СЦЕНАРИЙ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ МИКРОБА ЧУМЫ YERSINIA PESTIS КАК ЭНЦИКЛОПЕДИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ «ДАРВИНСКОЙ» ЭВОЛЮЦИИ

В. В. Сунцов*, Н. И. Сунцова**

*Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН;

**Экологический центр Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Москва, Россия: vvsuntsov@rambler. ru

Возбудитель чумы — облигатный паразит диких норовых грызунов и зайцеобраз — ных. Молекулярно-генетическими методами показано, что он дивергировал от мало — вирулентного сапрозоонозного возбудителя псевдотуберкулеза Y. pseudotuberculosis O:1b — кишечного паразита широкого круга самых разнообразных животных — не более 20 тыс. лет назад. Превалирует мнение, что свойства высокой вирулентности и патогенности у чумного микроба возникли путем горизонтального переноса ге — нов (ГПГ). Согласно положениям современного дарвинизма, в противоположность концепции ГПГ, формирование чумного микроба должно проходить относительно медленно, постепенно, градуально, в промежуточной среде через переходные фор — мы. Такой сценарий мы воссоздали на основе экологического (адаптационистско — го) подхода. Промежуточной средой стала паразитарная система «сурок Marmota sibirica — блоха Oropsylla silantiewi», а основным принципом видообразования ми — кроба чумы был градуализм — относительно быстрая, но постепенная (не одноакт — ная) гостальная специализация. Предложенный сценарий может быть использован как энциклопедическая биологическая модель для иллюстрации многих положений синтетической теории эволюции.

Ключевые слова: Yersinia pestis, эволюция, градуализм, промежуточная среда, пере — ходные формы.

После выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» прошло пол — тора столетия. Но горячие споры и острые дискуссии в отношении главных факто — ров, принципов и механизмов эволюционных процессов продолжаются и поныне. Для оценки уже существующих и развития новых эволюционных доктрин, пара — дигм, теорий, концепций и положений теории эволюции остаются перманентно востребованными простые наглядные понятные широкому кругу исследователей разных специализаций репрезентативные биологические модели. Одной из таких моделей, «работающей» на доктринуvvsuntsov@rambler. ru

Возбудитель чумы — облигатный паразит диких норовых грызунов и зайцеобраз — ных. Молекулярно-генетическими методами показано, что он дивергировал от мало — вирулентного сапрозоонозного возбудителя псевдотуберкулеза Y. pseudotuberculosis O:1b — кишечного паразита широкого круга самых разнообразных животных — не более 20 тыс. лет назад. Превалирует мнение, что свойства высокой вирулентности и патогенности у чумного микроба возникли путем горизонтального переноса ге — нов (ГПГ). Согласно положениям современного дарвинизма, в противоположность концепции ГПГ, формирование чумного микроба должно проходить относительно медленно, постепенно, градуально, в промежуточной среде через переходные фор — мы. Такой сценарий мы воссоздали на основе экологического (адаптационистско — го) подхода. Промежуточной средой стала паразитарная система «сурок Marmota sibirica — блоха Oropsylla silantiewi», а основным принципом видообразования ми — кроба чумы был градуализм — относительно быстрая, но постепенная (не одноакт — ная) гостальная специализация. Предложенный сценарий может быть использован как энциклопедическая биологическая модель для иллюстрации многих положений синтетической теории эволюции.

Ключевые слова: Yersinia pestis, эволюция, градуализм, промежуточная среда, пере — ходные формы.

После выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» прошло пол — тора столетия. Но горячие споры и острые дискуссии в отношении главных факто — ров, принципов и механизмов эволюционных процессов продолжаются и поныне. Для оценки уже существующих и развития новых эволюционных доктрин, пара — дигм, теорий, концепций и положений теории эволюции остаются перманентно востребованными простые наглядные понятные широкому кругу исследователей разных специализаций репрезентативные биологические модели. Одной из таких моделей, «работающей» на доктрину современного дарвинизма, или синтетиче — скую теорию эволюции (СТЭ), может стать сценарий происхождения и эволюции микроба чумы. Помимо теоретической ценности, этот сценарий имеет и прямое прикладное значение в медицинской практике и для совершенствования системы биобезопасности общества.

