СЛОЖНОСТИ И ВОЗМОЖНЫЕ ОШИБКИ ПРИ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ПО ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ

В. А. Черлин

СПбГУП «Зоопарк», Санкт-Петербург, Россия

cherlin51@mail. ru

CHALLENGES AND POSSIBLE ERRORS IN FIELD STUDIES IN THERMAL BIOLOGY OF REPTILES

V. A. Cherlin

Zoological Park, Saint-Petersburg, Russia

Многие герпетологи обращаются к изучению термобиологии рептилий, но, к со — жалению, из работы в работу продолжают кочевать одни и те же ошибки, которые зна — чительно снижают научную значимость работ и приводят порой к некорректным и да — же к ошибочным выводам. Однако, для того чтобы понять, в чем состоят методические ошибки, необходимо определиться с системой понятий и с терминологией.

Статусы активности

Статусы активности – относительно однородные физиологические состояния, в которых животные данного вида могут в той или иной мере полноты осуществлять комплексы поведенческих актов, а) реализующих жизнеобеспечение особей (индивиду — альная безопасность, терморегуляция, питание, и пр.), б) включающих их в жизнь попу — ляций (поддержание социальной структуры, охрана, размножение и пр.) и в) включаю — щих их в жизнь биоценозов (пищевые цепи, межвидовые взаимодействия и пр.).

Неактивное состояние – животные, в основном, спят, пребывают в анабиозе и т. п.; их физиологическое состояние делает невозможным протекание важнейших необ — ходимых поведенческих актов активного состояния либо из-за эндогенной фазы суточ — ного ритма (например, сон), либо из-за недостаточного нагрева тела. Если необходимо выйти из неактивного состояния, рептилии либо просто просыпаются (когда темпера — тура тела достаточно высокая), либо, используя внешние факторы, повышают темпера — туру тела и приходят в состояние полной активности. В случае крайней необходимости, если они вынуждены совершать определенные поведенческие акты (двигаться, пытать — ся защищаться и т. п.), то делают это крайне неэффективно, неточно.

Полная активность – животные находятся в физиологическом состоянии, в пол — ной мере обеспечивающем эффективное протекание всех основных поведенческих ак — тов (локомоции, терморегуляция, питание, сексуальность, территориальность, защита, коммуникации и т. п.). В этом состоянии движения рептилий активны, быстры (адек — ватно видовым особенностям) и точны. В состоянии полной активности, в зависимости от погодных условий, пресмыкающиеся могут проявлять полный набор форм терморе — гуляционного поведения, обеспечивающего регуляцию температуры тела, т. е. удержа — ние ее в более или менее определенном диапазоне. При этом отдельные группы репти — лий могут в течение некоторого времени не регулировать температуру тела даже при достаточно низких ее значениях, если физиология позволяет им в этих условиях, например, эффективно охотиться.

Неполная активность – животные находятся в состоянии неполной активности при температурах тела, недостаточно высоких для перехода в активное состояние; при этом рептилии могут совершать ряд поведенческих актов (локомоции, даже питание), но набор их неполный, реактивность, скорость и точность движений понижены. Термо — регуляторные поведенческие реакции в переходных состояниях проявляются, но они направлены исключительно на повышение температуры тела до уровня перехода в со-

стояние полной активности. В переходных состояниях у пресмыкающихся нет ни фи — зиологических, ни экологических возможностей поддержания температуры тела в диа — пазоне, обеспечивающем полную активность.

Терморегуляционное поведение

Формы терморегуляционного поведения – это поведенческие реакции, направ — ленные на регуляцию теплообмена тела рептилий со средой, т. е. изменения экспози — ции тела животных разным тепловым факторам. Это такие поведенческие реакции, благодаря которым рептилии усиливают или ослабляют поступление теплоты к телу от разных внешних термальных факторов: изменение ориентации тела по отношению к солнечным лучам, отделение туловища от нагретого субстрата или, наоборот, прижи — мание тела к нему, курсирование между солнечными пятнами и теневыми участками, и т. п. Но об одной форме терморегуляционного поведения следует сказать особо. Бас — кинг – форма терморегуляционного поведения, при которой рептилии греются, т. е. тем или иным способом получают тепло; температура тела при этом может подниматься, оставаться на одном уровне или опускаться. Он может наблюдаться при разных формах термозависимого поведения (см. далее) у всех пресмыкающихся.

