СЛОВАРЬ

Адреналин.

Гормон мозгового слоя надпочечников. Медиатор (проводник) нервной системы. Поступая в кровь, повышает потребление кислорода и артериальное давление, содержание сахара в крови, стимулирует обмен веществ. При эмоциональных переживаниях, усиленной мышечной работе содержание адреналина в крови повышается.

Аксон

Аксоны неветвящиеся отростки нейрона, начинаются от тела клетки аксонным холмиком, могут быть длиной более метра и диаметром до 16 мкм.

Специфическая функция аксона проведение потенциала действия от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Другая его функция аксонный транспорт веществ.

Развитие аксона начинается с формирования конуса роста у нейрона. Конус роста проходит сквозь базальную мембрану, окружающую нервную трубку, и направляется через соединительную ткань зародыша к специфическим областям мишеням. Конусы роста движутся по строго определенным путям, о чем свидетельствует точное подобие расположения нервов на обеих сторонах тела. Даже чужеродные аксоны, в экспериментальных условиях врастающие в конечность в местах нормальной иннервации, используют почти в точности тот же стандартный набор путей, по которым могут свободно передвигаться конусы роста. Очевидно, эти пути определяются внутренней структурой самой конечности, но молекулярная основа такой направляющей системы неизвестна. Видимо, по таким же предопределенным путям растут аксоны и в центральной нервной системе, где эти пути, вероятно, определяются местными особенностями глиальных клеток эмбриона.

Аксосоматический синапс

Аксосоматический синапс синапс между концевыми веточками аксона одного нейрона и телом другого нейрона.

Бляшка синаптическая

Синаптические бляшки луковицеобразные утолщения на концах аксонов, расположенные в непосредственной близости от дендритов другого нейрона. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты и многочисленные синаптические пузырьки, содержащие медиатор.

Белки мембранные (общие сведения)

Специфические функции мембран осуществляются мембранными белками. В миелиновой мембране, которая служит преимущественно для изоляции нервных волокон, белки составляют менее 25% массы мембраны, а в мембранах, связанных с процессами превращения энергии (например, во внутренних мембранах митохондрий и мембранах хлоропластов) на белки приходится около 75% массы мембраны. В обычной плазматической мембране белок составляет около 5О% ее массы. Поскольку размер липидной молекулы весьма мал по сравнению с размерами молекулы белка, то в мембране всегда содержится значительно больше мембранных липидов, чем белков

поверхности всех эукариотических клеток имеются мембранные углеводы, представленные в виде олигосахаридных боковых цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам и в меньшей степени к мембранным липидам. Содержание углеводов в плазматических мембранах варьирует от 2 до 1О% (по весу).

Идентифицировано несколько тысяч гликопротеинов, причем почти ежедневно обнаруживаются новые. Такое разнообразие, безусловно, имеет значение: по мере развития, при дифференцировке и при патологии ассортимент поверхностных структур на клетке характерным образом изменяется. Так, набор углеводов на поверхности раковых клеток резко отличается от такового нормальных клеток.

Мембранные углеводы играют большую роль в клеточном узнавании.

Варолиев мост вентральная часть заднего мозга, в нем проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Кроме того, здесь имеются ядра, переключающие импульсы на мозжечок управлять через соматосенсорные обратные связи.

Вегетативная нервная система часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренних органов и систем кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение, размножение и др., обмен веществ и функциональное состояние (возбудимость, работоспособность) тканей организма. Делится на симпатическую и парасимпатическую системы.

Высшая нервная деятельность это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи

Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям, поступает в полосатое тело базальных ганглий. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников: от всех областей коры больших полушарий, от внутрипластинчатых ядер таламуса и черной субстанции базальных ганглий. Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару базальных ганглий и черной субстанции, от которой начинается дофаминергический путь к полосатому телу и пути, идущие к таламусу. От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов, заканчивающийся в таламусе и в крыше среднего мозга.

Гипоталамус: зоны

В поперечном направлении гипоталамус можно разделить на три зоны перивентрикулярную, медиальную и латеральную.

Перивентрикулярная зона гипоталамуса представляет собой тонкую полоску, прилежащую к третьему желудочку.

В медиальной зоне гипоталамуса различают несколько дискретных участков, называемых ядрами и представляющих собой скопления тел нейронов: преоптическое ядро, паравентрикулярное ядро, супраоптическое ядро, переднее ядро, инфундибулярное ядро, вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро и заднее ядро. От медиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся с аденогипофизом и нейрогипофизом. Передняя часть этой ножки называется срединным возвышением гипофиза. Здесь оканчиваются отростки многих нейронов преоптической области гипоталамуса

и передней области гипоталамуса, а также инфундибулярного и вентромедиального ядер. Здесь из этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему сосудов к передней доле гипофиза. Совокупность ядерных зон, содержащих гормонопродуцирующие нейроны, называется гипофизотропной областью. Отростки нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер идут к задней доле гипофиза, они регулируют образование и высвобождение окситоцина и вазопрессина. Связать конкретные функции гипоталамуса с его остальными ядрами невозможно.

В латеральной зоне гипоталамуса не существует ядер. Нейроны этой зоны располагаются диффузно вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего от основания лимбической системы к передним центрам промежуточного мозга.

Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи

Латеральный гипоталамус образует двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой. Сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим путям через таламус или через лимбическую область среднего мозга. Эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами ствола мозга и спинного мозга образованы полисинаптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации. Медиальный гипоталамус обладает двусторонними связями с латеральным, и, кроме того, непосредственно получает сигналы от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости, т. е. следят за состоянием внутренней среды организма. Они могут воспринимать температуру крови, водноэлектролитный состав плазмы и содержание гормонов в крови. Через нервные механизмы медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гормональные аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной системой и эндокринной системой.

Гипоксемия пониженное содержание кислорода в крови, ведущее к гипоксии.

Гипоксия кислородное голодание.

Гипоталамус отдел промежуточного мозга (под таламусом), в котором расположены центры вегетативной нервной системы; тесно связан с гипофизом. Нервные клетки гипоталамуса вырабатывают гормоны вазопрессин и окситоцин, а также рилизингфакторы, стимулирующие или угнетающие секрецию гормонов гипофизом. Гипоталамус регулирует обмен веществ, деятельность пищеварительной, сердечнососудистой, выделительной систем и желез внутренней секреции, механизмы сна, бодрствования, эмоции. Осуществляет связь нервной и эндокринной систем.

Гипоталамогипофизарная система (ГГС)

Функция большинства желез внутренней секреции регулируется гормонами передней доли гипофиза (аденогипофиза). На высвобождение этих гормонов в свою очередь влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса, которые оказывают либо стимулирующее, либо тормозное действие на гипофиз и называются соответственно рилизингфакторы и ингибирующие факторы. Рилизингфакторы высвобождаются из нервных отростков в области срединного возвышения и через гипоталамогипофизарную систему с кровью поступают к аденогипофизу. Принцип регуляции заключается в том, что при повышении содержания в плазме гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизингфактора в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса. Регуляция по принципу отрицательной обратной связи, в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и периферические эндокринные железы, действует даже в отсутствии влияний со стороны ЦНС. Регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Например, при стрессе возрастает секреция кортизола корой надпочечников в результате того, что увеличивается активность нейронов медиальной области гипоталамуса, что ведет к усиленному выделению рилизингфактора в срединном возвышении.

Центральная регуляция гипоталамогипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы и среднего мозга. Влияние этих центров переключается через латеральную область гипоталамуса. Полагают, что сигналы от этих центров передаются нейронами, медиаторами которых служат норадреналин, дофамин или серотонин. Возможно, к этим центрам также поступает информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови по принципу обратной связи. Нейроны, входящие в состав регуляторных систем, способны специфически реагировать на гормоны эндокринных желез и накапливать их.

