РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА-ВСЕЛЕНЦА – PELOPHYLAX RIDIBUNDUS В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

А. Г. Трофимов

Уральский федеральный университет, Екатеринбург, Россия

alexandertrofimov92@gmail. com

REPRODUCTIVE FEATURES OF INVASIVE SPECIES –

PELOPHYLAX RIDIBUNDUS IN A SOUTHERN TAIGA

A. G. Trofimov

The Ural Federal University, Ekaterinburg, Russia

Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) на Среднем Урале является типичным синан-тропным видом (Вершинин и Ильина, 2003), который был занесен на эту территорию

40–45 лет назад (Топоркова, 1978). На Южном Урале появление данного вида-вселенца впервые было отмечено в 1981 г., в г. Челябинск (Вершинин и Большаков 2007). Для автохтонного на Среднем Урале вида Rana arvalis (Nillson, 1842) известно, что плодо — витость существенно зависит от двух параметров: длины тела самок и длины задних конечностей (коэффициента «длинноногости») при тех же размерах тела (Черданцев и др., 1997). В настоящее время нет информации о репродуктивной биологии средне — уральских популяций вида P. ridibundus.

Целью нашей работы являлось исследование плодовитости P. ridibundus из ряда популяций Среднего и Южного Урала и анализ зависимостей этого показателя от мор — фометрических параметров самок.

В зависимости от антропогенной нагрузки и техногенного загрязнения, выделяют

4 зоны: II зона – районы многоэтажной застройки; III зона – малоэтажная застройка; IV зона – лесопарковый пояс; К – контроль. Данная типизация подтверждена многолет — ними гидрохимическими анализами (Вершинин, 1997). Места сбора животных пред — ставлены в таблице 1.

Места сбора Pelophylax ridibundus на Среднем и Южном Урале

Таблица 1

Регион

Средний Урал

Южный Урал

Зона

II

III

IV

K

Место

и время сбора

Екатеринбург ул. Декабристов (авг. 2002 г.),

ул. Белинского (авг. 2002 г.) Верхний Тагил ТЭЦ (сент. 2010г.) Нижний Тагил

р. Малая Кушва

(авг. 2010 г.)

Екатеринбург

р. Патрушиха

(июль, сент. 2002 г),

ул. Самолетная

(авг. 2002 г.)

Екатеринбург

лесопарк

«Калиновские разрезы»

(авг. 2004 и 2010 гг.,

июль 2009,

апр. 2012 г.)

Челябинская обл.

р. Миасс

(май 2010 и 2012 гг.),

оз. Кожакуль (июнь 2012 г.) Оренбургская обл. р. Илек (май 2010 г.)

Всего было исследовано 49 самок из коллекционных материалов ИЭРиЖ УрО РАН, собранных в 2002, 2004, 2009, 2010 и 2012 гг. Проведены стандартные промеры длины бедра, голени и тела электронным штангенциркулем Kraftool 34460-150 с ценой деления 0,01 мм. Кроме этого был измерен коэффициент «длинноногости» (Терентьев и Чернов, 1949), показывающий расположение голеностопных суставов относительно друг друга, который имеет три варианта: 1 — суставы не касаются; 2 —суставы сопри — касаются; 3 — суставы заходят друг за друга. Оценка плодовитости производилась прямым подсчетом пигментированных икринок в яичниках, независимо от стадии раз — вития. Статистический анализ выполнены в программе Statistica Trial 10.0.1011.0 и MS Exсel 2010, уровень значимости задавался для всех расчетов в 5%.

Плодовитость исследованных особей озерной лягушки колеблется в пределах от

395 икринок у самки из оз. Кожакуль до 6091 икринки у особи из лесопарка «Калинов — ские разрезы» г. Екатеринубрг. Для P. ridibundus с территорий Среднего Урала среднее значение составило 2204,13±346,16 (n=24), для животных с Южного Урала оно равно

1099,96±109,79 (n=25). Особи этих регионов статистически достоверно отличаются:

F(1,47)=9,56; p=0,003. Можно говорить о том, что плодовитость данного вида на антро — погенно трансформированных территориях значительно выше, чем на загородных тер — риториях и территориях с малой техногенной нагрузкой.

Регрессионным анализом установлена положительная достоверная (p=0,002) связь

(R=44%) плодовитости с длиной тела, которая описывается уравнением Fec=-2457,54 +

46,96*L (Рис. 1). Полученные нами данные согласуются с результатами более ранних исследований, где установлена сходная корреляция плодовитости от длины тела озер — ной лягушки, обитающей в техногенных водоемах Среднего Урала, на уровне от 36% и

47% в Рефтинском и Верхнетагильском водохранилище соответственно, до 93% в во-доеме-отстойнике Нижнетагильского металлургического комбината (Иванова и Жи-

гальский, 2011; Фоминых и Ляпков, 2011).

