СВЯЗЬ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ С СОДЕРЖАНИЕМ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ВОДОЕМЕ И СОСТАВОМ ФИТОПЛАНКТОНА

Измеряемая радиоуглеродным методом величина валовой первич5 ной продукции – Рg – принадлежит сообществу фитопланктонных ор5 ганизмов и равна суммарной активности, проявляемой популяциями

в сообществе, т. е. Однако, вследствие того, что актив5 ность каждой видовой популяции в монокультуре – Рi(m) – в прин5

ципе не может быть тождественна активности ее при той же абсолют5

ной численности в сообществе Рi(с), возникает необходимость в отыс5 кании способа, позволяющего определить, какая доля валовой продук5

ции сообщества принадлежит тому или иному виду, в него входящему.

Постулируется, что индивидуальная активность вида в сообще5 стве (аi) зависит от состояния культуры, которое изменяется в зави5 симости от фазы роста популяции. Однако при одномоментном анализе

состава популяции невозможно установить стадию ее развития. По5 этому некоторой мерой ее состояния будет служить абсолютная чис5 ленность вида в сообществе (ni) при некотором среднем потенциаль5

ном уровне общей численности (N), определяемой условиями обес5

печенности биогенными элементами для конкретного водоема. При этом состав сообщества будет накладывать тем больший отпечаток на активность определенного вида, чем меньше его относительная

численность в сообществе . Таким образом, по крайней мере два параметра, полученных при обработке фитопланктонных проб – аб5 солютная и относительная численность вида – могут быть привлече5 ны для характеристики состояния и, следовательно, активности данного вида в сообществе. Критерием активности служит скорость ассимиляции углекислоты, т. е. валовая продуктивность организма и сообщества.

Принимается, что активность вида в этом случае

где mi – биомасса одной особи, – постоянная для быть тождественна активности ее при той же абсолют5

ной численности в сообществе Рi(с), возникает необходимость в отыс5 кании способа, позволяющего определить, какая доля валовой продук5

ции сообщества принадлежит тому или иному виду, в него входящему.

Постулируется, что индивидуальная активность вида в сообще5 стве (аi) зависит от состояния культуры, которое изменяется в зави5 симости от фазы роста популяции. Однако при одномоментном анализе

состава популяции невозможно установить стадию ее развития. По5 этому некоторой мерой ее состояния будет служить абсолютная чис5 ленность вида в сообществе (ni) при некотором среднем потенциаль5

ном уровне общей численности (N), определяемой условиями обес5

печенности биогенными элементами для конкретного водоема. При этом состав сообщества будет накладывать тем больший отпечаток на активность определенного вида, чем меньше его относительная

численность в сообществе . Таким образом, по крайней мере два параметра, полученных при обработке фитопланктонных проб – аб5 солютная и относительная численность вида – могут быть привлече5 ны для характеристики состояния и, следовательно, активности данного вида в сообществе. Критерием активности служит скорость ассимиляции углекислоты, т. е. валовая продуктивность организма и сообщества.

Принимается, что активность вида в этом случае

где mi – биомасса одной особи, – постоянная для видов, составляющих сообщество,

 

а i – обозначение особи (или особей) в общем случае.

Таким образом, расчет Рi(с) производится по данным обработки фитопланктонных проб (ni, si, mi) в момент определения величины валовой продукции (Рg), причем индивидуальная доля организмов, составляющих сообщество, определяется отношением их числа к об5 щей численности, с учетом поправок на активность, прямо пропор5 циональную суммарной поверхности популяции и обратно про5 порциональную квадрату биомассы отдельной особи.

При экспериментальной проверке распределения активности изо5 топа 14С между двумя формами, составляющими сообщество, получе5 ны результаты, подтверждающие правомочность расчета активности отдельной популяции в сообществе предложенным нами способом.

Докл. МОИП (зоол. и бот.), 1971.

1) Название этой заметки в «Докладах МОИП» странным образом не соответствует ее содержанию, так как биогенные элементы в ней только упоминаются, а основной смысл работы сводится к некоторому остроумному (но спорному) способу оценки парциальной активности отдельного вида в сообществе на основе данных, получаемых в резуль! тате обычного микроскопирования фитопланктонных проб. Много поз! же сам автор назвал этот подход «интуитивно! логическим» и поставил под сомнение его перспективность (см. статью «Оценка парциальной активности популяций в природных сообществах»).