В тесном взаимодействии нервных и эндокринных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связей нейронов гипофизотропной зоны. На нейрон, секретирующий какойлибо рилизингфактор, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гипокампа), преоптической области и передней части гипоталамуса. Двигательные отростки этого нейрона идут к самым различным отделам головного мозга. Такие нейроны обладают свойством саморегуляции по принципу возвратного торможения. Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, видимо, служит рилизингфактор. Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими клеткамипериферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизингфактора в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса. Регуляция по принципу отрицательной обратной связи, в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и периферические эндокринные железы, действует даже в отсутствии влияний со стороны ЦНС. Регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Например, при стрессе возрастает секреция кортизола корой надпочечников в результате того, что увеличивается активность нейронов медиальной области гипоталамуса, что ведет к усиленному выделению рилизингфактора в срединном возвышении.

Центральная регуляция гипоталамогипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы и среднего мозга. Влияние этих центров переключается через латеральную область гипоталамуса. Полагают, что сигналы от этих центров передаются нейронами, медиаторами которых служат норадреналин, дофамин или серотонин. Возможно, к этим центрам также поступает информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови по принципу обратной связи. Нейроны, входящие в состав регуляторных систем, способны специфически реагировать на гормоны эндокринных желез и накапливать их.

В тесном взаимодействии нервных и эндокринных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связей нейронов гипофизотропной зоны. На нейрон, секретирующий какойлибо рилизингфактор, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гипокампа), преоптической области и передней части гипоталамуса. Двигательные отростки этого нейрона идут к самым различным отделам головного мозга. Такие нейроны обладают свойством саморегуляции по принципу возвратного торможения. Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, видимо, служит рилизингфактор. Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими клеткамилизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 1520 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 1214% общего объема мозга.

Глиальные клетки невозбудимы, во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.

Головной мозг (общие сведения)

Это расширенный передний конец нервной трубки позвоночных, роль которой состоит в координации и регуляции всей нервной системы. В целом головной мозг состоит из скоплений тел нервных клеток, нервных трактов и кровеносных сосудов. Нервные тракты образуют белое вещество мозга и состоят из пучков нервных волокон, проводящих импульсы к различным участкам серого вещества мозга ядрам или центрам или от них. Проводящие пути связывают между собой различные ядра, а так же головной мозг со спинным мозгом. Ядра головного мозга различны по размерам от небольших групп, состоящих из нескольких сотен нейронов, до таких обширных участков, как кора головного мозга и кора мозжечка, включающие миллиарды клеток.

Кора головного мозга представляет собой тонкий слой нервной ткани, образующей множество складок. Общая поверхность коры составляет примерно 2200 кв. см. Толщина коры в различных частях больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем составляет 600 куб. см. В состав коры входит 10 000 100 000 млн. нейронов и еще большее число глиальных клеток (точное число которых еще не известно). В коре наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Более 90% всех областей коры имеет типичное шестислойное строение и называется изокортексом. Слои нумеруются с поверхности вглубь:

1. Молекулярный слой коры головного мозга образован волокнами, сплетенными между собой, содержит мало клеток.

2. Наружный зернистый слой коры головного мозга характеризуется густым расположением мелких нейронов самой различной формы. В глубине располагаются малые пирамидные клетки (названные так благодаря своей форме).

3. Наружный пирамидный слой коры головного мозга состоит в основном из пирамидных нейронов разной величины, более крупные клетки лежат более глубоко.

4. Внутренний зернистый слой коры головного мозга характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендикулярно к поверхности коры.

5. Внутренний пирамидный слой коры головного мозга состоит в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых простираются до молекулярного слоя.

6. Слой веретеновидных клеток коры головного мозга ( фузиформных клеток коры головного мозга) в нем расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга.

На основании плотности, расположения и формы нейронов кора головного мозга делится на несколько полей, которые в некоторой степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции.

С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, учение, сознание и свойства личности.

Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей префронтальных зон коры головного мозга остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться изза таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и способности к творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Сенсорные зоны это функциональные зоны коры головного мозга, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.

Двигательные зоны это функциональные зоны коры головного мозга, посылающие двигательные импульсы к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.

Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных тракта (кортикоспинальных тракта), проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям, здесь же идут двигательные импульсы от базальных ганглиев и мозжечка. В продолговатом мозге все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.

Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в двигательных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозге нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются.

Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.

Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается так же, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и концентрации внимания.

Конечный мозг это самый передний участок головного мозга, он состоит из

Мозга большого

Базальных ганглиев

Большой мозг составляет крышу и стенки конечного мозга и достигает крупных размеров, образуя левое полушарие головного мозга и правое полушарие головного мозга, покрывающие сверху большую часть головного мозга.

Полушария большого мозга состоят из коры головного мозга и лежащей под ней центральной массы белого вещества головного мозга. Белое вещество состоит из проводящих путей. Левое и правое полушария соединены широким нервным трактом, который называется мозолистым телом. Каждое полушарие для удобства делят на четыре доли.

Базальные ганглии расположены в основании конечного мозга и представляют собой важное подкорковое связующее звено между ассоциативными областями коры головного мозга и двигательными областями коры головного мозга. К базальным ганглиям относятся следующие структуры: полосатое ядро базальных ганглий ( стриатум), состоящее из хвостатого ядра базальных ганглий и скорлупы базальных ганглий, бледный шар базальных ганглий ( паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы, черная субстанция базальных ганглий

и субталамическое ядро базальных ганглий. В состав базальных ганглиев часто включают также ограду и реже миндалину.

Базальные ганглии: афферентные и эфферентные связи

Головного мозга: зона сенсорная

Сенсорные зоны это функциональные зоны коры головного мозга, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.

Гомеостаз относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма.

Гормоны биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других органов и тканей. Человек имеет развитую систему таких желез (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), которые посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов роста, развития, размножения, обмена веществ. Активность биосинтеза того или иного гормона определяется стадией развития организма, его физиологическим состоянием и потребностями. Так, секреция половых гормонов зависит от возраста, стадии полового цикла, беременности. Каждый из гормонов влияет на организм в сложном взаимодействии с другим гормоном. Гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Химическая природа гормонов различна белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды, жиры.

Дендриты это отростки нейрона , проводящие импульсы к телу нейрона. Они, как правило, короткие, относительно широкие, сильно ветвящиеся, образующие множество синапсов с другими нервными клетками.

Дерматомы

Афференты, идущие от кожи, входят в спинной мозг по задним корешкам. В спинном мозге происходит их упорядоченное пространственное (топологическое) распределение. Кожные афференты в каждом заднем корешке иннервируют ограниченный участок кожи, называемый дерматомом. Смежные дерматомы сильно перекрываются вследствие перераспределения пучков волокон, в особенности в сплетениях. Периферический нерв содержит волокна от нескольких соседних задних корешков, а каждый корешок содержит волокна от разных нервов. В результате такого перераспределения участок, иннервируемый одним задним корешком, имеет менее четкие границы, чем участок, иннервируемый периферической нервной ветвью.

Дуга рефлекторная

Рефлекторная дуга это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор.

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1. Моносинаптические рефлекторные дуги в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга .

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги в них участвуют, по меньшей мере, два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон вставочный, или промежуточный нейрон. Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс

или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме ( регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т. п.).

3. аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1. Моносинаптические рефлекторные дуги в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга .

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги в них участвуют, по меньшей мере, два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон вставочный, или промежуточный нейрон. Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс

или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме ( регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т. п.).

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге

между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

Задние столбы и их ядра

Задний столб состоит из прямых коллатералей ипсилатеральных миелинизированных волокон задних корешков, приходящих исключительно от механорецепторов в мышцах, коже, суставах и внутренностях.