Термозависимое поведение

Формы термозависимого поведения – это реакции, осуществляющие взаимосвязь

статусов активности рептилий с температурным фактором.

Формы термозависимого поведения рептилий в неактивном состоянии.

Ночной покой – форма термозависимого поведения, при которой рептилии нахо-дятся в ночных убежищах.

Анабиотические состояния – форма термозависимого поведения, при которой рептилии находятся в состоянии холодового оцепенения, летней спячки и т. п.

Формы термозависимого поведения рептилий в состоянии полной активности

Термостабилизирующее поведение (ТСП) – форма термозависимого поведения, при которой особи реализуют комплекс поведенческих актов, направленных на удовле — творение своих индивидуальных потребностей, видоспецифичных потребностей жиз — необеспечения популяции и взаимодействие с биотическим окружением, т. е. выполня — ют активную функцию в биоценозе (питание, внутривидовые коммуникации, связан — ные с размножением, территориальностью, поддержанием социальной структуры по — пуляции и т. п., межвидовые коммуникации – охрана территории и т. п.); температура их тела при этом находится (активно удерживается или пассивно оказывается) в опреде — ленном нешироком диапазоне, внутри которого стремится оказаться в еще более узких рамках (в модальном диапазоне). ТСП характерно только для игуаноморфных, сцинко — морфных и ангуиноморфных ящериц.

Термонейтральное поведение (ТНП) – форма термозависимого поведения, при которой рептилии, как и при ТСП, реализуют ряд поведенческих актов, направленных на удовлетворение своих индивидуальных потребностей, видоспецифичных потребно-стей жизнеобеспечения популяции и взаимодействие с биотическим окружением; но, в отличие от ТСП, температура тела при этом может направленно не поддерживаться в узком диапазоне, оказываться часто существенно ниже модальной (предпочитаемой) и поэтому варьировать в довольно широких пределах. ТНП характерно только для рин — фоцефалов, гекконовых ящериц, змей, крокодилов и черепах.

Терминг – форма термозависимого поведения, при которой рептилии греются, крайне редко отвлекаясь на другие формы активности (питание, социальные контакты и т. п.), и удерживают температуру тела примерно на одном, достаточно высоком, пред — почитаемом уровне. Терминг наблюдается не у всех рептилий, а только у ринхоцефа — лов, гекконовых ящериц, змей, крокодилов и черепах.

Терминг – чрезвычайно важная форма поведения, поскольку рептилии, для кото — рых она характерна, именно при ней направленно поддерживают температуру тела и набирают необходимое «количество тепла» для протекания важнейших физиологиче — ских процессов (переваривания корма, гаметогенеза, беременности).

Добровольный перегрев – форма термозависимого поведения, при которой жи — вотные добровольно находятся в зоне интенсивного поступления тепла и специальны — ми поведенческими и физиологическими приемами противодействуют повышению температуры тела, замедляют скорость ее повышения до верхнего предела температуры активного состояния; температура тела при этом обычно выше модального (предпочи — таемого) уровня. Эта форма поведения в норме встречается не так уж часто и связано это обычно с некими особыми случаями. Например, самец степной агамы весной в пе — риод половой активности очень серьезно относится в охране своей территории и пыта — ется как можно дольше, даже в жаркую середину дня, оставаться на ветках кустов. Бе — ременные самки или животные, проглотившие большую добычу, иногда задерживают — ся в зоне сильного нагрева, что вызвано соответствующими физиологическими причи — нами. Могут быть и другие случаи. Эта форма поведения характерна только для игуа — номорфных, сцинкоморфных и ангуиноморфных ящериц.

Дневной отдых – форма термозависимого поведения, при которой рептилии, находясь в дневных убежищах, переваривают пищу, отдыхают. Температура тела при этом чаще всего находится (пассивно оказывается или направленно поддерживается) вблизи модального (предпочитаемого) уровня.

Формы термозависимого поведения рептилий в состоянии неполной актив — ности – формы поведения, при которых температура тела не достигает температуры, обеспечивающей полную активность; при этом животное стремится либо повысить ее до необходимого высокого уровня и перехода в состояние полной активности, либо за — медлить остывание.

Нагревание – общая форма термозависимого поведения, при которой рептилии,

используя внешние источники тепла, повышают температуру тела от низкой ночной до температуры полной активности. Это еще не полная активность!

Остывание – общая форма термозависимого поведения по сути обратная нагре-ванию, когда температура тела рептилии медленно понижается вслед за температурами

среды от нижнего уровня температуры полной активности до температуры ночного по-коя. Это уже не полная активность!