СВЯЗЬ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ФИТОПЛАНКТОНА С ИЗМЕНЕНИЕМ УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Любое сообщество или ассоциация обладают рядом групповых признаков, которые характеризуют его структуру. Учет и измере5 ние этих признаков используют для расчета различных показателей биотического разнообразия. Наиболее часто при этом прибегают к сведениям о количестве обнаруженных в выборке видов (w) и чис5 ленности каждого из них (ni) при общей численности особей сооб5 щества или ассоциации.

Среди предложенных немногочисленных показателей разно5об5 разия наиболее употребительными оказались индексы, основанные на использовании методов теории информации [6, 7].

В экологии считается почти аксиомой, что градиент видового раз5 нообразия планктона в достаточно больших природных водоемах возрастает по мере приближения к экватору. Для объяснения этого феномена был выдвинут ряд гипотез. Среди последних автору дан5 ной работы особенно импонирует одна, согласно которой сезонные явления и связанные с ними нарушения равновесия между биоти5 ческой и абиотической компонентами экосистемы в конечном счете оказываются ответственными за изменения показателя биотическо5 го разнообразия. Действительно, проведенные ранее наблюдения за сезонными перестройками структуры фитопланктонной ассоциации хорошо согласуются с положением, что в период наиболее резких изменений факторов внешней среды видовое разнообразие фито5 планктон заметно уменьшается [3].

С целью проверки этого положения нами были обработаны ре5

зультаты факторных экспериментов, поставленных в течение

1967 и 1968 гг. у Карельского побережья Белого моря. Изуча5 лось влияние на состав и численность отдельных видов фитопланк5 тона комбинаций добавок важнейших биогенных элементов (см. подробнее [4, 5]. Иными словами, в экспериментах, поставленных в разные периоды двух вегетационных сезонов, существенно изме5 няли условия минерального питания фитопланктона, и вызванные этим воздействием изменения индексов разнообразия – D исполь5 зовали в качестве регистрируемой зависимой переменной.

В течение вегетационного сезона 1967 г. поставлено 17 серий опы5

тов по плану ДФЭ 25–1 с определяющим контрастом х х х х х

= 51 [6].

1 2 3 4 5

Выяснялось влияние, оказываемое на состав фитопланктона различ5

ными концентрациями нитратного азота (х1), фосфора (х2), железа

(х3), кремния (х4) и аммиачного азота (х5). За нижний уровень (5) в плане принимали природную концентрацию элементов в момент по5 становки опытов. Верхний (+) – получали добавкой в опытные склян5 ки соответствующей соли элемента из расчета:

для нитратного азота – 80 мкг N/л в виде NaNO3

>> фосфора – 20 мкг Р/л в виде NaHPO4

>> железа – 100 мкг Fe/л в виде FeSO4

>> кремния – 500 мкг Si/k в виде SiO2

>> аммиачного азота – 10 мкг N/л в виде NH4Cl

и численность отдельных видов фитопланк5 тона комбинаций добавок важнейших биогенных элементов (см. подробнее [4, 5]. Иными словами, в экспериментах, поставленных в разные периоды двух вегетационных сезонов, существенно изме5 няли условия минерального питания фитопланктона, и вызванные этим воздействием изменения индексов разнообразия – D исполь5 зовали в качестве регистрируемой зависимой переменной.

В течение вегетационного сезона 1967 г. поставлено 17 серий опы5

тов по плану ДФЭ 25–1 с определяющим контрастом х х х х х

= 51 [6].

1 2 3 4 5

Выяснялось влияние, оказываемое на состав фитопланктона различ5

ными концентрациями нитратного азота (х1), фосфора (х2), железа

(х3), кремния (х4) и аммиачного азота (х5). За нижний уровень (5) в плане принимали природную концентрацию элементов в момент по5 становки опытов. Верхний (+) – получали добавкой в опытные склян5 ки соответствующей соли элемента из расчета:

для нитратного азота – 80 мкг N/л в виде NaNO3

>> фосфора – 20 мкг Р/л в виде NaHPO4

>> железа – 100 мкг Fe/л в виде FeSO4

>> кремния – 500 мкг Si/k в виде SiO2

>> аммиачного азота – 10 мкг N/л в виде NH4Cl

В 1968 г. поставлено 14 серий опытов по плану ПФЭ 24 [2], в которых исследовалось влияние на изменение состава фитопланкто5 на нитратного азота (х1), фосфата (х2) и железа (х3) при двух уров5 нях освещенности (х4). Величины добавок первых трех солей равнялись 100 мкг N/л, 20 мкг Р/л и 50 мкг Fe/л. За верхний уровень освещенности принята естественная освещенность в повер5 хностном (0,1–0,3 м) горизонте. Двукратного ослабления освещен5 ности (нижний уровень) в эксперименте достигали экранированием соответствующих склянок несколькими слоями марли; ослабление радиации контролировали пиранометром Янишевского.