Чума — особо опасная болезнь животных и человека. Ее возбудителя — микро — ба Yersinia pestis — относят к облигатным паразитам крови диких норовых грызунов и зайцеобразных. В последнее десятилетие надежды на раскрытие секретов про — исхождения и эволюции чумного микроба (построение филогенетического древа бактерий рода Yersinia), как и возбудителей многих других зоонозов, связывают с развитием молекулярно-генетических (МГ) методов исследований. МГ-методами показано, что микроб чумы в геологическом масштабе времени недавно, не ранее

20 тыс. лет назад, образовался из маловирулентного сапрозоонозного псевдотубер- кулезного микроба Y. pseudotuberculosis O:1b, кишечного паразита широкого круга самых разнообразных животных (Achtman et al., 1999, 2004; Skurnik et al., 2000). При этом в эволюционных построениях руководствуются в основном парадигмой горизонтального переноса генов (ГПГ), которая отражает сальтационистский под — ход к проблеме эволюции прокариот. Помимо мутаций, рекомбинаций, делеций, инактиваций генов, процесс видообразования связывают с решающей ролью «го — ризонтального» встраивания в геном исходного микроба крупных экзогенных ге — нетических структур, в частности специфических плазмид pPst и pFra (которые одновременно почему-то именуют специфическими, то есть свойственными только чумному микробу?), кодирующих синтез пестицина и капсюльного антигена F1, от — ветственных за наиболее существенные адаптивные признаки — высокий уровень вирулентности и патогенности. Однако этот сальтационис:yes’> современного дарвинизма, или синтетиче — скую теорию эволюции (СТЭ), может стать сценарий происхождения и эволюции микроба чумы. Помимо теоретической ценности, этот сценарий имеет и прямое прикладное значение в медицинской практике и для совершенствования системы биобезопасности общества.

Чума — особо опасная болезнь животных и человека. Ее возбудителя — микро — ба Yersinia pestis — относят к облигатным паразитам крови диких норовых грызунов и зайцеобразных. В последнее десятилетие надежды на раскрытие секретов про — исхождения и эволюции чумного микроба (построение филогенетического древа бактерий рода Yersinia), как и возбудителей многих других зоонозов, связывают с развитием молекулярно-генетических (МГ) методов исследований. МГ-методами показано, что микроб чумы в геологическом масштабе времени недавно, не ранее

20 тыс. лет назад, образовался из маловирулентного сапрозоонозного псевдотубер- кулезного микроба Y. pseudotuberculosis O:1b, кишечного паразита широкого круга самых разнообразных животных (Achtman et al., 1999, 2004; Skurnik et al., 2000). При этом в эволюционных построениях руководствуются в основном парадигмой горизонтального переноса генов (ГПГ), которая отражает сальтационистский под — ход к проблеме эволюции прокариот. Помимо мутаций, рекомбинаций, делеций, инактиваций генов, процесс видообразования связывают с решающей ролью «го — ризонтального» встраивания в геном исходного микроба крупных экзогенных ге — нетических структур, в частности специфических плазмид pPst и pFra (которые одновременно почему-то именуют специфическими, то есть свойственными только чумному микробу?), кодирующих синтез пестицина и капсюльного антигена F1, от — ветственных за наиболее существенные адаптивные признаки — высокий уровень вирулентности и патогенности. Однако этот сальтационис:yes’> совершал — ся метаморфоз псевдотуберкулезного микроба в возбудителя чумы.

3. В достаточной степени разработаны палеонтологические, палеоклиматиче — ские, палинологические, геоморфологические, археологические и другие методы, позволяющие в деталях проследить изменение климата и биоценотической обста — новки в Центральной Азии в позднем плейстоцене (Owen et al., 1998).

4. Среда формирования чумного микроба — паразитарная система «M. sibirica– O. ilantiewi» — существует в наши дни и доступна для всестороннего изучения. Осо — бенности экологии монгольского сурка-тарбагана и специфической блохи евразий — ских сурков O. silantiewi позволили нам составить представление об экологических обстоятельствах, при которых кровь сурка этого вида и его экскременты оказались в тесном устойчивом контакте и возникли условия для эволюционного преобразо — вания клона кишечного паразита в популяцию узкоспециализированного (тарба — ганьего) облигатного паразита крови. Дальнейшая адаптивная радиация исходного подвида чумного микроба прошла (проходит) по микроэволюционному принципу в многочисленных паразитарных системах «грызун (пищуха) — блоха» на обширных аридных пространствах Евразии (и в антропогенных условиях многих стран мира).

5. Формирование чумного микроба проходило в векторизованной температур — но-иммунной среде — лимфомиелоидном комплексе гетеротермного монгольско — го сурка, имеющего в состоянии глубокого торпора температуру тела около 5 оС, а в активном состоянии — 37 оС; баланс векторов движущего отбора был направ- лен по температурному градиенту от 5 к 37 оС.

