РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ. ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МОЗГА

12.1 Закономерности половой дифференцировки

Гонады несут две функции: в них вырабатываются половые гормоны и половые клетки.

Говоря о половой дифференциации, следует различать дифференциацию пола (фенотипический пол), т. е. появление внешних гениталий и вторичных половых признаков, и первичное определение пола. Кроме этого, выявлена дифференциация мозга по мужскому и женскому типу.

Фенотипический пол обусловлен развитием половых органов, их существует три категории: гонады репродуктивные органы (яички, или тестисы, и яичники), внутренние половые органы и внешние гениталии. Первичное определение пола связано с появлением гонад.

Сексуальная ориентация, обнаруживаемая в предпочтениях человеком представителей того или другого пола при сексуальных взаимодействиях. Формирование пола обусловливает возникновение многочисленных дифференцировок, обнаруживаемых позднее в строении, физиологических и психологических особенностях индивида. В соответствии с этими особенностями выделяют следующие понятия.

Генетический пол, определяемый хромосомным набором клеток организма.

Акушерский или паспортный пол, констатируемый акушеркой при рождении и фиксируемый в паспорте на основании внешних половых органов.

Половая идентичность, проявляющаяся у человека во внутреннем ощущении себя в качестве мужчины или женщины (вне зависимости от двух предыдущих составляющих понятия «пол»).

Д. Мани сформулировал три принципа половой дифференцировки органов в онтогенезе.

1) Принцип дифференцировки и развития означает, что дифференцировки, происходящие в организме, зависят от степени его развития. В результате этого процесса бипотенциальный зародыш превращается в самца или самку, имеющих свойственные его полу признаки.

2) Принцип стадиальной дифференцировки основан на том, что каждая последующая дифференцировка основывается на предыдущей и закономерно ее сменяет. К примеру, генетический диморфизм половых хромосом предшествует дифференцировке гонад, а она, в свою очередь, определяет гормональный пол зародыша и т. д.

3) Принцип критических периодов предполагает для каждого этапа половой дифференцировки осуществление преобразований в определенный, критический период развития, когда организм наиболее чувствителен именно к данным воздействиям. Если критический период пропущен, т. е. в отведенное для него время запускающие его сигналы отсутствовали, то последствия для развития обычно необратимы. Так, дифференцировка зародышевых гонад нормально управляется половыми хромосомами, но только если записанный в них генетический код может в отведенный для этого критический период проявиться нормально, без перерыва или вмешательства извне.

Дифференцировка ткани в критический период для формирования пола связан с выработкой специфических веществсигналов, предопределяющих его дальнейший ход. При их отсутствии эта дифференцировка обычно автоматически направляется по женскому типу. Так как для формирования мужского организма нужны дополнительные сигналы, то ошибочные изменения происходят в большей степени, чем при образовании женского организма. Результатом этого является повышенная смертность мужчин и их восприимчивость к ряду болезней.

Различные ткани и подсистемы организма образуются в несовпадающие критические периоды. На шестой неделе развития у человека происходит дифференцировка гонад. В это время приблизительно у зародыша, имеющего в геноме Х и V половые хромосомы, образуются семенники, а у зародыша, располагающего двумя половыми хромосомами X, яичники.

Между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития осуществляется половая дифференцировка нервных тканей, основные результаты которой становятся заметны только после рождения, а некоторые лишь в период полового созревания.

Различные этапы дифференцировки запускаются неодинаковыми пусковыми механизмами, что создает возможность для многочисленных вариантов изменений сексуальных особенностей организма при определенных сочетаниях внешних и внутренних условий его развития.

Генетический пол. Различия в формировании мужского и женского организма обнаруживаются с первых недель его развития. Все клетки человека, за исключением половых, имеют 23 пары хромосом, из которых одна пара половые. Половые клетки (гаметы) яйцеклетки и сперматозоиды образуются путем особого деления мейоза, отличающегося от обычного деления митоза тем, что при этом вновь возникшие клетки получают одну хромосому из каждой пары.

Генетический пол определяется отцовской половой клеткой (сперматозоидом) во время оплодотворения. Это связано с тем, что развитие женского пола у человека обусловлено наличием в зиготе (оплодотворенной яйцеклетке) двух половых хромосом X и X, а мужского X и V. Все яйцеклетки в результате мейоза имеют одинаковые хромосомы X, тогда как сперматозоиды могут быть двух типов: с Х или с V хромосомами, В зависимости от того, какой сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, зародыш будет либо мужским, либо женским.