Каждому варианту опытов в матрицах планирования соответство5 вала опытная склянка с 1,5 л морской воды, отобрано в день поста5 новки опытов с поверхностного (0,2–0,3 м) горизонта. Воду отфильт5 ровывали через мельничный газ № 23 для удаления крупного зоо5 планктона, после чего в каждую склянку добавляли элемент в соот5 ветствии с одной из комбинаций факторов в матрице эксперимента.

Подготовленные таким образом склянки с пробами экспонирова5 ли in situ на глубине 0,2–0,3 м течение пяти (1967 г.) и четырех (1968 г.) суток, затем фиксировали раствором люголя, и после от5 стаивания и концентрирования учитывали под микроскопом в каме5 ре типа Нажотта видовой состав фитопланктона в соответствии с нашими рекомендациями [1].

Данные подсчета клеток в отдельных вариантах каждого опыта для каждого вида использовали при расчете показателя биотическо5 го разнообразия в пробе, соответствующей одному из вариантов в матрицах ДФЭ 25–1 и ПФЭ 24 по формуле:

В 1968 г. поставлено 14 серий опытов по плану ПФЭ 24 [2], в которых исследовалось влияние на изменение состава фитопланкто5 на нитратного азота (х1), фосфата (х2) и железа (х3) при двух уров5 нях освещенности (х4). Величины добавок первых трех солей равнялись 100 мкг N/л, 20 мкг Р/л и 50 мкг Fe/л. За верхний уровень освещенности принята естественная освещенность в повер5 хностном (0,1–0,3 м) горизонте. Двукратного ослабления освещен5 ности (нижний уровень) в эксперименте достигали экранированием соответствующих склянок несколькими слоями марли; ослабление радиации контролировали пиранометром Янишевского.

Каждому варианту опытов в матрицах планирования соответство5 вала опытная склянка с 1,5 л морской воды, отобрано в день поста5 новки опытов с поверхностного (0,2–0,3 м) горизонта. Воду отфильт5 ровывали через мельничный газ № 23 для удаления крупного зоо5 планктона, после чего в каждую склянку добавляли элемент в соот5 ветствии с одной из комбинаций факторов в матрице эксперимента.

Подготовленные таким образом склянки с пробами экспонирова5 ли in situ на глубине 0,2–0,3 м течение пяти (1967 г.) и четырех (1968 г.) суток, затем фиксировали раствором люголя, и после от5 стаивания и концентрирования учитывали под микроскопом в каме5 ре типа Нажотта видовой состав фитопланктона в соответствии с нашими рекомендациями [1].

Данные подсчета клеток в отдельных вариантах каждого опыта для каждого вида использовали при расчете показателя биотическо5 го разнообразия в пробе, соответствующей одному из вариантов в матрицах ДФЭ 25–1 и ПФЭ 24 по формуле:

всех вариантах каждой серии опытов (тем же способом получены величины b0 во всех при5 веденных выше уравнениях регрессии). Эти величины соответству5 ют мыслимому опыту в центре эксперимента, т. к. изменения D при этом вызваны половинным варьированием изучаемых в опыте фак5

торов Значения были рассчитаны для всех 28 реализо5 лизованных серий.

С помощью полученных уравнений найдены величины разнообра5 зия (D+1) при максимальном для опыта изменении условий мине5 ральной обеспеченности (когда факторы, входящие в соответствующее опыту равенство, находятся на верхнем уровне, т. е. подставляются в уравнение как кодированные переменные, равные +1) и сохранении природной освещенности (для 1968 г. х4 = +1).

Помимо обработки опытных данных, в дни окончания экспери5 ментов с поверхностного горизонта водоема отбирали пробы фито5 планктона, для которых также рассчитывали индекс разнообразия природного сообщества – Dпр. Эти значения использовали для срав5

нения с величинами и D+1 ,полученными в результате обработки

данных факторных экспериментов.