6. Фактор, обеспечивший разделение двух микробных видов, — антибиотик пе — стицин — активно синтезируется чумной микробной клеткой при температуре сре — ды 26 оС и выше (Мартиневский, 1969; Апарин, Голубинский, 1989); это позволяет логически и графически подразделить процесс эволюционных преобразований на два этапа: до начала синтеза пестицина и после; эти этапы соответствуют темпера- турным градиентам среды 5–26 оС и 26–37 оС; до начала синтеза пестицина и воз — никновения хиатуса в гетерогенной (гетеротермной) среде — популяции торпидных сурков — шло нарастание гетерогенности и полиморфизма популяции микроба,



“Yersinia” pseudotuberculosis

Подпись:

Yersinia (Pfeifferia) pseudotuberculosis sibirica

Подпись:Рис. 1. Схема градуалистического «дарвинского» преобразования клона псевдо — туберкулезного микроба Yersinia (Pfeifferia) pseudotuberculosis O:1b, циркулирующего в популяции монгольского сурка-тарбагана, в возбудителя чумы исходного подвида Y.(Yersinia) pestis tarbagani с последующей адаптивной радиацией — образованием гостальных подвидов и межподвидовых форм в популяциях норовых грызунов и пищух Евразии. I — инадаптивный этап преобразования клона (популяции), нарас — тание полиморфизма; II — эвадаптивный этап, углубление специализации после об — разования хиатуса; III — зона элиминации микробных клеток (клонов), вышедших за пределы адаптивной (температурно-иммунной) нормы

а после возникновения хиатуса — специализация к обитанию в крови активного монгольского сурка.

Наш сценарий, как эволюционная модель, подтверждающая, дополняющая и корректирующая положения СТЭ, показывает, что:

— эволюция новой филогенетической ветви началась в симпатрических усло — виях с полной изоляции части популяции — возникновения одностороннего потока генов в популяции псевдотуберкулезного микроба; в центрально-азиатском биоце — нозе (сурочьем коадаптивном комплексе) сложились экологические условия, при которых псевдотуберкулезные клетки стали постоянно, устойчиво поi=»96″>

Yersinia (Pfeifferia) pseudotuberculosis sibirica

Подпись:Рис. 1. Схема градуалистического «дарвинского» преобразования клона псевдо — туберкулезного микроба Yersinia (Pfeifferia) pseudotuberculosis O:1b, циркулирующего в популяции монгольского сурка-тарбагана, в возбудителя чумы исходного подвида Y.(Yersinia) pestis tarbagani с последующей адаптивной радиацией — образованием гостальных подвидов и межподвидовых форм в популяциях норовых грызунов и пищух Евразии. I — инадаптивный этап преобразования клона (популяции), нарас — тание полиморфизма; II — эвадаптивный этап, углубление специализации после об — разования хиатуса; III — зона элиминации микробных клеток (клонов), вышедших за пределы адаптивной (температурно-иммунной) нормы

а после возникновения хиатуса — специализация к обитанию в крови активного монгольского сурка.

Наш сценарий, как эволюционная модель, подтверждающая, дополняющая и корректирующая положения СТЭ, показывает, что:

— эволюция новой филогенетической ветви началась в симпатрических усло — виях с полной изоляции части популяции — возникновения одностороннего потока генов в популяции псевдотуберкулезного микроба; в центрально-азиатском биоце — нозе (сурочьем коадаптивном комплексе) сложились экологические условия, при которых псевдотуберкулезные клетки стали постоянно, устойчиво поpan style=’mso-spacerun:yes’> генетического полиморфиз — ма, экотипов, биоваров и прочих), связанных с симпатрическими популяциями названных норовых животных.

Таким образом, свойства исходного псевдотуберкулезного и дочернего чумного микробов и переходной среды — паразитарной системы «M. sibirica — O. silantiewi» позволяют реконструировать дарвинские селективные процессы по их результатам и логически вывести ретроспективные промежуточные формы Y. post-pseudotuber — culosis и Y. pre-pestis: сначала шло нарастание полиморфизма эволюционирующей формы, затем, после появления изолирующиего фактора, — специализация.

Предложенный экологический сценарий наглядно демонстрирует реальную промежуточную среду, доступную для всестороннего изучения, в которой прохо — дил популяционно-генетический метаморфоз популяции одного вида в популя — цию другого вида, имеющего признаки нового высшего таксона. Отсюда, вопреки утверждениям антидарвинистов о невозможности возникновения высших таксонов путем постепенных генетических преобразований популяций, такой процесс реаль — но существует. Это наглядное подтверждение положения СТЭ о единстве макро — и микроэволюционных популяционно-генетических процессов (подобном единству

«яйца и курицы»).