Рис. 1. Линейная модель зависимости плодовитости

Pelophylax ridibundus от длины тела

Однофакторный дисперсионный анализ не выявил достоверной зависимости между плодовитостью озерной лягушки и длиной задних конечностей: F(2,46)=1,89 (p=0,16). 3 самки имели KD=1, 32 KD=2 и 14 KD=3. У фиксированного материала про — исходит уменьшение линейных размеров тела на 5-8% (Терентьев, 1950), что означает возможность изменения коэффициента «длинноногости» после фиксации. Кроме того, Терентьев отмечает, что у подвида Rana ridibunda ridibunda, в настоящее время имею — щего ранг вида P. ridibundus (Кузьмин, 2012), KD=2 или 3, тогда как KD=1 встречается только у подвида R. r. saharica, обитающего в южных частях Закаспия и Закавказья (в настоящее время отдельный вид — Pelophylax saharicus). Если провести дисперсион — ный анализ только с двумя вариантами признака, отнеся особей с KD=1 в группу KD=2, то вероятность приближается к уровню значимости: p=0,07. Также возможно, что неко — торые особи с прижизненным KD=3 после фиксации переместились в группу с KD=2, поэтому мы предполагаем, что плодовитость может достоверно зависеть от прижизнен — ного значения длины конечностей самок и, соответственно, сопряжена с коэффициен — том «длинноногости».

Однофакторный дисперсионный анализ зависимости плодовитости от степени урбанизации территории выявил достоверную связь признаков F(2,46)=4,74 (p=0,013). На селитебных территориях количество икринок в яичниках самок составило

2111,2±489,32 (n=10), что почти в два раза превышает плодовитость особей из кон-троля, равную 1099,96±109,79 (n=25).

Двухфакторный дисперсионный анализ показал достоверную зависимость плодо — витости от морфы и длины тела: F=4,37 (p=0,009). Сходные результаты были получены на остромордой лягушке: у особей striata плодовитость ниже (Ищенко, 1978). Сравне — ние плодовитости полосатых и бесполосых особей озерной лягушки с помощью одно — факторного дисперсионного анализа не выявило зависимости плодовитости от морфы (плодовитость striata незначимо ниже). В целом, плодовитость существенно увеличива — ется в популяциях антропогенно преобразованных территорий, в сравнении с популя — циями из естественных местообитаний.

Тепловое загрязнение среды стало предпосылкой, создавшей благоприятные условия для воспроизводства озерной лягушки в местах заноса на Среднем Урале, по — добные тем, которые существуют в южной части ее ареала (Щупак, 1990; Фоминых и Ляпков, 2011). На начальных этапах освоения новых экологических ниш в антропоген — ных ландшафтах Среднего Урала (во второй половине XX в.) размножение P. ridi — bundus происходило не каждый год (Вершинин, 1990). К настоящему времени успеш — ное воспроизводство вида-вселенца наблюдается ежегодно, что свидетельствует об адаптации сформировавшихся популяций к условиям техногенных территорий Средне — го Урала (Вершинин, 1990). Возрастает средняя плодовитость самок в градиенте урба — низации: максимальные среднепопуляционные значения плодовитости отмечаются в зоне малоэтажной застройки и составляют 3326,50±775,60 против 1099,96±109,79 в контроле. Эти данные близки к результатам исследования плодовитости озерной ля — гушки в водоемах-охладителях: 3272,9±233,3 для верхнетагильского и 5778,7±267,5 для рефтинского (Иванова и Жигальский, 2011), что может говорить о сходстве популяци — онного ответа на техногенную трансформацию среды и урбанизацию.

Хорошо известно, что антропогенные изменения среды оказывают негативное влияние на репродуктивную систему животных. Индивидуальная аккомодация орга — низма весьма энергозатратна, поэтому частичная адаптация амфибий к загрязнению происходит за счет энергетических запасов организма (Тарасенко и Тарасенко, 1988). При низком уровне жирности гонад, гликогена печени и малой общей калорийности происходит задержка созревания самок на год (Аврамова и др., 1977). Умеренное или слабое питание вызывает достоверное увеличение числа атретических ооцитов и ре — дукцию массы яичников у R. cyanophlyctis (Saidapur and Prasadmurthv, 1988). Экспери — ментально показано, что воздействие химических веществ ведет к сокращению количе — ства желтка и клеток гранулезы в фолликулах шпорцевых лягушек (Pramoda and Sai — dapur, 1986). При сильном антропогенном воздействии у рыб отмечается массовая ре — зорбция икры (Кошелев, 1988), что характерно и для земноводных городских террито — рий. Как снижение, так и увеличение плодовитости земноводных может характеризо- вать глубину деструктивных процессов в сообществе (Бобылев, 1989; Вершинин,

1995а, б). У самок озерной лягушки, зимующих в загрязненных водоемах, отмечается загнивание икры в яичниках (Косарева и Васюков, 1976).