Псевдо-ТСП – форма термозависимого поведения, которая наблюдается у репти-лий в условиях, когда термальные факторы среды достаточно длительное время не поз-воляют температуре тела повыситься до температуры полной активности. В этих про — хладных условиях рептилии проводят иногда продолжительное время, ожидая появления солнца или начала влияния другого источника активного поступления тепла. При этой

форме поведения животные, как и при ТСП, реализуют ряд важных поведенческих функций (питание, локомоции), но набор их неполный, делается это не так активно, как

при ТСП, движения недостаточно быстры, точны и результативны. Их основное внима-ние направлено, прежде всего, на отслеживание возможности нагреться. Мы наблюдали

такое поведение у рептилий, живущих в условиях с прохладной и изменчивой погодой:

например, у живородящих ящериц, Zootoca vivipara в Ленинградской области и в Каре-лии, у агам Чернова, Laudakia chernovi на высоте более 2000 м над уровнем моря на хребте Кугитанг, ранней весной в Каракумах у песчаных круглоголовок, Phrynocephalus

interscapularis. Эта форма поведения проявляется и у других видов при дефиците тепла.

Она характерна только для игуаноморфных, сцинкоморфных и ангуиноморфных ящериц.

Очень важно научиться разделять состояния полной и неполной активности и связанные с ними формы термозависимого поведения! Если их спутать, то это вно — сит серьезные ошибки в определение границ температур полной активности, искажает определение температурного предпочтения и может катастрофически повлиять на об — работку материала, результаты исследований и на их интерпретацию.

Термобиологические показатели

Термобиологические показатели описывают температурные предпочтения и гра — ницы жизнедеятельности рептилий. Следует различать термофизиологические и термо — экологические показатели.

Термофизиологические показатели характеризуют физиологическую норму ре — акции данного вида на температуру, температурные предпочтения, потенциальные гра — ницы активности и выносливости рептилий.

Диапазон температур полной активности – весь диапазон температур тела,

при котором рептилии находятся в состоянии полной активности.

Минимальная и максимальная температуры полной активности ограничи-вают снизу и сверху диапазон температур полной активности.

Диапазон термостабилизации – довольно узкий и высокий диапазон температур тела, который рептилии, находясь в состоянии полной активности, направленно под — держивают у себя в течение более или менее продолжительного времени. Автор счита — ет некорректным называть этот диапазон «оптимальным», поскольку оптимальными правильнее называть температуры, при которых в оптимальном режиме протекают раз — личные физиологические, биохимические и др. процессы, а также поведенческие реак — ции, рассматриваемые как физиологические процессы (например, зависимость двига — тельной активности или успеха охотничьего поведения от температуры). В диапазоне термостабилизации, однако, далеко не все функции организма и физиологические про — цессы протекают в оптимальном режиме.

Модальный диапазон термостабилизации – узкий диапазон температур тела,

который наиболее часто отмечается у рептилий в состоянии термостабилизации.

Оптимальные температуры – температуры тела, при которых в оптимальном режиме протекают различные физиологические процессы и поведенческие реакции. Эти температуры имеет смысл указывать именно применительно к каким-то конкрет — ным биохимическим и физиологическим процессам, к поведенческим реакциям репти — лий, рассматриваемым как физиологические процессы.

Критические минимум и максимум температуры тела – температуры тела при наступлении холодового и теплового шоков, т. е. абсолютные температурные гра — ницы существования рептилий данного вида.

Температуры ночного покоя – температуры тела, которые необходимы рептили — ям для поддержания суточного градиента температуры тела. Здесь речь идет не о той температуре, в условиях которой рептилии просто оказываются ночью, не предприни — мая никаких специальных усилий для ее изменения. Поскольку мы говорим о термофи — зиологических показателях, то в данном случае имеется в виду та температура, кото — рую рептилии выбирают в данное время в качестве ночной температуры, имея для это — го достаточный выбор условий.

Диапазон суточных колебаний температуры тела – диапазон температур меж-ду модальной температурой тела и средней температурой ночного покоя.

«Запас температурной прочности вида» – диапазон температур тела между максимальной температурой полной активности и критическим максимумом. Этот по — казатель важен, поскольку в ряде случаев может оказаться критическим: у некоторых видов он может быть 7–9°, а у других – всего 1,5–3°.