Это самый важный спинальный проводящий путь для специфической соматосенсорной системы, путь для быстрой и точной передачи в таламус и кору головного мозга сигналов о механической стимуляции кожи и о положении суставов. Некоторые из этих сигналов перерабатываются в сознательные восприятия, в категории тактильной чувствительности ( осязания) и глубокой чувствительности.

Аксоны заднего столба оканчиваются в ядерной области продолговатого мозга, в ядрах заднего столба в клиновидном и тонком. Здесь они образуют синапсы в основном с крупными нейронами, которые посылают аксоны в контралатеральный таламус в составе медиального лемниска. Эти нейроны называются нейронами переключения в отличие от вставочных нейронов, аксоны которых не выходят за пределы ядра заднего столба. Вследствие переработки информации при синаптической передаче к нейронам переключения, афферентная сигнализация на этом уровне обладает следующими свойствами:

1. Сохранением рецепторной специфичности на нейрон конвергируют афференты только одного типа рецепторов,

2. Большим запасом надежности при синаптической передаче, даже одиночные импульсы в афферентном волокне могут вызвать постсинаптический импульсный разряд,

3. Соматотопической организацией в ядрах переключения имеется пространственно упорядоченное представительство периферии,

4. Афферентным торможением,

5. Малыми рецептивными полями ,

6. Нисходящими регулирующими влияниями, в том числе от тормозных синапсов.

Иррадиация, иррадиировать передавать, отдавать. Например, боль в ухе с иррадиацией (отдачей) в голову.

Кора головного мозга (общие сведения)

Кора головного мозга представляет собой тонкий слой нервной ткани, образующей множество складок. Общая поверхность коры составляет примерно 2200 кв. см. Толщина коры в различных частях больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем составляет 600 куб. см. В состав коры входит 10 000 100 000 млн. нейронов и еще большее число глиальных клеток (точное число которых еще не известно). В коре наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток , со слоями, образованными в основном их аксонами. Более 90% всех областей коры имеет типичное шестислойное строение и называется изокортексом . Слои нумеруются с поверхности вглубь:

1. Молекулярный слой коры головного мозга образован волокнами, сплетенными между собой, содержит мало клеток.

2. Наружный зернистый слой коры головного мозга характеризуется густым расположением мелких нейронов самой различной формы. В глубине располагаются малые пирамидные клетки (названные так благодаря своей форме).

3. Наружный пирамидный слой коры головного мозга состоит в основном из пирамидных нейронов разной величины, более крупные клетки лежат более глубоко.

4. Внутренний зернистый слой коры головного мозга характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендикулярно к поверхности коры.

5. Внутренний пирамидный слой коры головного мозга состоит в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых простираются до молекулярного слоя.

6. Слой веретеновидных клеток коры головного мозга ( фузиформных клеток коры головного мозга) в нем расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга.

На основании плотности, расположения и формы нейронов кора головного мозга делится на несколько полей, которые в некоторой степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции.

С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, учение, сознание и свойства личности.

Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей префронтальных зон коры головного мозга остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перерезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу ( префронтальную лоботомию) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться изза таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и способности к творчеству. Эти побочящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, учение, сознание и свойства личности.

Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей префронтальных зон коры головного мозга остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перерезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу ( префронтальную лоботомию) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться изза таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и способности к творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Кора головного мозга: зона ассоциативная

Ассоциативные зоны это функциональные зоны коры головного мозга. Они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, а также сравнивают между собой информацию, получаемую от разных рецепторов. Сенсорные сигналы интерпретируются, осмысливаются и при необходимости используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые выбираются в ассоциативной зоне и передаются в связанную с ней двигательную зону. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, учения и мышления, и результаты их деятельности составляют то, что обычно называют интеллектом.

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной зоне непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет описанные выше ассоциативные функции, связаные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Кора головного мозга: зона ассоциативная

Ассоциативные зоны это функциональные зоны коры головного мозга. Они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, а также сравнивают между собой информацию, получаемую от разных рецепторов. Сенсорные сигналы интерпретируются, осмысливаются и при необходимости используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые выбираются в ассоциативной зоне и передаются в связанную с ней двигательную зону. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, учения и мышления, и результаты их деятельности составляют то, что обычно называют интеллектом.

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной зоне непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет описанные выше ассоциативные функции, связаpan>. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.

Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается так же, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и концентрации внимания.

Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация

В коре головного мозга имеются два участка, которые называются соматосенсорными проекционными зонами коры. Одна из них расположена на постцентральной извилине, непосредственно позади глубокой центральной борозды, идущей по полушарию в поперечном направлении (первая соматосенсорная зона). Вторая соматосенсорная зона лежит на верхней стенке боковой борозды, которая разделяет теменную долю и височную долю.

Периферия тела проецируется на первую соматосенсорную зону коры хорошо организованным образом соматотопически. Соседние части всей контлатеральной поверхности тела имеют представительство в соседних участках на поверхности постцентральной извилины. Соматотопическая проекция имеется также во второй соматосенсорной зоне, но здесь она менее четкая и отличается от первой тем, что обе стороны тела представлены в каждом полушарии (билатеральная проекция).

Липиды мембранные

Мембранные липиды это амфипатические молекулы, самопроизвольно формирующие бислои. Липиды нерастворимы в воде, однако легко растворяются в органических растворителях. В большинстве животных клеток они составляют около 5О% массы плазматической мембраны. В участке липидного бислоя размером 1 х 1 мкм находится приблизительно 5 х 100 тыс. молекул липидов. Следовательно, плазматическая мембрана небольшой животной клетки содержит примерно 1О липидных молекул. В клеточной мембране присутствуют липиды трех главных типов:

1) Фосфолипиды (наиболее распространенный тип);

2) Холестерол;

3) Гликолипиды.

Все они представляют собой амфипатические молекулы, т. е. у них есть гидрофильный и гидрофобный концы.

Липидный бислой: состав биологических мембран

В большинстве плазматических мембран эукариот имеется не только значительное количество холестерина, но и множество различных фосфолипидов. Например, в плазматической мембране эритроцита человека содержатся четыре основных фосфолипида: фосфатидилхолин, сфингомиелин, фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин.

Липидный бислой (общие сведения)

Липидный бислой это основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. Впервые в 1925 г было показано, что липиды из мембран эритроцитов, экстрагированные ацетоном, всплывают на поверхность воды, образуя пленку. При уменьшении площади пленки до образования сплошного мономолекулярного слоя оказалось, что площадь его в два раза больше первоначальной площади поверхности клеток. Поскольку единственной мембраной эритроцитов является плазматическая мембрана, был сделан справедливый вывод, что липидные молекулы в ней должны быть организованы в виде непрерывного бислоя. Несмотря на то, что вывод основывался на двух ошибочных предположениях, случайно скомпенсировавших друг друга, он оказался верным и оказал глубокое влияние на клеточную биологию. Доказательством того, что все биологические мембраны это липидные бислои, было получено позднее при исследовании высокоупорядоченных биологических мембран с помощью дифракции рентгеновских лучей. Другим доказательством служит возможность механического расщепления их замороженных образцов между двумя липидными монослоями, как следует из данных, полученных с помощью электронной микроскопии методом замораживанияскалывания.

Мембрана плазматическая (общие сведения)

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее величину и обеспечивает сохранение существенных различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром, который поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны и позволяет питательным веществам проникать внутрь клетки, а продуктам выделения выходить наружу.

Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Липидные и белковые молекулы образуют непрерывный двойной слой толщиной 45 мм.

Липидный бислой это основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул.

Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое. При посредстве белков выполняются разнообразные функции мембраны: одни из них обеспечивают транспорт определенных молекул внутрь клетки или из нее, другие являются ферментами и катализируют ассоциированные с мембраной реакции, а третьи осуществляют структурную связь цитоскелета с внеклеточным матриксом или служат рецепторами для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важное свойство биологических мембран текучесть. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры: большая часть составляющих их молекул липидов и белков способна достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Другое свойство мембран их асимметрия: оба их слоя различаются по липидному и белковому составам, что отражает функциональные различия их поверхностей.

Мембрана постсинаптическая

Постсинаптическая мембрана утолщенный участок мембраны дендрита в области синапса. Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, действующие как рецепторы медиаторов, и многочисленные лиганд зависимые каналы и поры, обычно закрытые, через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы.

Микротрубочки аксонов

Микротрубочки это полые трубки диаметром около 25 нм., идущие по всей длине аксона. Они образуют тонкие отростки через регулярные промежутки. Стенки микротрубочек состоят из белка тубулина. Возможно, что микротрубочки играют в аксоне ту же роль, что и миозин в мышце. Транспортные нити, вероятно, состоят из актина, они могут скользить вдоль микротрубочек с постоянной скоростью, и транспортируемые вещества или органеллы, связанные с транспортными нитями, также передвигаются с постоянной скоростью вдоль микротрубочки независимо от их индивидуальных свойств.

Митохондрии: общие сведения

Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе ATP путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует. В митохондриях имеется четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс, внутренняя мембрана, межмембранное пространство и внешняя мембрана, обращенная к цитозолю.

Немногие белки, которые кодируются собственным геномом митохондрий, расположены в основном во внутренней мембране. Они обычно образуют субъединицы белков

Мозг задний

Задний мозг состоит из мозжечка и варолиева моста.

Мозжечок

Мозжечок часть заднего мозга. Мозжечок играет важную роль в нервной регуляции позы и движений, но в то же время не является жизненно необходимым органом: у людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается какихлибо серьезных двигательных нарушений.

Мозжечок состоит из двух полушарий и имеет кору из серого вещества.

Под корой находятся ядра: ядро шатра, вставочное ядро (состоящее из шаровидного и пробковидного ядер) и зубчатое ядро. Все ядра мозжечка представляют собой парные образования, заложенные в белом веществе.

Кора мозжечка обладает большой поверхностью в расправленном состоянии ее площадь составляет 17×20 см. В коре мозжечка различают три слоя. Верхний слой называется молекулярным, так как на свежих срезах он испещрен мелкими точками. В нем расположены три типа нейронов корзинчатые клетки, звездчатые клетки и клетки Лугаро. Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле, а звездчатых на дендритах клеток Пуркинье.

Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны, их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка, и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клеткизерна (около 1 00010 000 млн.), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь ( параллельное волокно) длиной 1 2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи, дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткамзернам.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн.) мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей, благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клетокзерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конверсируют сотни мшистых волокон.

Мозг промежуточный (общие сведения)

Промежуточный мозг это задний отдел переднего мозга, он состоит из

Таламуса

Гипоталамуса

Таламус (эпифиз) участок переднего мозга. В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов, несущих импульсы в кору головного мозга. Здесь анализируется характер и происхождение этих импульсов, и они передаются в соответствующие сенсорные зоны коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации. Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и ощущении удовольствия. В таламусе начинается та область ретикулярной формации, которая имеет отношение к регуляции двигательной активности. Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом переднее сосудистое сплетение ответственен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке, и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство.

Таламус можно считать воротами для поступления афферентации от всех систем к церебральным структурам.

Таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различных ядер. Большая часть таламических ядер связана массивными трактами с областями коры головного мозга. Ядра таламуса можно разделить на четыре класса (упрощенно):

1. Специфические ядра таламуса

2. Неспецифические ядра таламуса

3. Ядра таламуса с моторными функциями

4. Ядра таламуса с ассоциативными функциями

Специфическим соматосенсорным ядром является вентробазальное ядро; оно соединено с обеими соматосенсорными областями коры головного мозга.

Ядра с моторными функциями соединяют мозжечок и базальные ганглии с моторной корой. Хирургические разрушения соответствующих участков этих ядер могут ослабить двигательные расстройства, например, при болезни Паркинсона

Мозг средний

Средний мозг связывает два передних отдела мозга с двумя задними отделами мозга, поэтому все нервные пути головного мозга проходят через эту область, составляющую часть ствола головного мозга. Крышу среднего мозга образует четверохолмие, где находятся центры зрительных рефлексов и слуховых рефлексов. Верхняя пара бугорков четверохолмия получает сенсорные импульсы от глаз и мышц головы и контролирует зрительные рефлексы. Нижняя пара бугорков четверохолмия получает импульсы от ушей и мышц головы и контролирует слуховые рефлексы.

В вентральной части среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными стереотипными движениями, таким, как наклоны или повороты головы и туловища.

Мозг продолговатый

Продолговатый мозг самый задний участок головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. На его дорсальной стороне расположено заднее сосудистое сплетение. В продолговатом мозге восходящие и нисходящие пути переходят с левой стороны на правую и наоборот. Здесь берут начало черепномозговые нервы VIII XII. В этом же отделе мозга находятся важные центры рефлекторной регуляции вегетативных функций, в том числе ритма сердца, кровяного давления, дыхания, глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и кашля. В каудальном отделе продолговатого мозга находятся центры, отвечающие за регуляцию кровообращения (циркуляторные центры). Полагают, что именно отсюда исходят тонические влияния симпатических волокон на сердце и сосуды. Это подтверждается тем, что полное отделении головного мозга путем перерезки, нанесенной выше каудальных отделов продолговатого мозга, практически не влияет на уровень артериального давления и его регуляцию.

Мозжечок: связи афферентные

Все афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории:

1. Пути от вестибулярных нервов и их ядер.

2. Соматосенсорные пути, идущие главным образом от спинного мозга. Примерно половина всех этих путей входят в мозжечок в виде мшистых волокон, остальные представляют собой спиннооливарные тракты, переключающиеся на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.

3. Нисходящие пути, идущие в основном от коры головного мозга. Сигналы от двигательных зон коры головного мозга поступают главным образом в промежуточную часть мозжечка, а импульсы от остальных корковых участков к его полушариям.

Мозжечок: связи эфферентные

Пути от каждого из ядер мозжечка поступают к различным образованиям ствола мозга и больших полушарий.

Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Каждая из трех продольных зон мозжечка имеет свои функции. Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Промежуточный отдел мозжечка участвует во взаимной координации позных и целенаправленных движений и в коррекции выполняющихся движений. К полушариям мозжечка, в отличие от остальных его частей, сигналы поступают не непосредственно от периферических органов, а от ассоциативных зон коры головного мозга. Информация о замысле движения, передающаяся по афферентным путям к двигательным системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая посылается к двигательным областям коры преимущественно через ядра таламуса. После этого становится возможным осуществление движения.

Мозжечок: кора, синаптические переключения

Лиановидные волокна образуют многочисленные возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, и поэтому одного импульса, приходящего по такому волокну, достаточно для того, чтобы клетки Пуркинье ответили целым разрядом. Мшистые волокна возбуждают клеткизерна, а те через параллельные волокна оказывают возбуждающее действие на все остальные нейроны. Действие последних, однако, всегда является тормозным: клетки Гольджи тормозят клеткизерна по принципу обратной связи, а разряды клеток Пуркинье, возникающие под действием мшистых или лиановидных волокон, приводят к торможению нейронов ядер мозжечка. Ни в одном другом отделе центральной нервной системы нет такого преобладания торможения над возбуждением.

Мотонейроны

Мотонейроны или эфферентные нейроны нейроны, передающие импульсы от центральной нервной системы к эффекторам.