Предложенный нами сценарий представляет энциклопедическую эволюцион-ную модель, на которой можно рассматривать и анализировать многие вопросы

эволюционной теории: соотношение макро — и микроэволюции, градуализма и саль-тационизма, макроэволюции и филогенеза, моно — и полифилии, когерентной и не-когерентной эволюции; роль гетеробатмии (мозаичной эволюции) и преадаптаций

в макроэволюционных событиях, параллелизмы, конвергенции и гомоплазии при

формировании новых жизненных форм, таксонов и многие другие.

Существенно подчеркнуть, что наш экологический сценарий происхождения и

эволюции возбудителя чумы ставит под сомнение всеобщность и универсальность

сальтационной эволюции прокариот путем ГПГ, широко прокламируемой в боль- шинстве современных МГ-работ, и может служить в качестве наглядной энцикло — педической модели для дальнейшего продвижения биологической науки в направ — лении синтеза экологии и молекулярной генетики в рамках дарвинского подхода к вопросам эволюции живых систем.

Литература

Апарин Г. П., Голубинский Е. П. Микробиология чумы. Иркутск : Изд-во Иркутского ун-та,

1989. 91 с.

Мартиневский И. Л. Биология и генетические особенности чумного и близкородственных

ему микробов. М. : Медицина, 1969. 295 с.

Расницын А. П. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтологический журнал. 1986. № 1.

С. 3–7.

Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компро-мисса) // Эволюция и биоценотические кризисы / под ред. Л. П. Татаринова, А. П. Рас-ницына. М. : Наука, 1987. С. 46–64.

Северцов А. С. Эволюционный стазис и микроэволюция. М. : Тов-во науч. изд. КМК ; Автор-ская Академия, 2008. 176 с.

Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции : пер. с англ. М. : Гос. изд. иностр. лит., 1948. 358 с.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Эколого-географические аспекты видообразования микроба чумы

Yersinia pestis // Доклады АН. 2000а. Т. 370. № 4. С. 568–570.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Экологические аспекты эволюции микроба чумы Yersinia pestis и

генезис природных очагов // Известия РАН. Сер. биол. 2000б. № 6. С. 645–657.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы (эко-логические, географические и социальные аспекты). М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2006.

247 c.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Макро — и микроэволюция в проблеме происхождения и миро-вой экспансии микроба чумы Yersinia pestis // Известия РАН. Сер. биол. 2008. № 4.

С. 645–657.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Принцип видообразования микроба чумы Yersinia pestis: градуализм

или сальтационизм? // Известия РАН. Сер. биол.. 2009. № 6. С. 645–653.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М. : Наука, 1980. 278 с.

Achtman M., Zurth K., Morelli G., Torrea G., Guiyoule A., Carniel E. Yersinia pestis, the cause of plague,

is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis // Proceedings of the National

Academy of Sciences USA. Nov. 23. 1999. Vol. 96, № 24. P. 14 043–14 048.

Achtman M., Morelli G., Zhu P., Wirth T., Deilh I., Kusecek B., Vogler A. J., Wagner D., Allender C. J.,

Easterday W. R., Chenal-Francisque V., Worsham P., Thomson N. R., Parkhill J., Lindler L. E., Car-niel E., Keim P. Microevolution and history of the plague bacillus, Yersinia pestis // Proceed-ings of the National Academy of Sciences. Dec. 21. 2004. Vol. 101. № 51. P. 17 837–17 842.

Arnold W. Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota) //

Journal of Comparative Physiology. B. 1988.Vol. 158. P. 151–156.

Arnold W. Energetics of social hibernation // Life in the Cold. Ecological, Physiological, and Mo-lecular Mechanisms / eds. C. Carey, G. L. Florant, B. A. Wunder, B. Horwitz. Boulder ; San

Francisco ; Oxford : Westview Press, 1993. P. 65–80.

Arnold W., Heldmaier G., Ortmann S., Pohl H., Ruf T., Steinlechner S. Ambient temperatures in hiber-nacula and their energetic consequences for Alpine marmots (Marmota marmota) // Journal of

Thermal Biology. 1991. Vol. 16. P. 223–226.

Owen L. A., Richards B., Rhodes E. J., Cunningham W. D., Windley B. F., Badamgrav J., Dorjnamjaa D.

Relict permafrost structures in the Gobi of Mongolia: age and significance // Journal of Qua-ternary Science. 1998. Vol. 13. № 6. P. 539–547.

аспекты). М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2006.

247 c.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Макро — и микроэволюция в проблеме происхождения и миро-вой экспансии микроба чумы Yersinia pestis // Известия РАН. Сер. биол. 2008. № 4.