Термоэкологические показатели характеризуют температурные параметры ак-тивности рептилий данного вида в конкретных экологических условиях.

Диапазон добровольных температур тела – диапазон температур тела, зареги — стрированный у рептилий данного вида, находящихся в состоянии полной активности в данных экологических условиях. Аналог диапазона полной активности в разделе тер — мофизиологических показателей.

Минимальные и максимальные добровольные температуры тела ограничива — ют диапазон температур полной активности в данных экологических условиях. Анало — ги минимальной и максимальной температур полной активности в разделе термофи — зиологических показателей.

Предпочитаемые температуры – диапазон температур тела при полной актив-ности, который рептилии направленно избирают и поддерживают у себя в данных эко — логических условиях. Аналог диапазона термостабилизации в разделе термофизиоло — гических показателей.

Модальный диапазон предпочитаемых температур – узкий диапазон наиболее ча-сто встречающихся температур тела внутри диапазона предпочитаемых температур. Аналог модального диапазона термостабилизации в разделе термофизиологических показателей.

Ночные температуры – температуры тела в период ночного покоя, характерные

для данных экологических условий. Аналог температур ночного покоя в разделе тер-мофизиологических показателей.

Суточный перепад температур – разница между предпочитаемой и средней ноч-ной температурами тела. Этот показатель очень важен для жизнедеятельности рептилий, поскольку он определяет возможность протекания у них ряда важнейших физиологиче — ских процессов. В пример можно привести среднеазиатскую эфу, Echis multisquamatus, ко-торая при большом весеннем перепаде не может питаться (точнее – переваривать пищу),

но зато в этих условиях активно просекает гаметогенез (особенно у самцов).

Рис. 1. Взаимосвязь статусов активности и форм термозависимого поведения у рептилий:

1 – ночной покой, 2 – нагревание, 3 – ТСП, 4 – добровольный перегрев, 5 – дневной отдых,

6 – остывание, 7 – максимальная добровольная температура, 8 – диапазон предпочитаемой температуры, 9 – минимальная добровольная температура, 10 – диапазон ночных температур,

11 – суточная динамика температуры тела, 12 – терминг, 13 – дневной отдых=терминг, 14 – ТНП

К лету перепад уменьшается почти до 0, что способствует успешному перевари-ванию пищи, накоплению жировых запасов и беременности (Черлин и Целлариус,

1981). Аналог диапазона суточных колебаний температуры тела в разделе термофизио — логических показателей. Рис. 1 иллюстрирует связь между формами термозависимого поведения и термобиологическ тела, зареги — стрированный у рептилий данного вида, находящихся в состоянии полной активности в данных экологических условиях. Аналог диапазона полной активности в разделе тер — мофизиологических показателей.

Минимальные и максимальные добровольные температуры тела ограничива — ют диапазон температур полной активности в данных экологических условиях. Анало — ги минимальной и максимальной температур полной активности в разделе термофи — зиологических показателей.

Предпочитаемые температуры – диапазон температур тела при полной актив-ности, который рептилии направленно избирают и поддерживают у себя в данных эко — логических условиях. Аналог диапазона термостабилизации в разделе термофизиоло — гических показателей.

Модальный диапазон предпочитаемых температур – узкий диапазон наиболее ча-сто встречающихся температур тела внутри диапазона предпочитаемых температур. Аналог модального диапазона термостабилизации в разделе термофизиологических показателей.

Ночные температуры – температуры тела в период ночного покоя, характерные

для данных экологических условий. Аналог температур ночного покоя в разделе тер-мофизиологических показателей.

Суточный перепад температур – разница между предпочитаемой и средней ноч-ной температурами тела. Этот показатель очень важен для жизнедеятельности рептилий, поскольку он определяет возможность протекания у них ряда важнейших физиологиче — ских процессов. В пример можно привести среднеазиатскую эфу, Echis multisquamatus, ко-торая при большом весеннем перепаде не может питаться (точнее – переваривать пищу),

но зато в этих условиях активно просекает гаметогенез (особенно у самцов).