Мозжечок: кора, синаптические переключения

Лиановидные волокна образуют многочисленные возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, и поэтому одного импульса, приходящего по такому волокну, достаточно для того, чтобы клетки Пуркинье ответили целым разрядом. Мшистые волокна возбуждают клеткизерна, а те через параллельные волокна оказывают возбуждающее действие на все остальные нейроны. Действие последних, однако, всегда является тормозным: клетки Гольджи тормозят клеткизерна по принципу обратной связи, а разряды клеток Пуркинье, возникающие под действием мшистых или лиановидных волокон, приводят к торможению нейронов ядер мозжечка. Ни в одном другом отделе центральной нервной системы нет такого преобладания торможения над возбуждением.

Мотонейроны

Мотонейроны или эфферентные нейроны нейроны, передающие импульсы от центральной нервной системы к эффекторам.

Нервная система подразделяется на центральную нервную систему и периферическую нервную систему. В центральной нервной системе различают головной мозг и спинной мозг.

Нервы (общие сведения)

Нервы пучки нервных волокон, окруженных оболочкой из соединительной ткани, которая называется эпиневрием. Выросты эпиневрия, называемые периневриями, делят пучок нервных волокон на более мелкие пучки. Каждое отдельное волокно покрыто собственной соединительнотканной оболочкой эндоневрием. В зависимости от того, в каком направлении передаются импульсы, различают сенсорные нервы (или афферентные нервы), эфферентные нервы и смешанные нервы.

Нервная система вегетативная парасимпатическая

Парасимпатическая система это часть вегетативной нервной системы. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе спинного мозга и в стволе мозга. От этих нейронов отходят как миелинизированные, так и немиелинизированные аксоны, все они гораздо длиннее отростков симпатических преганглионарных нейронов. Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи эффекторных органов или в их толще. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепномозговых нервов глазодвигательного нерва, лицевого нерва и языкоглоточного нерва.

Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие органы грудной полости и органы брюшной полости, покидают ствол мозга в составе блуждающих нервов. К органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и тазовых органов, все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны на поверхности или в толще органов желудочнокишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру, железы желудочнокишечного тракта, выделительные органы и половые органы, легкие, предсердия, слезные железы и слюнные железы, глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, кроме артерий половых органов и, возможно, артерий мозга .

Нервная система периферическая (общие сведения)

Периферическая нервная система делится на вегетативную нервную систему и соматическую нервную систему.

Вегетативная нервная система и соматическая нервная система действуют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола головного мозга и полушарий головного мозга, невозможно отделить друг от друга; однако периферические отделы этих двух систем различны.

Вегетативная нервная система состоит из симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.

От головного и спинного мозга отходят парные спинномозговые нервы и черепномозговые нервы, связывающие мозг со всеми рецепторами и эффекторами организма. Эти нервы составляют периферическую нервную систему. Кроме того, имеются тела чувствительных нейронов, образующих скопления ганглии или нервные узлы, и тела некоторых двигательных нейронов вегетативной нервной системы.

Нервная система соматическая

Соматическая нервная система является сознательно управляемой системой, обусловливающей афферентные и эфферентные связи организма с окружающей средой.

Нервы сенсорные

Сенсорные или афферентные нервы нервы, передающие импульсы в центральную нервную систему, такие, как обонятельный, зрительный, слуховой

Нервная система центральная (общие сведения)

Центральная нервная система состоит из расширенного переднего конца нервной трубки головного мозга и длинного цилиндрического спинного мозга.

На всем своем протяжении центральная нервная система покрыта тремя мозговыми оболочками и заключена в защитную костную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника. Снаружи мозг покрыт прочной твердой мозговой оболочкой ( dura mater), которая сращена с надкостницей черепа и позвоночника. Непосредственно к ткани мозга прилегает мягкая мозговая оболочка ( pia mater). Между твердой и мягкой оболочками находится паутинная оболочка мозга ( aracnoidea), образующая сеть из перекладин соединительной ткани, благодаря которым между мягкой и паутинными оболочками образуется подпаутинное пространство мозга, заполненное спинномозговой жидкостью ( цереброспинальной жидкостью). Большая часть цереброспинальной жидкости содержится в центральном канале спинного мозга, а в головном мозге она заполняет четыре расширенных участка мозговых желудочка. Спинномозговая жидкость омывает мозг снаружи и изнутри, и с ней соприкасаются кровеносные сосуды, обеспечивающие снабжение нервных тканей питательными веществами и кислородом и удаление продуктов обмена. В крыше мозга находятся переднее сосудистое сплетение мозга и заднее сосудистое сплетение мозга, клетки, которых выделяют спинномозговую жидкость. Объем спинномозговой жидкости составляет около 100 мл. Она выполняет питательную, выделительную и опорную функции и защищает нервные клетки от механических ударов о твердую костную поверхность. Ресничные клетки, выстилающие полость желудочков и центрального канала, поддерживают непрерывную циркуляцию спиномозговой жидкости.

В функции центральной нервной системы входят интеграция и координация почти всех видов нервной активности, при этом центральная нервная система работает в тесном контакте с периферической нервной системой.

Нервы блуждающие

Блуждающие нервы это Х пара черепномозговых нервов, которая начинается от продолговатого мозга и содержит в себе как афферентные волокна, так и центральном канале спинного мозга, а в головном мозге она заполняет четыре расширенных участка мозговых желудочка. Спинномозговая жидкость омывает мозг снаружи и изнутри, и с ней соприкасаются кровеносные сосуды, обеспечивающие снабжение нервных тканей питательными веществами и кислородом и удаление продуктов обмена. В крыше мозга находятся переднее сосудистое сплетение мозга и заднее сосудистое сплетение мозга, клетки, которых выделяют спинномозговую жидкость. Объем спинномозговой жидкости составляет около 100 мл. Она выполняет питательную, выделительную и опорную функции и защищает нервные клетки от механических ударов о твердую костную поверхность. Ресничные клетки, выстилающие полость желудочков и центрального канала, поддерживают непрерывную циркуляцию спиномозговой жидкости.

В функции центральной нервной системы входят интеграция и координация почти всех видов нервной активности, при этом центральная нервная система работает в тесном контакте с периферической нервной системой.

Нервы блуждающие

Блуждающие нервы это Х пара черепномозговых нервов, которая начинается от продолговатого мозга и содержит в себе как афферентные волокна, так и эфферентные волокна. Блуждающие нервы иннервируют гортань, глотку, сердце и кишечник, оказывают влияние на речь, глотание, замедляют ритм сердца и стимулируют перистальтику.

Нервы: восходящие и нисходящие пути

От ствола мозга, состоящего из продолговатого мозга, моста и среднего мозга, отходит большая часть черепномозговых нервов. Он содержит множество отдельных ядер, обладающих сенсорными, моторными и вегетативными функциями, между этими ядрами должны проходить все восходящие и нисходящие пути, соединяющие головной мозг и спинной мозг, а также большой мозг и мозжечок. Из этих путей наиболее важными являются тройничный нерв и ретикулярная формация.

Нервы тройничные

Тройничный нерв это пятая пара черепномозговых нервов. В своих трех ветвях он содержит афференты, идущие от лица и полости рта, он иннервирует кожу, зубы, слизистую полости рта, язык и роговицу.

Афферентация от тройничного нерва проходит через синаптические переключения в двух ядрах, которые называются ядром спинального тракта и главным сенсорным ядром, расположенные в сером веществе моста и в продолговатом мозге. Первое из них функционально соответствует заднему рогу спинного мозга, а второе ядрам спинальных афферентов в заднем столбе. Это соответствие распространяется на постсинаптические связи. к периферии, так и в обратном направлении, например, тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы.

Нервы спинномозговые

Спинномозговые нервы или спинальные берут начало в спинном мозге и выходят из него между соседними позвонками почти по всей длине позвоночника. В их состав входят и сенсорные нейроны, и моторные нейроны, поэтому их называют смешанными нервами

Нервы эфферентные

Эфферентные нервы нервы, передающие импульсы от центральной нервной системы к периферии, такие, как глазодвигательный, отводящий и блоковый.

