СРАВНИТЕЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ТЁМНОЙ (MICROTUS AGRESTIS) И ФОРМ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЁВКИ (MICROTUS ARVALIS S. L.)

Т. А. Миронова*, С. Ф. Сапельников**

* Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН Москва, Россия: talmir84@mail. ru

** Воронежский государственный природный биосферный заповедник

Ст. Графская, Россия

Сравнивалось и оценивалось значение ряда признаков, используемых для опреде — ления темной (Microtus agrestis) и видов-двойников обыкновенной полевки (Micro — tus arvalis s. l.). Изученный материал был собран в Центральном Черноземье с 2003 по 2008 гг. Вид и форма полевок были установлены кариологическим методом. Ни один из рассмотренных признаков не может быть самостоятельно использован для идентификации видов. Самые лучшие результаты получены по признакам: форма М2, линейные размеры М1, а также форма Ponticulus infraorbitalis (Plno). Результа — ты оценивались с таксономической и эволюционной точек зрения.

Ключевые слова: Microtus, виды-двойники, краниометрия, неметрические призна — ки, Центральное Черноземье.

Серые полевки — эволюционно молодая группа, возникшая в раннем плей — стоцене. Общее направление эволюционных преобразований этой группы в связи с возросшей степенью их травоядности выражено в изменениях зубной системы. Структура коренных зубов — важный таксономический признак, хотя и подвер — женный значительным вариациям. В целом серые полевки характеризуются слабой морфологической обособленностью (Мейер, 1983).

Темная полевка (M. agrestis) характеризуется сложным строением второго верх — него коренного зуба (М2), на жевательной поверхности которого имеется пятая до — полнительная внутренняя петля (так называемая петля agrestis), тогда как у обыкно — венной полевки их всего четыре. Также у некоторых особей M. agrestis наблюдается дополнительная внутренняя петля на первом верхнем коренном (М1). Считается, что строение М2 является самым важным признаком для разделения видов. Однако исключения неоднократно регистрировались в литературе. Г. Райзштайн и Д. Рай — зе (Reichstein, Reise, 1965) сделали обзор изменчивости М2 M. agrestis и упомянули несколько исключений из правила. Конечно, такие исключения могут быть обнару — жены только в том случае, когда идентификация экземпляров базируется на ряде других признаков. Темную полевку с недостающей петлей упоминает I. H. Blasius (1857, цит. по Reichstein, Reise, 1965). 10 лет он напрасно пытался получить боль — шую выборку таких особей и, наконец, выделил таких зверьков в самостоятельный вид Arvicola campestris. Но уже H. Winge (1875, цит. по Reichstein, Reise, 1965) рас — сматривал этот вид как вариант от A. aan style=’mso-spacerun:yes’> не может быть самостоятельно использован для идентификации видов. Самые лучшие результаты получены по признакам: форма М2, линейные размеры М1, а также форма Ponticulus infraorbitalis (Plno). Результа — ты оценивались с таксономической и эволюционной точек зрения.

Ключевые слова: Microtus, виды-двойники, краниометрия, неметрические призна — ки, Центральное Черноземье.

Серые полевки — эволюционно молодая группа, возникшая в раннем плей — стоцене. Общее направление эволюционных преобразований этой группы в связи с возросшей степенью их травоядности выражено в изменениях зубной системы. Структура коренных зубов — важный таксономический признак, хотя и подвер — женный значительным вариациям. В целом серые полевки характеризуются слабой морфологической обособленностью (Мейер, 1983).

Темная полевка (M. agrestis) характеризуется сложным строением второго верх — него коренного зуба (М2), на жевательной поверхности которого имеется пятая до — полнительная внутренняя петля (так называемая петля agrestis), тогда как у обыкно — венной полевки их всего четыре. Также у некоторых особей M. agrestis наблюдается дополнительная внутренняя петля на первом верхнем коренном (М1). Считается, что строение М2 является самым важным признаком для разделения видов. Однако исключения неоднократно регистрировались в литературе. Г. Райзштайн и Д. Рай — зе (Reichstein, Reise, 1965) сделали обзор изменчивости М2 M. agrestis и упомянули несколько исключений из правила. Конечно, такие исключения могут быть обнару — жены только в том случае, когда идентификация экземпляров базируется на ряде других признаков. Темную полевку с недостающей петлей упоминает I. H. Blasius (1857, цит. по Reichstein, Reise, 1965). 10 лет он напрасно пытался получить боль — шую выборку таких особей и, наконец, выделил таких зверьков в самостоятельный вид Arvicola campestris. Но уже H. Winge (1875, цит. по Reichstein, Reise, 1965) рас — сматривал этот вид как вариант от A. ayle=’mso-spacerun:yes’> уровнем значимости различий (p<0,000001) (табл. 1). В определении неметрических признаков черепа у каждого вида и фор — мы подсчитывались частоты фенов как отношение числа особей (сторон черепа для билатеральных признаков), у которых данный фен проявлялся, к общему числу ис- следованных особей данного вида (Ангерманн, 1973; Ларина, Еремина, 1988; Ва — сильева, 2005–2006).