Аналогичные негативные изменения отмечаются также в организме самцов ам — фибий из популяций антропогенных ландшафтов. Так, у самцов P. ridibundus городских агломераций обнаружены аномальные сперматозоиды на фоне интенсификации про — цесса сперматогенеза (Вершинин и др., 2012). Встречается отсутствие одного из семен — ников, что компенсируется гипертрофией второго (Реминный, 2005). Воздействие пол — лютантов на эндокринную систему амфибий ведет к увеличению доли интерсексуаль-

ных особей с ростом урбанизации (Skelly et al., 2010). Для Палеарктики известны две находки гермафродитных особей на территории Украины R. kl. esculenta (Реминный,

2005) и одна (P. ridibundus) из городской агломерации Екатеринбурга (Байтимирова Е. А., перс. сообщ.). Появление таких животных в популяциях отражает наличие глубоких негативных процессов в экосистеме.

P. ridibundus имеет самую высокую выживаемость в период метаморфоза, в срав — нении с нативными видами батрахофауны в популяциях зоны многоэтажной застройки городских агломераций Среднего Урала: максимальная выживаемость к 53-й стадии (в процентах от отложенной икры) у озерной лягушки составляет 57,9%, что намного вы — ше, чем у остромордой R. arvalis – 4,5% и травяной R. temporaria – 2,5% (Вершинин, 2005).

Косвенно адаптивному успеху вида-вселенца в антропогенных ландшафтах спо — собствуют особенности системы гомеостазиса. Межвидовые отличия в эритропоэзе (Вершинин, 2009), особенностях самого гемоглобина (у водных амфибий сродство к кислороду значительно выше) (Проссер, 1977) и динамики его концентраций в период метаморфоза, дают личинкам и зимующим особям P. ridibundus преимущество в усло-виях эвтрофных городских водоемов с большим количеством органических соединений и тепловым загрязнением. Высокие концентрации гемоглобина в крови, растущие в ря — ду P. ridibundus – R. arvalis – R. temporaria, не дают преимуществ нативным видам на селитебных территориях и могут сыграть негативную роль в условиях водной зимовки (Вершинин и Вершинина, 2013).

Изучение физиологической стороны полиморфизма уральских представителей

семейства Ranidae показало, что наличие генетического варианта striata, фенотипически проявляющееся в виде наличия дорсомедиальной полосы, обеспечивает носителям данного аллеля преимущество в водоемах с геохимическими аномалиями (вследствие низкой эффективности калий-натриевого насоса) (Вершинин и Терешин, 1999; Верши — нин и Вершинина, 2013). Нарушение натриевой проницаемости кожи обеспечивает низкий уровень биоаккумуляции таких элементов, как 90Sr, Mn, Cr и др. Отсутствие

морфы striata у травяной лягушки является одной из причин снижения её численности на антропогенно измененных территориях (Вершинин, 2005, 2009).

Анализ динамики распространения амфибий и изменения структуры фауны зем-новодных на городской территории показывает, что экологические ниши, освобожда-ющиеся в результате исчезновения R. temporaria и других аборигенных земноводных, занимает P. ridibundus (Вершинин, 2005). Толерантность озерной лягушки к поллютан — там и антропогенной трансформации среды (Мисюра, 1989), а также перечисленные выше биологические особенности позволяют сделать вывод о неконкурентном замеще — нии автохтонных амфибий на селитебных территориях видом-вселенцем, осуществля — ющим экспансию в антропогенных ландшафтах Среднего Урала.

Одна из ключевых характеристик – специфика репродуктивной стратегии, реали — зующаяся в условиях антропогенной трансформации среды на Среднем Урале, обеспе — чивает преимущество в уровне воспроизводства популяций P. ridibundus перед абори — генными видами амфибий, давая возможность виду-вселенцу занимать освобождающи-еся экологические ниши.

Автор глубоко признателен В. Л. Вершинину за помощь в интерпретации полученных данных и критические замечания при подготовке рукописи.

Список литературы

1. Аврамова О. С., Бобылев Ю. П., Булахов В. Д. Влияние различных биохимиче — ских показателей организма на репродуктивные особенности амфибий // Вопросы гер — петологии, 1977. С. 4–5.