Нейроны (общие сведения)

Нейрон, или нервная клетка это функциональная единица нервной системы. Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть, способны возбуждаться и передавать электрические импульсы от рецепторов к эффекторам. По направлению передачи импульса различают афферентные нейроны ( сенсорные нейроны), эфферентные нейроны ( двигательные нейроны) и вставочные нейроны. Каждый нейрон состоит из сомы (клетки диаметром от 3 до 100 мкм, содержащей ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму) и отростков аксонов и дендритов.

На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные нейроны.

Нейрон развивается из небольшой клетки предшественницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма ее может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии. Микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Различные компоненты отростков нервных клеток, повидимому, встраиваются в разных местах. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нейроны адренергические

Нейроны, в синапсах которых медиаторами служат катехоламины

Нейроны вставочные

Вставочные нейроны (контактные, промежуточные) нейроны, связывающие между собой афферентные нейроны и эфферентные нейроны.

Нейроны двигательные

Двигательные или эфферентные нейроны ( мотонейроны) нейроны, передающие импульсы от центральной нервной системы к эффекторам.

Нейроны контактные

Контактные нейроны (вставочные, промежуточные) нейроны, связывающие между собой афферентные нейроны и эфферентные нейроны

Нейроны афферентные

Афферентные или сенсорные нейроны нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему.

Нейроны промежуточные

Промежуточные нейроны (контактные, вставочные) нейроны, связывающие между собой афферентные нейроны и эфферентные нейроны.

Нейроны контактные

Контактные нейроны (вставочные, промежуточные) нейроны, связывающие между собой афферентные нейроны и эфферентные нейроны

Нейроны: миграция

Нейроны, образующиеся в нервной трубке или в нервном гребне, расселяются (мигрируют) и находят себе постоянное место. Миграции нейронов наблюдают, вводя в делящиеся клеткипредшественницы радиоактивный тимидин. Мотонейроны, которые будут иннервировать конечности, проходят последний митоз около просвета нервной трубки, а затем передвигаются в радиальных направлениях, чтобы разместиться в вентральных (передних) рогах будущего спинного мозга. Клетки, образовавшиеся позднее, мигрируют дальше ранних и занимают места ближе к периферии. Миграцию нейронов направляют специализированные клетки нервной трубки радиальные глиальные клетки. Это клетки первоначального цилиндрического эпителия нервной трубки, которые все больше вытягивались по мере того, как стенка трубки росла и утолщалась. Каждая из радиальных глиальных клеток простирается от внутренней поверхности трубки до наружной, иногда на расстояние до 20 мм. Незрелые мигрирующие нейроны тесно примыкают к радиальным глиальным клеткам и, видимо, как бы ползут по ним. Радиальные глиальные клетки сохраняются в течение многих дней как популяция неделящихся клеток, отличающихся от нейронов и их предшественников. К концу периода развития они исчезают, возможно, что многие из них превращаются в астроциты (см. Глия).

Нейроны постганглионарные

Постганглионарные нейроны нейроны, тела которых находятся в ганглии, а немиелинизированные аксоны направляются к органу эффектору

Нейроны преганглионарные

Преганглионарные нейроны нейроны, тела которых лежат в головном мозге или спинном мозге, а их немиелинизированные аксоны покидают ЦНС в составе вентральных (передних) корешков сегментарного нерва и образуют синапсы с дендритами постганглионарных нейронов.

Нейроны сенсорные

Сенсорные или афферентные нейроны нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему.

Нейроны: функции

Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача через синапсы

Нейроны холинэргические

Нейроны, в синапсах которых выделяется медиатор ацетилхолин

Нейроны эфферентные

Эфферентные или двигательные нейроны нейроны, передающие импульсы от центральной нервной системы к эффекторам.

Отросток нейрона (аксон) находит клеткимишени

Рассмотрим движения клеток, которые составляют основу самой сложной из существующих в природе организаций нашего мозга, нашей нервной системы. Особая, наверное, главная черта этой организации система сложнейших индивидуальных связей между клетками, по которым через особые межклеточные контакты, синапсы, сигнал передается от одной нервной клетки ( нейрона) к другому нейрону или мышечной клетке. Для такого направленного проведения сигналов нейроны в процессе эмбрионального развития образуют отростки (аксоны), которые растут к клетке мишени. Иногда длина таких отростков может быть очень большой: отростки нейронов коры головного мозга, соединяющиеся с двигательными нейронами спинного мозга, у человека могут превышать 1 м. Рост отростков очень точно направлен: они соединяются только с нужными клеткамимишенями, то есть с определенной группой нейронов или определенной мышцей. Важность такой точности соединений для правильной работы мозга очевидна: например, как бы мы двигали рукой, если бы отростки двигательных нейронов, заведующих движениями мизинца, соединялись не с мышцами мизинца, а с мышцами большого пальца или наоборот? Как же осуществляется такой точно ориентированный рост отростков нейронов? Разберем кратко, как происходит такая ориентировка у эмбриональных нервных клеток, помещенных в культуру. Рост отростков нервных клеток внешне отличен от движений фибробластов: у нейрона ползет по подложке лишь маленький уплощенный фрагмент клетки так называемый конус роста и прикрепляющий на переднем крае псевдоподии. Конус роста очень похож на уменьшенную копию безъядерного фибробласта. Задний конец конуса роста соединен с телом клетки цилиндрическим стволом, богатым микротрубочками. Ни ствол, ни тело клетки псевдоподий не образуют. Двигаясь вперед, конус роста тянет за собой ствол, который при этом удлиняется. Иногда сравнивают тело нейрона с хозяином, который на удлиняющемся поводке (стволе) держит бегущую собачку (конус роста). Направление движения конуса роста определяется внешними сигналами, меняющими образование и прикрепление псевдоподий: а) градиентами концентрации специальных белков, растворенных в среде (так называемого фактора роста нервов) и б) формой подложки: в частности, конус роста хорошо ползет вдоль разных цилиндрических поверхностей. Например, одним из факторов стабилизации эффекта внешних агентов является натяжение кортекса: микроигла, натягивающая отросток в сторону, может соответственно изменить направление его роста. Для ориентировки отростка необходима и система микротрубочек: при разрушении этой системы рост отростка прекращается, и сам отросток сокращается. Таким образом, несмотря на внешние различия, механизмы движений фибробластов и роста нервных отростков сходны по общим механизмам: они включают создание внешними факторами неравномерности прикрепления и стабилизацию этих различий двумя цитоскелетными системами. Особенность нейронов заключается в чрезвычайно длительной и стойкой микротрубочковой стабилизации отростков, в длительной "долговременной памяти". Приобретя определенную ориентировку, отростки сохраняют ее неопределенно долго, часто до конца жизни организма. Именно такая модификация цитоскелетного механизма стабилизации отростков обеспечивает правильную организацию нервной системы.

Переднебоковой канатик

Переднебоковой канатик состоит из восходящих аксонов нейронов, тела которых лежат преимущественно в контралатеральном сером веществе заднего рога. Это спинальный проводящий тракт болевой чувствительности и температурной чувствительности.

В восходящих путях аксоны от определенного сегмента проходят рядом, что придает столбу слоистость, новые аксоны по мере поступления протягиваются между серым веществом и уже имеющимися аксонами.

Переднебоковой канатик состоит из трех частей, различающихся по супраспинальным участкам, в которых оканчиваются его аксоны это спиноретикулярный тракт, палеоспиноталамический тракт (оба экстралемнисковые тракты) и неоспиноталамический тракт ( лемнисковый тракт).

Периневрий

Периневрий выросты эпиневрия, которые делят нервы на более мелкие пучки.