Результаты и обсуждение

В нашем исследовании сравнивалось и оценивалось значение ряда признаков, используемых для диагностики обыкновенной (M. arvalis s. l.) и темной (M. agres — tis) полевок. Так как обыкновенная полевка на изученной территории представлена

3 видами-двойниками, каждый из этих видов сравнивался с темной полевкой.

Возрастная изменчивость черепов полевок выражается в увеличении отно-сительной длины и ширины черепа в висцеральном отделе и уменьшении всех

пропорций, связанных с размерами церебральной части. С возрастом череп по-левок становится длиннее, шире и уплощается. Половой диморфизм у всех рас-сматриваемых групп выражен очень слабо. Размеры выборок зверьков не позво-лили нам разделить их на половозрастные группы, однако соотношение самцов

и самок, а также взрослых и молодых зверьков в каждой группе было примерно

одинаковым.

Все обыкновенные полевки хорошо отличаются по длине и ширине М1, ширине

резцовых отверстий, высоте черепа в области слуховых барабанов, ширине костного

нёба между первыми верхними коренными молярами, а также расстоянием между

отростками затылочных мыщелков (табл. 1). Темная полевка резко отличается по

размерам черепа от обыкновенных полевок, однако по всем рассмотренным призна — кам наблюдается незначительная трансгрессия. Ряд других признаков (ширина М3, заглазничная ширина, ширина межтеменной кости и т. д.) наиболее эффективен для одного или двух видов, а нашей целью было обнаружить признаки, позволяющие отделить обыкновенных полевок от темной.

Таблица 1

Сравнительная характеристика краниометрических признаков темной и трех видов обыкновенных полевок Microtus arvalis s. l.

Признак

MAa

MАо

MR

MAgr

Lm1

1,964±0,021

2,025±0,018

1,991±0,022

2,190±0,021

Bm1

1,047±0,018

1,074±0,008

1,050±0,007

1,188±0,012

Bfi

1,060±0,021

1,060±0,013

1,181±0,025

1,307±0,013

Hcra

8,336±0,067

Bm1

1,047±0,018

1,074±0,008

1,050±0,007

1,188±0,012

Bfi

1,060±0,021

1,060±0,013

1,181±0,025

1,307±0,013

Hcra

8,336±0,067

8,428±0,069

8,530±0,065

9,552±0,104

М1–1

1,716±0,022

1,689±0,014

1,731±0,025

1,931±0,019

Cond

3,129±0,047

3,182±0,031

3,241±0,025

3,547±0,042

D2 *

3,197±0,054

3,286±0,050

3,220±0,050

3,672±0,045

Lipar *

6,422±0,093

6,880±0,083

7,140±0,063

7,555±0,082

0,791±0,009

0,802±0,010

0,903±0,012

Hmd2 *

4,200±0,086

4,255±0,064

4,236±0,046

4,663±0,046

* Признаки, уровень значимости которых больше 0,000001 у одного или двух видов. Признаки: Lm1 — длина первого верхнего коренного зуба; Bm1 — ширина первого верх-него коренного зуба; Bfi — Ширина резцового отверстия; Hcra — высота черепа в области слуховых барабанов; М1–1 — ширина костного нёба на уровне середины первого коренного зуба; Cond — расстояние между отростками затылочных мыщелков; D2 — длина нижней диа- стемы; Lipar — длина межтеменной кости; Post — заглазничная ширина; Lm1–3 — длина ниж — него зубного ряда; Bm3 — ширина третьего верхнего коренного зуба; Hmd2 — максимальная высота нижней челюсти в аборальной части.

Из приведенных данных видно, что по пропорциям черепа среди обыкновен — ных полевок M. rossiaemeridionalis ближе всего к M. аgrestis. Возможно, это связано со сходными биотопическими предпочтениями этих видов в Центральном Черно — земье. Полученные данные также согласуются с той точной зрения, что M. rossia — emeridionalis в эволюционном плане появилась гораздо раньше, чем обыкновенные полевки (M. arvalis s. st.).

Наряду с метрическими признаками черепа, нами были изучены и фенетиче — ские. Рассматривалась изменчивость формы большинства костей черепа, перфора- тивные признаки, а также строение жевательной поверхности коренных зубов.

Наилучший результат был получен по фену Ponticulus infraorbitalis (Plno). У обыкновенных полевок имелся относительно широкий костный мостик в ниж — ней части глазницы, образованный соединением выростов орального края крыла алисфеноида и верхнечелюстной кости (рис. 1б) (Васильева 2005–2006), тогда как у темной полевки чаще всего костный мостик отсутствовал (рис. 1а). Все

Рис. 1. Строение фена Plno. а — костный мостик отсутствует, б — имеется костный мостик (по Васильевой, 2005–2006)

M. rossiaemeridionalis (n=42) и M. a. arvalis (n=38), а также 98,2 % M. a. obscurus (n=57) имели костный мостик в нижней части глазницы. У одной особи M. a. ob- scurus наблюдалась асимметрия по этому признаку. Среди M. аgrestis (n=52) кост — ный мостик отсутствовал у 87,2 % особей, а у 17,3 % имелся очень узкий костный мостик, ширина которого не превышала один радиус расположенного за ним от — верстия, тогда как у обыкновенных полевок его ширина в среднем составляла око — ло двух радиусов, а чаще значительно шире.

По форме лобно-теменного шва темная полевка хорошо идентифицируется от обыкновенных полевок. У нее преобладает прямолинейный край (80,6 %, n=38), он может образовывать острый (89 %) или прямой (8 %) аборальный угол. Тогда как у обыкновенных полевок такой фен встречается сравнительно редко (M. a. arvalis (n=38) — 12,8 %, M. rossiaemeridionalis (n=44) — 0 %, M. a. obscurus (n=58) — 14,3 %). У обыкновенных полевок чаще наблюдается дугообразная форма шва, подходящего к межлобному шву под прямым (M. a. arvalis — 60,5 %, M. rossiaemeridionalis — 79,6 %, M. a. obscurus — 46,6 %) или острым (M. a. arvalis — 23,7 %, M. rossiaemeridionalis —

13,9 %, M. a. obscurus – 46,5%) аборальным углом.

Верхняя медиальная часть затылочного отверстия более чем у половины темных полевок (57,7 %; n=26) образует угол, близкий к прямому, острый угол встречает — ся реже (11,4 %). У обыкновенных полевок чаще отмечается равномерно округлая, куполообразная форма (M. rossiaemeridionalis (n=22) — 50 %, M. a. arvalis (n=19) —

36,8 %, M. a. obscurus (n=29) — 34,5 %), тогда как среди M. аgrestis она замечена толь — ко у 7,7 % особей. Куполообразную форму с округлой вырезкой в центре имели

36,8 % — M. a. arvalis; 20,7 % M. a. obscurus; 27,3 % M. rossiaemeridionalis и только 7,7 % M. аgrestis. Трапециевидная форма чаще встречается у M. a. obscures — 39,7 %, тогда как у M. a. arvalis — 26,3 %; а у M. rossiaemeridionalis — 20,5 %. Из приведенных выше данных видно, что среди темных полевок чаще отмечается затылочное отверстие, верхняя вырезка которого образует прямой или острый угол. Среди обыкновенных полевок преобладает округлая или трапециевидная форма.

Темные полевки Центрального Черноземья относятся к среднеевропейскому подвиду (M. agrestis gregarius) и характеризуются тем, что у 95 % особей на пер — вом верхнем коренном отсутствует добавочный четвертый угол на внутренней

поверхности (Огнев, 1950). Сокращение количества петель на М2 происходит только после сокращения М1 (Zimmermann, 1956).

Первый верхний коренной с пятью замкнутыми пространствами имеют 94,6 % M. a. arvalis (n=37); 90,9 % M. rossiaemeridionalis (n=44); 86,2 % M. a. obscurus (n=58); и 59,5 % M. аgrestis (n=131). В некоторых случаях наблюдалось удлинение нижней части пятой петли и образование на внутренней поверхности выступающих участ- ков, без изоляции дополнительной шестой петли. Такое строение М1 — среди обык- новенных полевок отмечалось в 5–14 % случаев. А у темной полевки — почти у 40 % особей М1 имел такое строение. В изученных популяциях дополнительную петлю на М1 имели всего 2,3 % M. аgrestis. Сложная форма М1 с шестью замкнутыми про — странствами наблюдается только у темной полевки.

Форма М2 считается самым важным и надежным признаком для разделения видов, однако некоторые экземпляры не могут быть идентифицированы. Она из — менчива как у обыкновенных полевок, так и у темной (рис. 2). После сравнения ста- новится очевидным, что никаких качественных различий по этому признаку нет. Но есть значительные различия между видами по частоте, с которой встречаются разные формы М2. Среди обыкновенных полевок экземпляров с хорошо развитой пятой петлей мало. Только у 3,5 % M. a. obscurus было отмечено пять замкнутых

Рис. 2. Изменчивость строения второго верхнего коренного в группе arvalis-agrestis.

