РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СИНАНТРОПНЫХ ГЕККОНОВ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ КРУПНЫХ ГОРОДОВ НА ТЕРРИТОРИИ ЛАОСА И КАМБОДЖИ

А. С. Чулисов, Е. Л. Константинов

Калужский государственный университет им. К. Э. Циолковского, Калуга, Россия

gehyra@mail. ru

DISTRIBUTION THE SYNANTHROPIC OF GECKOES IN THE URBAN ENVIRONMENT OF THE LARGE CITIES

IN THE TERRITORY OF LAOS AND CAMBODIA

A. S. Chulisov, E. L. Konstantinov

Institute of natural sciences, Kaluga state University by K. I. Tsiolkovskii, Kaluga, Russia

Несмотря на повсеместное распространение гекконов в городах Юго-Восточной Азии, в литературных источниках нет полноценных данных по экологии гекконов с учетом дифференциаций городской среды, структуры сообществ, которые часто состо — ят из совместно обитающих представителей разных видов и родов.

Для животных любых видов городская среда обитания – особая, эволюционно но — вая среда. Планомерный рост города стимулирует строительство дорог, видоизменение застройки пригородных зон, расширение границ города за счет поглощения ближайших населенных пунктов, сельскохозяйственных угодий, лесных массивов. В городе создают — ся специфические (как позитивные, так и негативные) условия обитания животных (Бла — госклонов, 1980). Такие факторы, как широкое распространение, синантропность, сов — местное обитание представителей разных родов на общей территории позволяют исполь — зовать синантропные виды гекконов, объединяемых в литературе под термином «домо — вые гекконы», в качестве модельных для изучения экологических и микроэволюционных особенностей в динамично меняющейся в пространстве и во времени городской среде.

Одним из популярных современных подходов оценки популяционного разнообра — зия является оценка уровня флуктуирующей асимметрии, которая позволяет определить не только гетерогенность популяций из разных участков города, но и стабильность раз — вития особей (Захаров, 1987). В большинстве работ этот подход используется для инди — кации неблагоприятных воздействий антропогенного характера на живой организм. В значительно меньшей степени внимание исследователей в настоящее время уделяется изучению данным методом воздействия естественных биотических факторов.

Цель данной работы – изучить особенности распределения некоторых видов си — нантропных гекконов в городах Юго-Восточной Азии на примере г. Вьентьян и г. Пномпень.

Материалом послужили сборы, сделанные на территории Лаоса и Камбоджи в но-ябре–декабре 2011, 2012 и мае 2013 гг. Сбор производился в вечернее время, с 19 до

22 часов, ручным способом, не более 3 особей у одного источника освещения, с высоты до 3 м, с использованием герпетологического крючка. Отлов Gekko gecko не произво — дился, только учитывалось количество встреченных особей. Всего было произведено

7 выборок: г. Вьентьян (4) и г. Пномпень (3). Учет производился на окраине города (малоэтажная застройка) и условно «центре» города (многоэтажная застройка); в каж — дом случае отдельно учитывался видовой состав на стенах зданий и стволах деревьев (в нижней части до высоты 3 м). Всего учтено 570 экз. При определении видового со — става были использованы определители и статьи отечественных и зарубежных авторов (Бобров и Семенов, 2008; Zug et al., 2007; McMahan and Zug, 2007; Manthey and Gross — mann, 1997; Ngo and Ziegler, 2009.). Названия видов в статье приведены по www. randeptile-database. org. (1 Apr 2013).

Оценка видового разнообразия производилась с использованием индекса Шенона – Уивера (Н) (Клауснитцер, 1990). Оценка гомеостаза развития производилась по уровню флуктуирующей асимметрии (частота асимметричных признаков) 24 билатерально симметричных признаков фолидоза (Захаров, 1987).

Видовой состав. В ходе учетов было зарегистрировано 7 видов Gekkonidae, отно — сящихся к 4 родам: Hemidactylus, Gehyra, Gekko и Dixonius. Все виды типичны для го — родских условий, хотя встречаемость в разных городских биотопах некоторых родов существенно меняется: Hemidactylus platyurus Schneider, 1792; H. frenatus Schlegel,

1836; H. garnotii Duméril & Bibron, 1836; H. bowringii (Gray, 1845); Gehyra mutilata

(Wiegmann, 1834); Gekko gecko Linnaeus, 1758; Dixonius siamensis (Boulenger, 1899).

Общая структура сообществ. Подавляющее большинство относится к роду Hemi — dactylus. Во Вьентьяне доля этого рода доходит до 97%, в Пномпене несущественно ниже

95%. Обилие остальных родов в сообществах стабильно низкое. Во Вьентьяне обилие родов (Dixonius, Gehyra, Gekko) не превышает 1 %. В Пномпене не отмечен род Dixonius, а вклад остальных родов несущественно возрастает: Gehyra – 2 %, Gekko – 2,7%.