На рисунке показаны изменения видового разнообразия фитоплан5 ктонного сообщества в течение вегетационных сезонов 1967–1968 гг. Кривые характеризуют сезонные изменения разнообразия в природ5 ных условиях (Dпр), то же по данным опытов в центре экспери5 мента ( )и, наконец, воздействие в отдельные периоды сезона на разнообразие условий, максимально измененных постановкой экс5 перимента (D+1 и точки, обозначенные ).

Приведенные данные (см. рисунок) убеждают, что в преоблада5

ющем числе случаев изменение условий минерального питания умень5 шает видовое разнообразие сообщества, поскольку для каждой серии опытов независимо от периода вегетационного сезона оказывалось справедливым неравенство:

Любопытно, что снижение освещенности в опытах 1968 г. (при х4= – 1) оказывает на величину индекса D влияние, как правило, противоположное действию минеральных компонентов. Это хорошо

согласуется с более общим заключением, согласно которому не вся5 кие изменения окружающей среды приводят к уменьшению разнооб5 разия планктонного сообщества, а лишь те из них, в которых ликвидируется или ослабляется ограничивающее развитие фитопланк5 тона действие условий окружающей среды. Именно поэтому при ста5

билизации внешних условий, когда все процессы в системе сбаланси5 рованы и, следовательно, ограничены интенсивностью прихода и рас5 хода энергии и веществ, разнообразие сообщества повышается. Это последнее находится в хорошем соответствии с отмеченным выше ис5 ходным фактом, согласно которому районы с более «суровыми» усло5 виями среды и отчетливо выраженной картиной сезонных изменений отличаются более низким разнообразием живых форм, чем районы низких широт.

Литература:

Кольцова Т. И и др. Гидробиол. Ж., 7. 1071. № 3.

Максимов В. Н., Федоров В. Д. Применение методов математического планирования экспериментов при отыскании оптимальных условий куль5 тивирования микроорганизмов. М., МГУ, 1969.

Федоров В. Д. Научн. докл. высшей школы, серия биол. н. 1970. № 2.

Федоров В. Д., Семин В. А. Океанология, 1970. № 2.

Федоров В. Д., Белая Т. И., Максимов В. Н. Известия АН СССР, се5 рия биол. н., 1970. № 3.

Margalef R. Gen. syst., 1957. № 3.

Pielou E. C., Arnason A. N. Science, 1966. 151.

Connection of the phytoplankton species diversity with changes in the mineral nutrition conditions

Summary

 

In concentration experiments in situ, the influence of phosphorus, iron, silicon, nitrate and ammonia nitrogen on the phytoplanktic association species diversity index (D) have been investigated.

Fifteen regression equations have been involved in order to link the D index with experimental changes at the level of factors investigated. A conclusion is made, that environmental changes limiting or excluding the action of factors pressing the phytoplankton development, lead to a decrease of D value.

Гидроб. Ж., № 3, 1972.

1) Если рассматривать эту статью в отрыве от других публикаций В. Д. Федорова (в соавторстве с участниками экспедиций 1967 и 1968 гг.), то можно подумать, что вся эта чудовищная по объему эксперимен! тальная работа была проделана только для проверки достаточно три!

виального предположения об уменьшении видового разнообразия планк! тона при резком изменении абиотических условий. В действительнос! ти здесь представлен лишь один аспект из всего комплекса изучавшихся проблем, а то, что в центре внимания оказался все тот же индекс Шеннона, отражает лишь то преувеличенное значение, которое прида! вала ему в те годы «передовая научная общественность».

2) Представляю, какое изумление, смешанное с возмущением, испы! тывали современники, увидев всю эту статистическую абракадабру, тем более, что в данной статье автор не счел нужным дать хоть ка! кую! нибудь интерпретацию тем эффектам взаимодействий, которые оказались статистически значимыми. Впрочем, я бы и сейчас не стал этого делать. Подробное рассмотрение каждого из вышеприведенных уравнений регрессии могло бы составить предмет отдельной статьи, а общий вывод все равно сводился бы к тому, что влияние каждого из факторов минерального питания на видовую структуру тесно связано с уровнем других, и характер этой связи меняется по сезону.

3) Следует отдать должное изобретательности автора, который сумел! таки получить некоторые общие выводы из столь пестрого набо! ра экспериментальных данных, на первый взгляд, мало согласованных между собой.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров