СОМАТИЧЕСКИЕ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ НЕРВНЫЕ СИСТЕМЫ

6.1. Функции отделов нервной системы

Вегетативная нервная система (ВНС) анатомически представляет собой совокупность следующих структурных образований: 1) нервных волокон; 2) периферических нервных узлов (ганглиев), состоящих из нервных клеток; 3) центров в сером веществе ствола мозга и спинного мозга, от клеток, которых начинаются нервные волокна; 4) высших центров, находящихся в межуточном мозге на уровне III мозгового желудочка.

Представление об общем строении ВНС до сих пор основываются преимущественно на наблюдениях Гаскелла и Дж. Ленгли.

Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные. К соматическим функциям относятся восприятие раздражения и двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Вегетативными функциями называют те, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение), а также рост.

Соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции организма.

Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.

Соматические компоненты реакции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой в отличие от вегетативных, могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем больших полушарий головного мозга.

Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно.

Все образования ВНС делят на этажи. Первый этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасинаптическая нервная система). Второй этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от выше расположенных образований. Третий этаж – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). Четвертый этаж представлен высшими вегетативными центрами – гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком и базальными ганглиями, корой больших полушарий.

Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов, при этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза, оказывает эрготропное влияние.

Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие. Она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.

Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочнокишечном тракте, регулирует его моторику, в сердце, регулируя его сократительную активность.

Для симпатической и парасимпатической нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе – симпатические, в сакральной – парасимпатические нейроны). Их отростки – преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические – до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.

6.2. Метасимпатическая нервная система (МНС)

Впервые этот термин ввел А. Д.Ноздрачев. МНС – это комплекс микроганглиообразных образований, расположенных в стенках внутренних органов и обладающих моторной активностью (речь идет о наличии микроганглиев в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах). С точки зрения органной принадлежности микроганглиев предлагается выделить кардиометасимпатическую, энтерометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикулометасимпатическую нервную систему. В области шейки матки также имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена МНС кишечника и сердца.

В желудочнокишечном тракте имеются нервные сплетения – подсерозное, межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейсснерово) В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются три типа нейронов (по Догелю). Первый тип нейронов по Догелю представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны второго типа по Догелю представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микроганглия), либо аксон может идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие нейроны, либо аксоны этих афферентных нейронов могут доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Т. е. афферентная импульсация, идущая от микроганглиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны третьего типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны.

Таким образом, метасимпатическая система может осуществлять передачу центральных импульсов за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с метасимпатической системой и тем самым корректировать ее влияние на объекты управления. Она также может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны).

Известно, что в изолированном сердце имеет место процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия увеличивает работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторами. Аналогично происходит и увеличение работы левого желудочка сердца.

В желудочнокишечном тракте метасимпатическая нервная система осуществляет регуляцию сложных движений кишки – перистальтику, маятникообразные движения. Это сложный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлекторным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо, механо), возможна тонкая регуляция моторики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочнокишечном тракте.

Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило сформировать представление о том, что в основу деятельности метасимпатической нервной системы обеспечивает функциональный модуль: это скопление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы.

6.3. Симпатическая и парасимпатическая система

Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма (Табл.1).

Парасимпатической иннервации не имеют: скелетная мускулатура, ЦНС, большая часть кровеносных сосудов, матка, мозг, органы чувств и мозговое вещество надпочечников (Табл.1.).

Верхние сегменты симпатического отдела ВНС посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы; следующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и передним конечностям. Далее следует ряд грудных сегментов, посылающих волокна через солнечное сплетение и в верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости; от поясничных сегментов волокна направляются через нижний брыжеечный узел к органам малого таза и задним конечностям.

Парасимпатические волокна ко многим органам проходят в составе блуждающего нерва, который иннервирует бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкие кишки, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку и часть толстых кишок.

Периферическая часть симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов.

Ганглии симпатической нервной системы в зависимости от локализации разделяют на вертебральные и превертебральные.

Вертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника. Они связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.

Таблица 1

Основные различия в строении и функции нервных систем

СИМПАТИЧЕСКАЯ

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ

Место

выхода

Нервных

волокон

Грудной и поясничный

отделы спинного мозга

Средний, продолговатый мозг и

поясничнокрестцовый отдел спинного мозга

Расположение

вегетативных ганглиев

Симпатическая преганглионарная цепочка, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы

Вблизи иннервируемых

органов или внутри них

(интрамуральные ганглии)

Медиаторы:

в ганглиях

в органах

Ацетилхолин

Адреналин и норадреналин, кроме вазодилятаторов и потоотделительных нервов, где медиатор ацетилхолин

Ацетилхолин

Ацетилхолин

Функциональное

значение

Мобилизация всех функций организма при различных нагрузках (физических и эмоциональных)

Восстановление ресурсов, обеспечение функций на уровне физиологического покоя

Волокна же постганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам по двум путям: 1) по самостоятельным нервным путям; 2) в составе соматических нервов. В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных волокон, меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем расстоянии от позвоночника, чем ганглии пограничного ствола. Они также находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатические и преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатической системы расположены внутри органов или вблизи них. Внутриорганные ганглии представляют собой сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например, сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Аксон первого парасимпатического нейрона, находящийся в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит по иннервируемого органа, не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него – в прилежащем к нему узле.