Рис. 1. Взаимосвязь статусов активности и форм термозависимого поведения у рептилий:

1 – ночной покой, 2 – нагревание, 3 – ТСП, 4 – добровольный перегрев, 5 – дневной отдых,

6 – остывание, 7 – максимальная добровольная температура, 8 – диапазон предпочитаемой температуры, 9 – минимальная добровольная температура, 10 – диапазон ночных температур,

11 – суточная динамика температуры тела, 12 – терминг, 13 – дневной отдых=терминг, 14 – ТНП

К лету перепад уменьшается почти до 0, что способствует успешному перевари-ванию пищи, накоплению жировых запасов и беременности (Черлин и Целлариус,

1981). Аналог диапазона суточных колебаний температуры тела в разделе термофизио — логических показателей. Рис. 1 иллюстрирует связь между формами термозависимого поведения и термобиологическими (в данном случае – термоэкологическими показате — лями, полученными в поле).

Разные подходы к исследованиям термобиологии рептилий

Приведу пример, который демонстрирует два основных подхода к изучению тер — мобиологии рептилий в полевых условиях. В качестве модели использованы материалы нашего исследования термобиологии песчаной круглоголовки, Phrynocephalus inter — scapularis в восточных Каракумах, которые уже были опубликованы нами ранее (Чер — лин и Музыченко, 1983, 1988). Я демонстрирую два возможных варианта сбора пер — вичных данных и их обработки. Тот вариант, с которым работали мы, учитывает статус активности и формы термозависимого поведения (я называю это в данном случае «вто — рым исследователем»). При этом диапазон температур термостабилизации определяет — ся только из совокупности данных при ТСП, т. е. в то время, когда рептилии имеют возможность регулировать температуру тела и реально это делают, и определяется он как мода (или модальный класс) из этой совокупности.

Другой вариант («первый исследователь»): герпетолог ловит ящериц, измеряет температуру тела, аккуратно заносит в журнал данные о том, где и когда он их поймал, делает заметки об их поведении, а затем строит соответствующий график. Но он не учитывает статусы активности и формы термозависимого поведения, а собирает и об — рабатывает материалы единым массивом. Предпочитаемые температуры он определяет как среднее арифметическое значение из всей совокупности данных при встречах яще — риц на поверхности. В случае первого исследователя я использовал тот же массив пер — вичных данных, что получил и второй исследователь, т. е. первичные данные в обоих случаях одинаковые (Рис. 2).

По данным первого исследователя диапазоны добровольных и предпочитаемых температур весной окажутся 28,5–43,5° и 38,0–40,5°, а летом – 30,5–44,2° и 38–41° со — ответственно. Второй же исследователь увидит, что в нижней части всех совокупностей оказываются данные из форм поведения нагревание, псевдо-ТСП и остывание, т. е. из состояния неполной активности. При этом весной встреч при неполной активности су — щественно больше, чем летом, поскольку ящерицы проще и чаще ловятся при недогре — ве. А вот при полной активности (т. е. при ТСП) ящерицы встречаются практически в одном и том же диапазоне температур во все сезоны. Только весной верхняя граница ТСП немного ниже, чем летом, поскольку в это время в среде просто еще нет таких вы — соких температур. Летом, в связи с жаркими условиями, появляется форма поведения

«добровольный перегрев», которой не могло быть весной. При этом, если весной яще — риц переместят в лабораторию и в корректных экспериментах изучат их температурные предпочтения, то верхняя граница их активности окажется чуть выше, чем в природе и такой же, как в природе летом. То есть небольшие различия в термобиологических по — казателях у животных весной и летом связаны не с физиологическими различиями в терморегуляции, а с чисто экологическими, внешними причинами. Таким образом, у второго исследователя на том же самом, что и в первом варианте, первичном ма — териале диапазоны добровольных и предпочитаемых температур весной окажутся

38,0–43,5° и 40,0–43,0°, а летом – 38,0–44,2° и 40,0–43,0° соответственно.

Из этих данных первый исследователь сделает вывод о сезонной изменчивости термобиологических характеристик, а второй – об их стабильности. Мне кажется, что прав будет именно второй исследователь. Обратите внимание, что эти диаметрально противоположные выводы сделаны на основе одного и того же массива первичных

данных! Кроме того, температурные предпочтения, определяемые у первого исследо — вателя как предпочитаемые температуры, а у второго – как диапазон термостабилиза — ции, а также диапазон добровольных температур у первого исследователя и диапазон температур полной активности (по сути определяющие температуры «активности») оказываются разными: по данным второго исследователя они существенно выше, чем по материалам первого. Вот как важна корректность сбора и обработки информации в термобиологических исследованиях!

Рис. 2. Материалы исследований термобиологии песчаной круглоголовки, Phrynocephalus interscapularis в Каракумах в разные сезоны. А и В – результаты, собранные и обработанные «первым» исследователем (см. в тексте), Б и Г – те же материалы, собранные и обработанные «вторым» исследователем.