Выживаемость сперматозоидов, несущих мужское или женское начало, различна и зависит от многих факторов, являющихся сложной производной от физического и психического состояния женщины в момент оплодотворения. Этим, повидимому, объясняется частота неравномерность появления мужских или женских зигот.

Половая дифференцировка мозга. Между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития осуществляется половая дифференцировка нервных путей. Вырабатывающиеся собственными железами плода половые гормоны ости менее выражены по сравнению с действием тестостерона.

12.2. Нервный контроль сексуального поведения

Медиальная преоптическая область, расположенная в ростральном отделе гипоталамуса, непосредственно связана. Исследования на обезьянах показали, что разрушение медиальной преоптической области приводит к исчезновению мужского сексуального поведения поведения. Именно через медиальную преоптическую область гипоталамуса андрогены осуществляют свою функцию, поскольку здесь в пять раз больше андрогеновых рецепторов у самцов, чем у самок, а ее размер в трисемь раз больше у самцов по сравнению с самками. Установлено также, что половые гормоны различным образом влияют на мозг животных разного пола. Обнаружено, что у самцов размер гиппокампа больше справа, тогда как у самок слева.

У человека различия в размерах преоптической области между мужчинами и женщинами обнаруживаются только с четырехлетнего возраста. К сексуальному поведению у людей имеет отношение также височная доля мозга, поскольку ее дисфункция ведет к снижению сексуального желания. Например, эпилептические припадки, обусловленные повреждением височной области, сопровождаются снижением сексуального интереса.

Сексуальное поведение женщин в большей мере связано с вентромедиальным ядром гипоталамуса. Раздражение его электрическим током, также как и инъекция непосредственно в эту область эстрадиола и прогестерона, напротив, способствует стимуляции сексуального поведения. Влияние на поведение вентромедиального ядра осуществляется через аксоны, направляющиеся в околоводопроводное серое вещество среднего мозга, а затем в ретикулярную формацию и в спинной мозг.

Оргазмоподобное переживание вызывает электрическая стимуляция лобных долей у человека. Нервные центры, регулирующие оральные ответы, тесно связаны с центрами, регулирующими генитальные реакции; их низкочастотное раздражение вызывает сначала слюноотделение и жевательные движения, а примерно через минуту эрекцию полового члена, в том числе у ребенка при кормлении. П. Д. Маклин полагает, что связь оральных и генитальных реакций может опосредоваться обонянием, поскольку запахи являются обязательным компонентом как пищевого, так и сексуального поведения.

12.3. Психофизиологические причины

измененного сексуального поведения

Исключительная гомосексуальность присуща только людям. Измененное сексуальное поведение, в частности, иная сексуальная ориентация имеет в своей основе многие причины. Существующие гипотезы можно свести к особенностями взаимодействия между детьми и родителями, а также к нарушениям в развитии в раннем онтогенезе.

Психоаналитические концепции большое значение придают характеру и доминированию матери в семье, однако проведенные экспериментальные исследования не подтверждают это предположение. Согласно этим данным, лучшим прогнозом взрослой гомосексуальности, является высказывание трехлетнего ребенка о стремлении к гомосексуальному контакту. Это позволяет предположить, что измененное сексуальное поведение предопределяется не только средой, но и особенностями физиологического развития ребенка в раннем онтогенезе (как уже отмечалось выше с четвертого по шестой месяцы внутриутробного развития). Этот тезис находит свое подтверждение в анализе поведения гермафродитов.

Состояние двойственности репродуктивной системы, прежде всего, наружных гениталий, называется гермафродитизом. Половая принадлежность и сексуальная ориентация этих людей, согласно различным данным, определяется многими факторами и зависит от конкретных условий формирования и воспитания человека. В частности, это обусловлено и тем, что половая дифференцировка мозга и внутренней репродуктивной системы зависит от гормона тестостерона, а формирование наружных гениталий происходит под действием дигидротестостерона. Более того, обнаружено, что влияние тестостерона на формирование половой идентичности сильнее, чем воздействие воспитания в семье. Исследованиями транссексуализма демонстрируется большая роль в формировании половой идентичности гормонов, вырабатываемых фетальными железами, по сравнению с воспитанием и.