Периферическая нервная система делится на вегетативную нервную систему и соматическую нервную систему.

Питьевая мотивация ощущение жажды, ведущей к потреблению воды.

Пузырек синаптический

Синаптические пузырьки пузырьки в цитоплазме синаптической бляшки, диаметром около 50 нм, содержащие медиатор. Каждый пузырек содержит около 3000 молекул медиатора. Их особенно много вблизи синаптической щели, около утолщенных участков аксоплазматической мембраны. Эти утолщенные участки противостоят устьям постсинаптических складок. Возможно, что высвобождение медиатора происходит в основном напротив постсинаптических складок. Синаптические пузырьки образуются из окаймленных синаптических пузырьков. Окаймленные синаптические пузырьки образуются из углублений клеточной мембраны и состоят из внутреннего пузырька с гладкой оболочкой, который, видимо, соответствует синаптическому пузырьку, и наружного покрытия из гексагональноориентированных структур. Окаймленные пузырьки сливаются в цистерны, от которых отпочковываются синаптические пузырьки. При высвобождении медиатора происходит слияние мембраны пузырьков с пресинаптической мембраной, новые пузырьки формируются вне зоны высвобождения

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т. е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствам лемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы.

Функции ретикулярной формации изучены

Рефлекс

Рефлекс автоматическая стереотипная реакция организма на раздражение, простейшая реакция нервной системы. Рефлекс называют непроизвольным актом, так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу.

Рефрактерный период

Еще одним важным следствием инактивации Na+ системы является возможность невозбудимости те рефрактерности мембраны.

Различают абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период

Рефрактерный период абсолютный

Абсолютный рефрактерный период это состояние полной невозбудимости (см. возбуждение), которое продолжается около 1 мс при деполяризации мембраны сразу после потенциала действия. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации потенциала действия. Большинство клеток имеет максимальную частоту генерации потенциала действия ниже 500/с. Сердце: связь между возбуждением и сокращением

Рефрактерный период относительный

Относительный рефрактерный период следует после абсолютного рефрактерного периода, во время него путем значительной деполяризации можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда будет ниже, чем в норме. Возвращение к нормальной ситуации происходит через несколько миллисекунд и называется окончанием рефрактерного периода.

Синапс аксодендритный

Аксодендритный синапс синапс между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами другого нейрона.

Симпатическая система часть вегетативной нервной системы. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов тонкие, и хотя многие из них миелинизированы, скорость проведения по ним колеблется от 1 до 20 м/с. Эти аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных

Относительный рефрактерный период следует после абсолютного рефрактерного периода, во время него путем значительной деполяризации можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда будет ниже, чем в норме. Возвращение к нормальной ситуации происходит через несколько миллисекунд и называется окончанием рефрактерного периода.

Синапс аксодендритный

Аксодендритный синапс синапс между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами другого нейрона.

Симпатическая система часть вегетативной нервной системы. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов тонкие, и хотя многие из них миелинизированы, скорость проведения по ним колеблется от 1 до 20 м/с. Эти аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных слюнные и пищеварительные железы). Кроме того, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки, печени, и, возможно, канальцы почек.

Симпатическая система (эффекты в организме)

Симпатическая система (сравнение с парасимпатической системой)

Синапс

Синапс место функционального контакта между нейронами, в котором происходит передача информации от одной клетки к другой. Различают аксодендритные синапсы и аксосоматические синапсы. В зависимости от природы проходящих через синапсы сигналов, синапсы делятся на электрические синапсы и химические синапсы. Число синапсов очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. На дендритах и телах отдельных двигательных нейронов спинного мозга находится свыше 1 000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10 000 синапсов.

Различают возбуждающие химические синапсы и тормозные химические синапсы

Соматосенсорная афферентная система неспецифическая

В отличие от специфической соматосенсорной системы, неспецифическая (экстралемнисковая) имеет не так четко обозначенные входы эту систему возбуждают конвергирующие пути от нескольких сенсорных поверхностей. Самыми главными ее элементами являются части ретикулярной формации ствола мозга и некоторые ядра медиального таламуса, называемые неспецифическими таламическими ядрами. Основными спинномозговыми соматовисцеральными проводящими путями к этим центрам служат спинноретикулярные тракты и палеоспинноталамические тракты в переднебоковом канатике. Но эти центры получают сенсорные входы также от всех других систем.

Неспецифическая соматосенсорная система образует связи практически со всеми областями коры большого мозга. Эти связи диффузны, т. е. не строго очерчены в пространстве и практически лишены соматотопической организации, как правило, они относятся к медленно проводящим, возможно потому, что содержат много последовательных синаптических переключений. Кроме того, имеются связи с центрами вегетативной регуляции в стволе мозга и в гипоталамусе, с лимбической системой и подкорковыми двигательными центрами.

Полагают, что неспецифическая соматосенсорная система участвует в восприятии боли, в аффективной окраске восприятий, в контроле состояния сознания (например, при чередовании сна и бодрствования) и в ориентировочных реакциях на новые стимулы.

Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы

Второй уровень центральной переработки информации происходит в четырех функциональных системах, к которым приходят сигналы от органов чувств после предварительной переработки в центральной нервной системе. Это ассоциативная система, лимбическая система, двигательная система и вегетативная система. Сложное, почти неисследованное взаимодействие этих областей мозга можно считать основой нашего поведения.

Ствол гоec09\.htm\0022 «‘>центрами вегетативной регуляции в стволе мозга и в гипоталамусе, с лимбической системой и подкорковыми двигательными центрами.

Полагают, что неспецифическая соматосенсорная система участвует в восприятии боли, в аффективной окраске восприятий, в контроле состояния сознания (например, при чередовании сна и бодрствования) и в ориентировочных реакциях на новые стимулы.

Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы

Второй уровень центральной переработки информации происходит в четырех функциональных системах, к которым приходят сигналы от органов чувств после предварительной переработки в центральной нервной системе. Это ассоциативная система, лимбическая система, двигательная система и вегетативная система. Сложное, почти неисследованное взаимодействие этих областей мозга можно считать основой нашего поведения.

Ствол головного мозга (основные сведения)

К стволу головного мозга относятся продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. С каудального конца к стволу мозга примыкает спинной мозг, а с рострального промежуточный мозг.

В стволе головного мозга выделяют три двигательных центра, т. е. три нервных образования, непосредственно влияющих на двигательные рефлексы спинного мозга и черепномозговых нервов и входящих в состав афферентных путей от вышележащих двигательных отделов красное ядро головного мозга, вестибулярные ядра головного мозга (в частности латеральное вестибулярное ядро Дейтерса головного мозга) и некоторые отделы ретикулярной формации головного мозга.

Красное ядро расположено в среднем мозге на уровне четверохолмия. Главным эфферентным путем от него служит руброспинальный тракт, перекрещивающийся сразу после выхода из красного ядра и спускающийся в белом веществе спинного мозга. Электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается преимущественным возбуждением мотонейронов сгибателей.

От латерального вестибулярного ядра Дейтерса начинается неперекрещенный вестибулоспинальный тракт, оказывающий возбуждающее действие на мотонейроны разгибателей и тормозное на мотонейроны сгибателей.

В ретикулярной формации ствола мозга можно выделить две области, расположенных в районе моста и в продолговатом мозге, от которых исходят два ретикулоспинальных тракта. Неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт содержит волокна от области моста, а в состав латерального ретикулоспинального тракта, начинающегося от ядерной зоны продолговатого мозга, входят как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна. Волокна от продолговатого мозга возбуждают Вентробазальное ядро это специфическое таламическое ядро соматосенсорной системы. Оно разделяется на две части. В одной из частей располагается нейронное представительство туловища, к этой части вентробазального ядра ведут медиальный лемниск и неоспиноталамический тракт. В другой части лежит нейронное представительство лица, к ней подходят соответствующие пути от ядер тройничного нерва. Вентробазальное ядро служит вторым переключением в лемнисковой системе.

