. М. ; Л. : Изд. АН СССР, 1963. С. 308–322.

Сосков Ю. Д. Род Calligonum L. — Жузгун (систематика, география, эволюция) : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Л., 1989. 34 с.

Сосков Ю. Д. Методы разграничения видов, подвидов и экотипов при разработке систематики рода Calligonum L. // Генетические ресурсы культурных растений в XIX веке : тез. докл.

2-й Вавилов. междунар. конф. СПб., 2007а. С. 196–198.

Сосков Ю. Д. Свойства трех подсистем в системе вида Н. И. Вавилова // Вклад Н. И. Ва-вилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана : материалы науч. конф., по-священной 120-летию со дня рождения акад. Н. И. Вавилова. Душанбе : Дониш, 2007б.

С. 64–65.

Сосков Ю. Д. и др. Экотипы пустынных кормовых растений Монголии и их значение для се-лекции / Ю. Д. Сосков, Л. Л. Малышев, Л. Энхтуя, Д. Чалцалням // Исходный материал

кормовых культур и использование его в селекции : сб. науч. тр. по прикл. ботанике, ге-нетике и селекции. Т. 137. 1990. С. 86–88.

Сосков Ю. Д., Кочегина А. А. Развитие представлений о содержании закона дивергенции

Чарльза Дарвина // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале

XXI века. Ч. 3. Петрозаводск, 2008. С. 133–136.

Сосков Ю. Д., Кочегина А. А., Малышев Л. Л. Закон дивергенции Чарльза Дарвина — как одна

из основ географо-морфологического метода систематики // Вест. Петровской акаде-мии. 2008. № 11. С. 139–148.

Сосков Ю. Д., Кочегина А А. Схема дивергенции Чарльза Дарвина как основа биологических

законов // Чарльз Дарвин и современная наука : сб. тез. Междунар. науч. конф. СПб. :

СПбНЦ РАН ; СПбФ ИИЕТ РАН, 2009а. С. 385–388.

Сосков Ю. Д., Кочегина А. А. Свойства иерархических подсистем в системе вида Н. И. Вавило-ва // Генетические ресурсы культурных растений: Проблемы эволюции и систематики

культурных растений. СПб., 2009б. С. 22–25.

Хохряков А. П. Дихотомическая система высших таксонов растительного мира // Совре-менные проблемы филогении растений / отв. ред. Н. В. Тихомиров. М. : Наука, 1986.

С. 26–29.

Хохряков А. П. Система двудольных на основе закона дивергенции // Бюл. Моск. о-ва испы-тат. природы. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 87–103.

Wettstein R. Grundzuge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematik.

Jena : G. von Fischer, 1898. 64 s.

Ch. Darwin’s Scheme of Divergence as a Fundamental of Biological Laws

Yu. D. Soskov*, A. A. Kochegina**

*N. I. Vavilov Research Institute of Plant Industri

S.-Petersburg, Russia: prof_soskov@mail. ru;

**N. I. Vavilov Research Institute of Plant Industri

S.-Petersburg, Russia: akochegina@rumbler. ru

The article is devoted to 150 anniversary from the date of publication one of the great books of England biologist Charles Robert Darwin. Development of biology after publication of the book «The origin of species» (Darwin, 1959), including teaching about species is allowed to renovate some aspects of this work, and in particular, «scheme of

divergence» (Darwin, 1939, p. 353–359). At present taxonomy of vegetable and animal world endures impasse situation, consisting in the absence of discriminated signs between geographical and numerous ecological races, which are peculiar only to the little part of all species (15–20 %) under stage of the formation of species and supported by the natural selection (Soskov, Kochegina, Malyshev, 2008 and others). When consider species and hierarch subsystem properties in the system of N. I. Vavilov’s species, a connection was discovered between them and existing biological laws. The last ones act at the range of certain taxonomic categories. Two types of varietas, dichotomic and polytomic, were revealed in Ch. 1986.

С. 26–29.

Хохряков А. П. Система двудольных на основе закона дивергенции // Бюл. Моск. о-ва испы-тат. природы. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 87–103.

Wettstein R. Grundzuge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematik.

Jena : G. von Fischer, 1898. 64 s.

Ch. Darwin’s Scheme of Divergence as a Fundamental of Biological Laws

Yu. D. Soskov*, A. A. Kochegina**

*N. I. Vavilov Research Institute of Plant Industri

S.-Petersburg, Russia: prof_soskov@mail. ru;

**N. I. Vavilov Research Institute of Plant Industri

S.-Petersburg, Russia: akochegina@rumbler. ru

The article is devoted to 150 anniversary from the date of publication one of the great books of England biologist Charles Robert Darwin. Development of biology after publication of the book «The origin of species» (Darwin, 1959), including teaching about species is allowed to renovate some aspects of this work, and in particular, «scheme of

divergence» (Darwin, 1939, p. 353–359). At present taxonomy of vegetable and animal world endures impasse situation, consisting in the absence of discriminated signs between geographical and numerous ecological races, which are peculiar only to the little part of all species (15–20 %) under stage of the formation of species and supported by the natural selection (Soskov, Kochegina, Malyshev, 2008 and others). When consider species and hierarch subsystem properties in the system of N. I. Vavilov’s species, a connection was discovered between them and existing biological laws. The last ones act at the range of certain taxonomic categories. Two types of varietas, dichotomic and polytomic, were revealed in Ch. Darwin’s scheme of divergence. It was based, that dichotomic varietas coordinate with subspecies, and polytomic varietas with hierarch subordinated to them ecotypes. Both types of changeability replace each other in geological time. Ch. Darwin’s divergence scheme confirms earlier conclusion made by the authors about objectiveness of the new divergence law of Ch. Darwin on the level of subspecies (Soskov, Kochegina,

2008; Soskov, Kochegina, Malyshev, 2008, and others) and A. N. Severtsov’s law about change of the main evolution directions (1967).

Keywords: Ch. Darwin’s scheme and divergence law, geographical and ecological races, Darwin’s dichotomic and polytomic varietas.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)