Термин транссексуализм предложил в 1953 г. эндокринолог из НьюЙорка Г. Бенджамин. Транссексуализм это явление, при котором индивидуум ощущает себя человеком другого пола, нежели его фенотипический облик, что отражает расхождение между биологическим и паспортным полом, с одной стороны, и половым самосознанием, с другой. Такие люди стремятся приобрести все качества противоположного по паспорту пола. В 1962 г. впервые была произведена операция по изменению пола, после которой американец Джордж Йоргенсон стал Кристиной. К началу 1979 г. в результате хирургического или гормонального вмешательства сменили пол до 6 тыс. американцев

Следует иметь в виду, что транссексуализм стремление к иной половой идентичности, и поэтому чаще всего прямо не связан с сексуальной ориентацией и удовлетворением соответствующего полового влечения. Это, прежде всего желание, утвердиться и быть принятым в обществе как человек другого пола.

Транссексуализм проявляется в детстве, но его трудно распознать до определенного возраста, принято считать, что трансформации подвергаются обычно люди в возрасте от 21 до 35 лет.

В настоящий момент Международной ассоциацией по изучению половой дисфории (состояние, при котором человек выражает неудовлетворенность своим полом) им. Г. Бенджамина выработаны критерии обследования людей, добивающихся сменой пола. Необходимым условием для этого является стабильное половое самосознание, которое предопределяет длительное существование стремления изменить пол (не менее двух лет), В настоящее время полагают, что существуют множественные причины несовпадения половой идентичности и биологических особенностей, предопределяющих пол человека. Биология закладывает лишь фундамент этого явления, но далее многое зависит от конкретных социальных, психологических и физиологических условий.

Значительное влияние на вероятность возникновения транссексуализма имеет пренатальный стресс, что установлено на лабораторных животных.

В случаях, когда беременные крысы подвергались воздействию яркого света, у мужских особей в дальнейшем подавлялась продукция тестостерона. Такие крысы чаще вели себя, как самки, особенно если им давали прогестерон и эстрадиол. При этом уменьшался размер медиальной преоптической области гипоталамуса, ответственной за мужское половое поведение.

12.4. Регуляция полового поведения.

У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периодические изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел. Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус. Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности. Введение эстрогена в гипоталамус овариэктомированных (удалены яичники) самок сопровождается всем комплексом проявлений эструса. Наибольшее значение для организации полового поведения самок, повидимому, имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса вызывает овуляцию. Радиоактивно меченный эстроген в наибольшем количестве накапливается в переднем гипоталамусе и ядрах миндалины. При локальных повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона. У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в течение года. Восстановление дооперационного уровня половой активности достигается постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского полового гормона вызывает поведение, характерное для самцов. Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения эстрогена поведение, характерное для самок. В эмбриональном или раннем постнатальном периоде развития в зависимости от вида животного) происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым горнам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола иона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип. Если кастрировать новорожденных самцов крыс, мозг сохранит женский тип. Если таким животным пересадить яичник и вагинальную ткань, у них в дальнейшем устанавливается женский половой цикл. Описанный эффект не возникает при кастрации на 10й день, поскольку мозг уже маскулинизирован. Однократное введение новорожденной самке тестостеронпропионата (аналог тестостерона) приводит к маскулинизации мозга и, как следствие этого к отсутствию овуляторного цикла (овуляции и развития желтых тел). Обработка препаратом в более поздние сроки малоэффективна. В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У приматов, включая человека, половые отличия в функционирования мозга устанавливаются во внутриутробном периоде. У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию. Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола каудальнее варолиева моста. Повидимому, это свидетельствует о торможении спинальных механизмов продолговатым мозгом. Гипоталамус участвует в регуляции половой активности у самцов. Стимуляция области медиального пучка переднего мозга и рядом расположенных участков гипоталамуса вызывает у обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих проявлений готовности к спариванию. Миндалина также включена в систему контроля полового поведения. У обезьян и кошек после удаления миндалины периформной коры развивается гиперсексуальность, проявлявшаяся в попытках спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже неодушевленными предметами. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает. У приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием.

Вопросы самоконтроля и повторения:

Что такое пол?

Половой диморфизм

Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе.

Механизмы детерминации пола в пренатальный период

Половая дифференцировка мозга

Нервный контроль сексуального поведения

Психофизиологические причины измененного социального поведения

Половые различия познавательных процессов.

Материал взят из: Физиология центральной нервной системы — Т. М.Чурилова