А и Б – весна (апрель), В и Г – лето (июль)

Но большинство исследователей все-таки, к сожалению, смешивает в один массив температуры тела, например, при всех встречах дневных ящериц некоторого вида на поверхности. Они определяют диапазон добровольных температур и среднюю величи — ну со статистической ошибкой, но любые средние величины (арифметические, взве — шенные и пр.) зависят от качества выборки. Если нам чаще встречаются (легче ловятся) ящерицы в «недогретом» состоянии, т. е. при нагревании и остывании, если, например, весной эти ящерицы намного больше времени проводят в фазе нагревания или псевдо — ТСП и в выборке их доля, естественно, окажется больше, то средние величины такой выборки будут ниже, чем та температура, которую ящерицы на самом деле поддержи — вают у себя днем (Рис. 2). Тогда мы должны четко понимать, что мы таким образом определили: это лишь средняя температура тела ящериц в данных условиях («средняя температура пациентов по больнице»), которая никак не отражает их температурного

предпочтения и, тем более, не может называться предпочитаемой. Таковы, например, данные по средним температурам в работах с разными аридными ящерицами (Huey and Pinka, 1977), с двумя видами ошейниковых игуан (Angert et al., 2002), прыткими яще — рицами (Amat et al., 2003), живородящей ящерицей (Van Damme et al., 1987), ящерица — ми Волжского бассейна (Литвинов, 2008) и очень – очень многие другие опубликован — ные материалы. А при изучении, например, каких-нибудь змей умеренной зоны (обык — новенный уж, Natrix natrix или обыкновенная гадюка, Pelias berus), разница между средней арифметической в общей выборке и реально предпочитаемой температурой может достигать 10° и более!

Список литературы

1. Литвинов Н. А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоологический журнал, 2008. Т. 87. № 1. С. 62–74.

2. Черлин В. А., Музыченко И. В. Термобиология и экология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной (Ph. interscapularis) круглого — ловок летом в Каракумах // Зоологический журнал, 1983. Т. 62. № 6. С. 897–908.

3. Черлин В. А., Музыченко И. В. Сезаскара., отсутствует в южной оконеч — ности Африки. Нильский крокодил населяет озера, реки и болота, гораздо реже – соло — новатые воды (San Diego zoо, 2010). Масса тела взрослого нильского крокодила может достигать 1000 кг., а общая длина тела составляет до 6 м. Длина новорожденного дете — ныша составляет около 28–30 см, масса тела – от 80 до 110 г (в зависимости от подви- да) (San Diego zoо, 2010). Это один из видов, разведение которых достигло промыш — ленных масштабов. Самые крупные фермы по разведению нильских крокодилов суще — ствуют в Южной Америке (Bolton, 1989), однако отмечается, что идеальные условия для интенсивного выращивания данного вида подобрать достаточно сложно (Huchzermeyer, 2003). Данный вид часто встречается в коллекциях зоопарков. Обычно содержатся одиночные особи, как, например, в зоологических парках Абакана, Боль — шеречья, Владивостока, Воронежа, Калининграда, Киева, Минска, Новосибирска, Одессы, Риги, Самары, Санкт-Петербурга, Северска, Старого Оскола, Сургута, Черкасс, Читы и Якутска. От 2 до 4 особей имеют в своих коллекциях зоопарки следующих го — родов: Баку, Ялта, Бердянск, Ереван, Казань, Пермь, Ташкент, Харьков, Ярославль (Информационный сборник ЕАРАЗА, 2012).

Зоопарк Удмуртии приобрел двух детенышей нильского крокодила на частной выставке рыб и рептилий «Наутилус» в августе 2012 года. Их возраст составлял около

2–3 недель, так как детеныши еще сами не питались и имели на животе не заросший рубец от желточного мешка (Bolton, 1989). Длина особи № 1 при поступлении состав — ляла 33 см, масса 200 г; длина особи № 2 – 32 см, масса 180 г.

Крокодилят поместили в аквариум объемом 70 л., снабженный островком, УФ — лампой (Repti Glo 5.0) и ИК-лампой. В качестве стартового корма предлагали насеко — мых (San Diego zoо, 2010): домового сверчка (Acheta domesticus) и зофобос (Zophobas morio). Детеныши начали брать предложенный корм через 9 дней. Ежедневно они съе-

дали по 2–3 личинки зофобоса или по 4 сверчка. Было отмечено, что крокодилята начинают поедать корм только тогда, когда человек, предложивший его, отойдет, одна — ко через 3 недели детеныши научились брать пищу с пинцета. В этот период часто можно было услышать характерную для детенышей крокодила вокализацию (Huchzermeyer, 2003). В возрасте 1,5 месяцев крокодилят начали переводить на корм — ление живыми суточными крысами. Как пищу детеныши воспринимали только движу — щиеся объекты. Кормление осуществляли через день. Сначала детеныши съедали по одному крысенку, но через некоторое время начали брать по два. Примерно в это же время прекратились «детские» вокализации.

В ноябре, когда детеныши достигли возраста 3 месяцев, особь № 2, отличавшаяся меньшими размерами, стала проявлять агрессию к более крупной особи № 1, в резуль — тате чего последняя получила несколько укусов в область головы. Крокодилят срочно рассадили; раны обработали раствором «Монклавит». В течение 2 недель раны у дете — ныша № 1 зажили, однако было замечено, что он стал отставать в росте (Рис. 1а, б), ве — роятно, по причине стресса (Brien et al., 2011; Huchzermeyer, 2003). Вскоре у № 1 были обнаружены признаки рахита в виде задержки роста нижней челюсти. Использование специальных подкормок и препаратов кальция (Tetra Repto Cal, «Кальцид») позволили избежать дальнейшего развития рахита, и челюсти стали выравниваться. В этот период детеныш № 1 стал очень агрессивным и перестал принимать корм, что могло быть следствием как самой травмы, так и проводимых с ним ветеринарных манипуляций.

Далее крокодилят содержали раздельно. Их посадили в клетки с высоким поддо — ном и разместили внутри подготовленного для них вольера размером 374х290х200 см с водоемом 200x150x35 см. Фоновая температура ночью составляла 26°С, днем до 30°С. Влажность ночью достигала 70%, днем – 50–60%. Температура воды составляла 31°С.

В вольере к тому времени уже содержалась группа красноухих черепах (Trachemys scripta Schoepff, 1792). Ежедневно крокодилят под наблюдением выпускали в водоем сначала на 30 минут, затем постепенно довели время пребывания в водоеме до

5 часов в день. В остальное время детеныши находились в клетках во избежание агрес — сивных контактов с черепахами (Ардашева и Сырых, 2013). В феврале клетки оконча — тельно убрали и оставили крокодилят в вольере. После перевода в вольер детеныши не проявляли друг к другу агрессии. На суше они выбрали себе укрытие под пнем, и оба находились в нем в течение дня. Потребность в укрытии является инстинктивной для детенышей крокодила. В дикой природе молодые крокодилы роют норы по берегам рек и используют их для защиты от хищников в течение первых 5 лет жизни (Bolton,1989; San Diego zoо, 2010). В воду крокодилята выходили в основном по ночам. По достиже — нии 7-месячного возраста детеныши стали вести себя более активно, выходили в бас — сейн и днем. В этот же период было отмечено резкое увеличение агрессии по отноше — нию к человеку. Наиболее активно вела себя особь № 2: она чаще выходила из укры — тия, а при приближении человека шипела и делала агрессивные выпады в его сторону. К годовалому возрасту крокодилят перевели на питание некрупными мышами. Также они начали брать кусочки рыбы, но менее охотно. Крупных мышей и крысят не давали, так как детеныши еще были не способны разрывать добычу и пытались глотать цели- ком даже очень крупные кормовые объекты.

Поведение детенышей стало более спокойным, что может объясняться наличием постоянного укрытия, привыканием к вольеру и людям, а также минимизацией любых манипуляций со стороны киперов. После того, как прекратился ежедневный отлов и пересаживание крокодилят в клетки, детеныши начали подпускать человека на доста — точно близкое расстояние и даже брали корм со щипцов.

Измерения длины и массы тела животных проводили ежемесячно. Динамика ро-ста детенышей представлена на рис. 1.

а б

Рис. 1. Динамика роста детенышей нильского крокодила:

а) динамика длины тела; б) динамика массы тела

Было замечено, что рост детенышей происходит скачкообразно. Зафиксировано два периода активного роста: в возрасте 5 месяцев (январь-февраль) и возрасте 1 года (август). В период с февраля по март темпы роста были существенно снижены. Это противоречит данным Болтон (Bolton, 1989), по которым рост крокодилов первого года жизни в оптимальных условиях обычно равномерен. Причину снижения темпов роста точно установить не удалось. Возможно, ею послужил стресс, который крокодилята испытывали во время содержания в клетках, а также последующая адаптация к содер — жанию в большом вольере с группой черепах. В пользу данной гипотезы свидетель — ствует совпадение описанных событий с периодом замедления роста детенышей. Тем не менее, прирост особи № 1 за изученный период составил 31 см и 880 г, а особи № 2–

37 см и 970 г, что соответствует нормальному темпу роста детеныша нильского кроко-дила (Bolton, 1989; San Diego zoо, 2010).

Динамика роста детенышей нильского крокодила в зоопарке Удмуртии в течение года оказалась неравномерной. Было зафиксировано 2 периода интенсивного роста, один из которых пришелся на зиму, а второй на лето. Весной рост детенышей был зна — чительно замедлен, что может быть связано с действием стрессовых факторов. Однако если рассматривать средний темп роста детенышей, каких-либо отклонений не обнару — живается. Годовой прирост крокодилят в длину составляет более 30 см, что соответ — ствует норме. Одной из проблем в содержании нильского крокодила является подвер — женность данного вида животных стрессу (Brien et al., 2011; Huchzermeyer, 2003). По — следствием стресса может быть отказ от еды и задержка развития молодняка. Миними — зация принудительных контактов с животными, повышение предсказуемости среды, а так же наличие укрытий помогает снизить уровень стресса.

Список литературы

1. Ардашева Е. А, Сырых М. О. Совместные экспозиции павильона «Мир экзоти — ки» в зоопарке Удмуртии // Пять лет зоопарку Удмуртии: реальность и перспективы. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Ижевск: ФГБОУ ВПО

«Удмурт. гос. ун-т.», 2013. С. 261–267.

2. Информационный сборник Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков и аквариумов. ГБУ «Московский государственный зоологический парк», 2012. Том 2. Вып. 31. 483 с.

43

 

37 см и 970 г, что соответствует нормальному темпу роста детеныша нильского кроко-дила (Bolton, 1989; San Diego zoо, 2010).

Динамика роста детенышей нильского крокодила в зоопарке Удмуртии в течение года оказалась неравномерной. Было зафиксировано 2 периода интенсивного роста, один из которых пришелся на зиму, а второй на лето. Весной рост детенышей был зна — чительно замедлен, что может быть связано с действием стрессовых факторов. Однако если рассматривать средний темп роста детенышей, каких-либо отклонений не обнару — живается. Годовой прирост крокодилят в длину составляет более 30 см, что соответ — ствует норме. Одной из проблем в содержании нильского крокодила является подвер — женность данного вида животных стрессу (Brien et al., 2011; Huchzermeyer, 2003). По — следствием стресса может быть отказ от еды и задержка развития молодняка. Миними — зация принудительных контактов с животными, повышение предсказуемости среды, а так же наличие укрытий помогает снизить уровень стресса.

Список литературы

1. Ардашева Е. А, Сырых М. О. Совместные экспозиции павильона «Мир экзоти — ки» в зоопарке Удмуртии // Пять лет зоопарку Удмуртии: реальность и перспективы. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Ижевск: ФГБОУ ВПО

«Удмурт. гос. ун-т.», 2013. С. 261–267.

2. Информационный сборник Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков и аквариумов. ГБУ «Московский государственный зоологический парк», 2012. Том 2. Вып. 31. 483 с.

43

 

3. Bolton М. The management of crocodiles in captivity. Rome: Food and Agriculture

Organization of the United Nations, 1989. 128 р.

4. Brien M. L, Cherkiss M. S., Parry M. W., Mazzotti F. J. Housing Crocodilians in Cap — tivity: Considerations for Central America and Caribbean. Gainesville (FL): University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences, 2007. 26 p.

5. Huchzermeyer F. W. Crocodiles. Biology, Husbandry and Diseases. Onderstepoort

Veterinary Institute, South Africa. CAB International, 2003. 337 р.

6. San Diego zoo, Nile Crocodile (Crocodylus niloticus), 2010. http://library. sandiegozoo. org/factsheets/nile_crocodile/crocodile. html

7. San Diego zoo, Nile Crocodile (Crocodylus niloticus), 2009. http://www. wildliferanching. com/content/nile-crocodile-crocodylus-niloticus

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.