Нейроны вентробазального ядра типичные примеры лемнисковых нейронов, их характерные свойства следующие:

1. Каждый нейрон активируется стимуляцией только определенного участка кожи.

2. Рецептивные поля нейронов в среднем тем меньше, чем дистальнее оно расположено.

3. Смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального ядра.

4. Каждый нейрон возбуждается одним только типом рецепторов.

5. Интенсивность периферического стимула кодируется средней частотой разрядов нейрона, также, как в рецепторах.

Вентробазальное ядро таламуса связано восходящими и нисходящими аксонами с двумя соматосенсорными зонами коры, одна из которых расположена на постцентральной извилине, непосредственно позади глубокой центральной борозды, идущей по полушарию в поперечном направлении, а другая лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную долю и височную долю.

Гипоталамус это часть промежуточного мозга, он расположен в основании переднего мозга непосредственно под таламусом и над гипофизом. Его вес составляет примерно 5 г. Гипоталамус не имеет четких границ, его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга.

Гипоталамус главный координирующий и регулирующий центр нервной вегетативной системы. К нему подходят волокна сенсорных нейронов от всех висцеральных рецепторов, вкусовых рецепторов и обонятельных рецепторов. Отсюда через продолговатый мозг и спинной мозг происходит регуляция сердечного ритма, регуляция кровяного давления, регуляция дыхания и регуляция перистальтики. В других участках гипоталамуса лежат специальные центры, от которых зависят голод, жажда и сон, а также поведенческие реакции, связанные с агрессивностью и поведенческие реакции, связанные с размножением. Гипоталамус контролирует концентрацию метаболитов и температуру крови, вместе с гипофизом регулирует секрецию большинства гормонов и поддерживает постоянство состава крови и постоянство состава тканей.

Таламус: ядро специфическое

Это специфические ядра переключения для соматосенсорной афферентной системы, зрительной афферентной системы и слуховой афферентной системы. В них происходит переключение определенной сенсорной информации, они проецируются на сенсорные области коры, но в свою очередь находятся под контролем этих областей. Латеральное коленчатое тело и медиальное коленчатое тело специфические ядра для зрительной системы и слуховой системы, а вентробазальное ядро является специфическим соматосенсорным ядром, оно соединено с сенсорными корковыми областями в теменной доле

Таламус: ядро неспецифическое

Самыми важными среди ядер неспецифической системы являются медиальнорасположенные участки, граничащие с третьим желудочком головного мозга, и интраламинарные, связанные с ретикулярной формацией. Подобно ей, неспецифические ядра получают афферентацию от всех органов чувств. Главные пути от спинного мозга проходят от переднебокового канатика непосредственно по палеоспиноталамическому тракту, а также через ретикулярную формацию. Предполагалось, что неспецифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов, но ни в опытах со стимуляцией, ни при перерезках идущих к ним нервов не получено доказательств этому. Стимуляция неспецифических ядер показала, что они образуют эфферентные связи со всеми областями коры головного мозга, а также с гипоталамусом и лимбической системой. Неспецифические ядра таламуса считаются вторичными структурами переключения, которые распределяют афферентную информацию, конвергирующую на ретикулярной формации.

Цепи нервные

Нервные волокна, проводящие сигналы от рецепторов, передают их в центры головного мозга через несколько синаптических переключений. В синапсах происходит суммация и торможение сигналов от одного рецептора, а также взаимодействие сигналов от разных рецепторов.

Представим себе нервную цепь, состоящую из трех рецепторов и двух следующих за ними более высоких синаптических уровней. Средний рецептор усиливает свою активность при стимуляции и возбуждает те три нейрона, с которыми он образует синаптические связи. В результате такой дивергенции возбужденный участок, узко ограниченный на уровне рецепторов, расширяется, стимул становится менее четко локализованным. В то же время дивергенция обеспечивает проведение действия даже слабых стимулов от малого числа рецепторов к высшим уровням по многим волокнам, так что сигналы проходят параллельно через многие синапсы. В случае конвергенции каждый нейрон получает афференты от многих других нейронов, при этом происходит пространственная суммация синаптических потенциалов в этом нейроне. Конвергенция усиливает действия слабых стимулов, и даже слабое возбуждение может вызвать потенциал действия.

Если бы распространение нейронной активации продолжалось неопределенно долго, то вскоре произошло бы возбуждение всего головного мозга и различение качеств и места стимулов стало бы невозможным. Это предотвращается торможением, которое осуществляют тормозные вставочные нейроны. В некоторых сенсорных системах вышележащие центры тоже способны осуществлять торможение. Это так называемое центральное торможение может действовать на уровне самих рецепторов. Например, в органе слуха центрально управляемое торможение действует на разных синоптических уровнях, регулируя чувствительность органа.

Эндоплазматический ретикулум гладкий

С цистернами шероховатого ЭР соединены мембраны гладкого ЭР, который представляет собой сеть тонких трубочек диаметром от 20 до 30 нм, свободных от связанных рибосом, и которые называются гладким ЭР.

Как правило, если клетки и содержат настоящий гладкий ЭР, то в очень малых количествах; в действительности большинство областей ЭР частично являются гладкими, а частично гранулярными.

Гладкий эндоплазматический ретикулум преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Например, клетки, синтезирующие стероидные гормоны из холестерола, имеют обширный гладкий ЭР, предназначенный для ферментов, участвующих в синтезе холестерола и его преобразовании в гормоны.

Еще одним примером клеток, богатых гладким ЭР, являются гепатоциты. Это главное место, где образуются липопротеиновые частицы, предназначенные "на экспорт". Ферменты, синтезирующие липидные компоненты липопротеидов, локализованы на мембранах гладкого ЭР. На этих же мембранах расположены ферменты, катализирующие ряд реакций детоксикации, в результате которых обезвреживаются как лекарственные препараты, так и вредные соединения, образующиеся в процессе метаболизма. Наиболее широко изучены реакции детоксикации, катализируемые ферментами семейства цитохрома P450 .

Если в кровоток попадают большие количества некоторых соединений, таких, как соединены мембраны гладкого ЭР, который представляет собой сеть тонких трубочек диаметром от 20 до 30 нм, свободных от связанных рибосом, и которые называются гладким ЭР.

Как правило, если клетки и содержат настоящий гладкий ЭР, то в очень малых количествах; в действительности большинство областей ЭР частично являются гладкими, а частично гранулярными.

Гладкий эндоплазматический ретикулум преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Например, клетки, синтезирующие стероидные гормоны из холестерола, имеют обширный гладкий ЭР, предназначенный для ферментов, участвующих в синтезе холестерола и его преобразовании в гормоны.

Еще одним примером клеток, богатых гладким ЭР, являются гепатоциты. Это главное место, где образуются липопротеиновые частицы, предназначенные "на экспорт". Ферменты, синтезирующие липидные компоненты липопротеидов, локализованы на мембранах гладкого ЭР. На этих же мембранах расположены ферменты, катализирующие ряд реакций детоксикации, в результате которых обезвреживаются как лекарственные препараты, так и вредные соединения, образующиеся в процессе метаболизма. Наиболее широко изучены реакции детоксикации, катализируемые ферментами семейства цитохрома P450 .

Если в кровоток попадают большие количества некоторых соединений, таких, как фенобарбитал, то в печени в необычно больших количествах синтезируются ферменты детоксикации, и поверхность гладкого ЭР может за несколько дней удвоиться. После удаления лекарственного вещества избыток мембран гладкого ЭР разрушается с помощью лизосом (при участии особых образований, называемых аутофагосомами), и через 5 дней гладкий ЭР приобретает нормальный объем. Как регулируются все эти изменения, неизвестно.