С. 645–657.

Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Принцип видообразования микроба чумы Yersinia pestis: градуализм

или сальтационизм? // Известия РАН. Сер. биол.. 2009. № 6. С. 645–653.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М. : Наука, 1980. 278 с.

Achtman M., Zurth K., Morelli G., Torrea G., Guiyoule A., Carniel E. Yersinia pestis, the cause of plague,

is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis // Proceedings of the National

Academy of Sciences USA. Nov. 23. 1999. Vol. 96, № 24. P. 14 043–14 048.

Achtman M., Morelli G., Zhu P., Wirth T., Deilh I., Kusecek B., Vogler A. J., Wagner D., Allender C. J.,

Easterday W. R., Chenal-Francisque V., Worsham P., Thomson N. R., Parkhill J., Lindler L. E., Car-niel E., Keim P. Microevolution and history of the plague bacillus, Yersinia pestis // Proceed-ings of the National Academy of Sciences. Dec. 21. 2004. Vol. 101. № 51. P. 17 837–17 842.

Arnold W. Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota) //

Journal of Comparative Physiology. B. 1988.Vol. 158. P. 151–156.

Arnold W. Energetics of social hibernation // Life in the Cold. Ecological, Physiological, and Mo-lecular Mechanisms / eds. C. Carey, G. L. Florant, B. A. Wunder, B. Horwitz. Boulder ; San

Francisco ; Oxford : Westview Press, 1993. P. 65–80.

Arnold W., Heldmaier G., Ortmann S., Pohl H., Ruf T., Steinlechner S. Ambient temperatures in hiber-nacula and their energetic consequences for Alpine marmots (Marmota marmota) // Journal of

Thermal Biology. 1991. Vol. 16. P. 223–226.

Owen L. A., Richards B., Rhodes E. J., Cunningham W. D., Windley B. F., Badamgrav J., Dorjnamjaa D.

Relict permafrost structures in the Gobi of Mongolia: age and significance // Journal of Qua-ternary Science. 1998. Vol. 13. № 6. P. 539–547.

Skurnik M., Peippo A., Ervela E. Characterization of the O-antigen gene cluster of Yersinia pseudo — tuberculosis and the cryptic O-antigen gene cluster of Yersinia pestis shows that the plague bacillus is most closely related to and has evolved from Y. pseudotuberculosis serotype O:1b // Molecular Microbiolgy. 2000. Vol. 37. №. 2. P. 316–330.

Scenario of Origin and Evolution of the Causative Agent of Plague

Yersinia pestis as the Encyclopedic Model of the “Darwinian” Evolution

V. V. Suntsov*, N. I. Suntsova**

*A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution;

**Ecological Center of Moscow State University

Moscow, Russia: vvsuntsov@rambler. ru

The causative agent of plague, Yersinia pestis, is an obligate parasite of wild burrow-dwelling rodents and lagomorphs. By molecular-genetic methods, it have been shown that it di — verged from a mildly-virulent and pathogenic saprozoonotic microbe Y. pseudotuberculosis O:1b, which is an intestinal pathogen of many species of animals, no more than 20 thou — sand years ago. The search for the answers to these questions now focuses on the use of molecular-genetic methods within the concept of horizontal gene transfer (HGT). The prevailing opinion is that the properties of high virulence of the plague microbe have arisen by acquisition of mobile genes, gene blocks, high pathogenicity islands, and plas- mids from the environment or from intestinal microorganisms. Such macromutational changes in bacterial genomes reflect saltational processes of speciation of prokaryotes. This approach has few points in common with the prevailing evolutionary doctrine — the synthetic theory (STE) which proclame gradual principle of speciation. According to postulates of the STE, in contrast to HGT, the divergence of Y. pestis from Y. pseudotu — berculosis should have occurred gradually and slowly. To substantiate such “Darwinian” speciation of the plague microbe, it is necessary to identify the presence of a transitive environment (intermediate medium) and transitive (intermediate) forms as real and/or of the retrospective natural phenomena. Follow the idea of ecology-genetical synthesis we created the ecological scenario of origination and world distribution of the plague causative agent and showed that in “Darwinian” model of speciation of plague microbe Yersinia pestis the intermediate environment has appeared in the host-parasite system “marmot Marmota sibirica — flea Oropsylla silantiewi”. The basic principle of speciation of the plague microbe was gradualism — fast but gradual, not radical saltational host — parasite specialization. The scenario demonstrate the unique evolutionary encyclopedic model supported the most postulates of STE.

Keywords: Yersinia pestis, evolution, gradualism, intermediate medium, ecology-genetical synthesis.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)