В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин, он взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Hхолинорецепторами, которые блокируются ганглиоблокаторами. Следовательно, передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон в парасимпатической системе происходит так же, как и в симпатической нервной системе. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы, в отличие от симпатической, выделяется ацетилхолин. На постсинаптической мембране органа (или нейрона метасимпатической системы) расположены Мхолинорецепторами (мускаринчувствительные холинорецепторы), которые блокируются веществами типа атропина.

Парасимпатическая система способствует угнетению частоты, силы, проводимости и возбудимости на сердце, усилению работы гладкомышечной мускулатуры бронхов, вызывая их сужение; усилению работы секреторных клеток трахеи, гладкой мускулатуры и секреторных клеток ЖКТ.

При раздражении парасимпатических нервов повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза, повышается кровенаполнение сосудов половых органов, усиливается слюноотделение и повышается секреция слезной жидкости.

Для симпатической системы характерно явление мультипликации, т. е. количество постганглионарных волокон значительно больше, чем преганглионарных. Каждое преганглионарное волокно контактирует в ганглии с большим количеством нейронов (до 30) и охватывает, в свою очередь, большие участки иннервируемой ткани. Вследствие такого ветвления возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, занимая большие области.

В парасимпатической систем нет такого обильного ветвления, и поэтому характер возбуждения более локальный. В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин. Периферические окончания парасимпатической нервной системе парализуется атропином, тогда как симпатическая система блокируется другим веществом – эрготоксином.

Аксонрефлексы. При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции, получившие название аксонрефлексов или псевдорефлексов. Эти реакции были описаны Ленгли, который отрицал существование истинных рефлексов, осуществляемых вегетативными ганглиями.

Аксонрефлексы отличаются от истинных рефлексов тем, что при них не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре или постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган или одну его часть, а другая ветвь иннервирует другой орган или другую его часть. Вследствие такого ветвления аксонов раздражение одной ветви может вызвать распространение возбуждения и по второй ветви, вызывая реакцию отдаленного от места раздражения органа.

Основные различия в строении и функции симпатической и парасимпатической систем представлены в таблице.

Теперь рассмотрим влияние высших нервных центров на активность нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Большую роль в регуляции играет гипоталамус. Он представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. В настоящее время большинство авторов разделяет весь гипоталамус на 4 области или группы ядер:

Преоптическую, которая состоит из перивентрикулярного ядра, медиального и латерального преоптических ядер;

Переднюю, которая состоит из супраоптического, супрахиазматического, паравентрикулярного и переднего гипоталамического ядер;

Среднюю, которая состоит из вентромедиального, дорсомедиального, аркуатного и латерального гипоталамического ядер;

Заднюю, которая состоит из супрамамиллярного, премамиллярного, латерального и медиального мамиллярных, субталамического, заднего гипоталамического и периформиатного ядер.

Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые активируют преимущественно либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Их называют соответственно трофотропными и эрготропными ядрами. Они расположены в передних и задних отделах гипоталамуса.

Следует помнить, что в их расположении нет четкой локализации. Ядра гипоталамуса являются высшими вегетативными центрами.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции, гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гормонов гипофиза. Гипоталамогипофизарные связи, которые, как видно из сказанного, имеют два варианта связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему портальных сосудов с передним гипофизом играют очень важную роль в жизнедеятельности организма, в связи с чем им уделяется такое большое внимание.

Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лимбической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.

Мозжечок также играет важную роль в регуляции функций организма.

Он, как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационнотрофическую функцию, т. е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, участвующих в регуляции двигательной активности, мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Он влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Таким образом, его можно рассматривать как посредника между вегетативной и соматической нервной системами.

Особое внимание следует уделить коре больших полушарий как регулятору вегетативной нервной системы. С помощью методов электростимуляции и разрушения отдельных областей коры установлено, что ее нейроны оказывают свое влияние на деятельность многих органов. Например, электростимуляция премоторной зоны коры вызывает уменьшение потоотделения, снижение температуры противоположной стороны тела, уменьшение моторики желудка. Разрушение передних отделов поясной извилины (это структура лимбической системы) вызывает изменение дыхания, деятельности сердечнососудистой системы, почек, желчного пузыря, меняет моторику и секреторные процессы в желудочнокишечном тракте.

Многие центры ВНС постоянно находятся в состоянии тонуса, вследствие чего иннервированные ими органы непрерывно получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы.

Тонус вегетативных центров поддерживается притоком к ним афферентных нервных импульсов от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также воздействием на них химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Например, тонус той группы нервных клеток ядра блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сердцу, поддерживают с одной стороны нервные импульсы, поступающие к ним от барорецепторов артериальных стенок, а с другой стороны гуморальные факторы (адреналин, кальций).

Вопросы для самоконтроля и повторения:

1. Опишите основные механизмы метасимпатической нервной системы.

2. Каковы основные функции парасимпатической нервной системы?

3. Роль отделов ЦНС в деятельности симпатической нервной системы.

4. Какую роль играют ядра гипоталамуса по отношению к вегетативной нервной системе?