Слева — М1 и М2 M. аgrestis с дополнительными петлями. 1 — М. arvalis arvalis;

2–3 — M. arvalis s. l.; 4 — M. arvalis obscurus; 5–6 — M. agrestis (фото автора)

Рис. 3. Изменчивость строения второго верхнего коренного (по Rörig и Börner, 1905)

петель на М2, в то время как среди M. agrestis таких особей было 73,5 % (n=132). Также

15,2 % M. agrestis — имели хорошо развитую пятую петлю, но не полностью изолиро — ванную от четвертой; 9,1 % имели промежуточное строение М2, а у 2,2 % петля была выражена очень слабо. Обыкновенные полевки характеризуются наличием четырех замкнутых пространств на втором верхнем коренном, такое строение М2 имеют 52,6 % M. a. obscurus (n=57), 66,7 % M. rossiaemeridionalis и 78,1% M. a. arvalis; промежуточное строение имеют соответственно 43,9 %; 28,6 %; 21,9 % (рис. 3, табл. 2).

Частоты встречаемости морфотипов М2

Таблица 2

1

2

3

4

5

6

7

8

9

МАа

78,13

15,62

6,25

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

МАо

52,63

31,57

1,76

7,02

1,76

1,76

0,00

0,00

3,50

MR

66,67

МАо

52,63

31,57

1,76

7,02

1,76

1,76

0,00

0,00

3,50

MR

66,67

26,19

4,76

2,38

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

MAg

0,00

0,76

5,30

0,00

0,76

0,76

3,79

15,15

73,48

Анализ морфотипической изменчивости М3 у полевок показал, что основными морфотипами у изученных видов являются форма typica и duplicatа (рис. 4, табл. 3).

У M. agrestis было обнаружено всего два морфотипа, из них доминирует typica (78,13 %). У M. a. arvalis и M. a. obscurus также преобладает typica (72,34 % и 78,67 %), тогда как у M. rossiaemeridionalis доминируют два морфотипа: typica и duplicatа. Мор- фотип variabilis встречается у всех трех видов-двойников обыкновенной полевки с небольшой частотой, а форма simplex у всех рассмотренных особей нами ни разу не встречена. Как отмечает Циммерманн (Zimmermann, 1956, с. 273) «М3 формы simplex встречаются в тех популяциях, которые характеризуются высокой частотой

Литература

Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) // Пробле — мы эволюции. Т. 3 / под ред. Н. Н. Воронцова. Новосибирск : Наука, 1973. С. 104–118. Васильева И. А. Электронный атлас фенов неметрических признаков черепа грызунов / Ин-т

экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2005–2006.

Ларина Н. И., Еремина И. В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у гры-зунов // Фенетика природных популяций / под ред. А. В. Яблокова. М. : Наука, 1988.

С. 8–52.

Мейер М. Н. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Microtus фау-ны СССР // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. № 1. С. 90–101.

Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 7 : Грызуны. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950.

706 с.

Окулова Н. М., Баскевич М. И. Краниометрическая диагностика трех близких форм обыкно-венной полевки Microtus arvalis sensu lato // Доклады РАН. 2007. T. 412. № 3. С. 427–430.

Dienske H. Notes on differences between some external and skull characters of Microtus arvalis

(Pallas, 1778) and of Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) from the Netherlands // Zoologische

Mededelingen. 1969. Bd. 44. № 6. S. 83–108.

Reichstein H., Reise D. Zur Variabilität des Molaren-Schmelzschlingenmusters der Erdmaus,

Microtus agrestis (L.) // Zeitschrift für Säugetierkunde. 1965. Bd. 30. S. 36–47.

Rörig G., Börner C. Studien über das Gebiss mitteleuropäischer recenter Mäuse // Kaiserlichen

Biologischen Anstalt für Land — und Forstwirtschaft. 1905. Bd. 5. S. 37–89.

Zimmermann K. Zur Evolution der Molaren-Struktur der Erdmaus, Microtus agrestis (L.) // Zoolo-gische Jahrbücher. 1956. Bd. 84. S. 269–274.

Comparative Variability of Skull Characters of Sibling Species

Microtus arvalis s. l. and Microtus agrestis

T. A. Mironova*, S. F. Sapelnikov **

*Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia: talmir84@mail. ru.

**Voronezh State Nature Biosphere Reserve, Russia

The sibling species Microtus arvalis s. l. and Microtus agrestis are critically compared and the various currently used characters are evaluated to their usefulness. The examined material was collected in Central Chernozemic region between 2003 and 2008. The spe — cies attribution of the voles was based on karyological analysis. Just one studied char — acters cannot be used to separate the sample into two or more species indubitably. The characters which proved to be most useful were the shape of the second upper molar (M2), the M1 measurements, and the position of Ponticulus infraorbitalis (Plno). The results are evaluated in taxonomic and evolution aspects.

Keywords: Microtus, sibling species, craniomety, non-metric variation, Central Cher — nozemic region.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)