2. Бобылев Ю. П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ланд-шафтах центрального степного Приднепровья // Вопросы герпетологии, 1989. С. 32–33.

3. Вершинин В. Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске //

Экология, 1990. № 2. С. 67–71.

4. Вершинин В. Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промыш-ленного города // Экология, 1995а. № 4. С. 299–306.

5. Вершинин В. Л. Плодовитость остромордой лягушки в зависимости от степени антропогенного воздействия // Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность, 1995б. Т. 2. С. 50–54.

6. Вершинин В. Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизиро-ванных территорий. Автореф. докт…биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.

7. Вершинин В. Л. О причинах сокращения численности и распространения травя — ной лягушки – Rana temporaria L. в антропогенных ландшафтах // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Материалы III междуна — род. науч. конф. Днепропетровск: ДНУ, 2005. С. 356–358.

8. Вершинин В. Л. Адаптивные и микроэволюционные процессы в популяциях амфибий урбанизированных территорий // Працi Украиiньского Герпетологiчного То — вариства. Киiв, 2009. № 2. С. 7–20.

9. Вершинин В. Л., Терешин С. Ю. Физиологические показатели амфибий в экоси-стемах урбанизированных территорий // Экология, 1999. № 4. С. 283–287.

10. Вершинин В. Л., Ильина О. В. Взаимоотношения озерной лягушки (Rana ridi — bunda) с автохтонными видами R. arvalis и R. temporaria на территории городской аг — ломерации / Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных эко — системах, 2003. С. 193–194.

11. Вершинин В. Л., Большаков В. Н. Амфибии и рептилии Среднего Урала: спра-вочник-определитель. Екатеринбург, 2007. 128 с.

12. Вершинин В. Л., Вершинина С. Д. Сравнительный анализ содержания гемогло-бина у четырех видов бесхвостых амфибий Уральской горной страны // Доклады РАН,

2013. Т. 450. № 4. С. 488–491.

13. Иванова Н. Л., Жигальский О. А. Новый вид амфибий в водоемах Среднего

Урала // Успехи современного естествознания, 2011. № 5. С. 12–15.

14. Ищенко В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.,

1978. 147 с.

15. Косарева Н. А., Васюков И. Л. Изменения в состоянии половой системы озер — ных лягушек как следствие антропогенного воздействия на среду их обитания // Ан — тропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы, 1976. С. 84–93.

16. Кошелев Б. В. Особенности адаптивных преобразований популяций, кинетика рыбных сообществ и изменение индивидуального развития особей в разных условиях обитания // Экология популяций, 1988. C. 159–161.

17. Мисюра А. Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного При — днепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов. Автореф. канд…биол. наук. Москва, 1989. 16 с.

18. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. Том 2. М., 1977. 576 с.

19. Реминный В. Ю. Аномалии развития гонад у самцов зеленых лягушек Rana es — culenta complex (Amphibia, Ranidae) с территории Украины // Вестник зоологии, 2005.

№ 39(4). С. 59–65.

20. Тарасенко С. Н., Тарасенко С. В. Сравнительная характеристика показателей крови бесхвостых амфибий различных по степени антропогенной освоенности экоси — стем // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. С. 137–138.

21. Терентьев В. П., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных.

М., 1949. 350 с.

22. Терентьев В. П. Лягушка. М., 1950. 346 с.

149

 

23. Топоркова Л. Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов, 1978. вып. 2. С. 63–65.

24. Фоминых А. С., Ляпков С. М. Формирование новых особенностей жизненного озерной лягушки (Rana ridibunda) в условиях подогреваемого водоема // Общая биоло — гия, 2011. Т. 72. № 6. С. 403–421.

25. Черданцев В. Г., Ляпков С. М., Черданцева Е. М. Механизмы формирования плодовитости у остромордой лягушки Rana arvalis // Зоологический журнал, 1997. Т. 76. № 2. С. 187–198.

26. Щупак, Е. Л. Экологическое значение зимовок личинок озерной лягушки в

Колхиде // Экология, 1990. № 1. С. 80–82.

27. Pramoda S., Saidapur S. K. Effect of cadmium chloride on the ovary of the frog Ra — na tigrina // Curr. Sci. (India), 1986. V. 55. № 4. P. 206–208.

28. Saidapur S. K., Prasadmurthv Y. S. Effects of feeding and starvation on follicular development (ovarian cycle) in the frog Rana cyanophlyctis (Schn.) // Indian J. Exp. Biol.,

1988. V. 26. № 7. P. 520–524.

29. Skelly D. K., Bolden S. R. and Dion K. B. Intersex Frogs Concentrated in Suburban and Urban Landscapes // Ecohealth, 2010. V. 7. № 3. P. 374–379.

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.