Соотношение численности видов рода Hemidactylus по городам различно: доми — нирующую позицию занимает H. platyurus – 51 % во Вьентьяне, а в Пномпене доля ви — да возрастает до 71 %. H. frenatus во Вьентьяне так-же, как и H. platyurus, составляет практически половину численности сообществ – 47%, тогда как в Пномпене уступает по численности почти в три раза – 27%. H. garnotii и H. bowringii встречаются единич — но, их доля не превышает 1 %.

Структура сообществ в различных биотопах. Для оценки структуры сообще — ства в разных городских условиях были выделены и проведены учеты в двух контраст — ных биотопах: условном центре города (за него принимался район с многоэтажной за — стройкой, удаленный от края города) и на окраинах (район на окраине с малоэтажной застройкой, граничащий с незастроенными территориями: пустырями с древесной или травянистой растительностью или сельскохозяйственными культурами). Учеты в каж — дом городе проводились на четырех окраинах, расположенных по сторонам горизонта. Отдельно учитывались гекконы на строениях и стволах деревьев.

При сравнении окраин и центра Вьентьян и Пномпень показали разные результа — ты. Разнообразие сообществ домовых гекконов в центре и на окраинах во Вьентьяне не дали статистически достоверно различающихся результатов. Несмотря на то, что в цен — тре города не был зарегистрирован D. siamensis, вклад его в разнообразие окраинных сообществ невелик (менее 1 %) его отсутствие в центре города существенно не измени — ло индекс разнообразия Шенона – Уивера (H = 1,12 – центр, H = 1,06 – окраины). В Пномпене эти биотопы существенно отличаются на статистически достоверном уровне (H = 0,32 – в центре города и Н = 1,37 – окраины).

Схожая картина наблюдалась нами ранее (Константинов и Гаврилов, 2012) для нескольких отличающихся по численности населения городов Лаоса и Камбоджи. Ве — роятно, это связано с относительной однородностью застройки Вьентьяна, так как чис — ленность населения в нем составляет около 400 тыс. против 2 млн. в Пномпене, в связи с чем дифференциации в структуре сообщества синантропных гекконов на краевую и центральную зону мы не наблюдаем. Разница в структуре сообществ, учитываемых на деревьях и на зданиях в центре Вьентьяна, не выявлена, а вот на окраинах в связи со слабой освещенностью деревья оказываются менее привлекательны, чем лучше осве — щенные стены домов (H = 1,12 стены, Н = 0,94 стволы деревьев).

В Пномпене дифференциация сообществ выражена еще ярче. Самые низкие пока — затели разнообразия отмечены на стенах в центре города (Н = 0,32), тогда как на ство — лах деревьев в центре разнообразие увеличивается в 2,5 раза (Н = 0,86). Большая при — влекательность деревьев в центре мегаполиса, вероятно, вызвана двумя причинами. Во-

первых, гекконы предпочитают стенам естественный биотоп – стволы деревьев, на ко — торых данные виды преимущественно обитают в природных условиях. Во-вторых, в центре города стволы деревьев хорошо освещены, что сказывается на наличии пищевой базы (привлекаемые на свет насекомые). Самый высокий показатель разнообразия от — мечен на окраине Пномпеня на стенах (Н = 1,37). Из-за близости незастроенных участ — ков и увеличения доли деревянных построек возрастает разнообразие видов; в частно — сти, по нашим наблюдениям G. mutilata предпочитает деревянные строения каменным.

Рис. 1. Сравнение уровня флуктуирующей асимметрии двух доминирующих в сообществах видов домовых гекконов в центре города (темные столбцы) и на окраинах города (светлые столбцы)

Оценка популяционного разнообразия. Структура и функционирование сооб — щества определяется эффективностью и устойчивостью функций входящих в нее попу — ляций, что, в свою очередь, зависит от их внутреннего разнообразия (Букварева и Але — щенко, 2013). Анализ уровня флуктуирующей асимметрии позволяет оценить гомео — стаз развития особей из разных участков города, который служит интегральной оцен — кой условий их обитания.

Ранее нами было отмечено (Константинов и Гаврилов, 2012), что, несмотря на доминирующее положение двух видов (Н. рlatyurus и H. frenatus) и высокую между ними конкуренцию в сообществе (отрицательная корреляция на высоком уровне досто — верности r = -0,981), отношение этих видов к присутствию других совместно с ними обитающих видов гекконов различно. Н. рlatyurus сохраняет антагонистические отноше — ния с другими видами на столь же высоком уровне отрицательной корреляции r = -0,812, тогда как H. frenatus в сообществе с другими видами ведет себя диаметрально противо — положно. Наблюдается положительная корреляция с другими видами (исключая Н. рlatyurus) в сообществе r = 0,687.

В этом ключе интересны результаты оценки стабильности развития (Рис. 1). Не — смотря на антагонистические отношения, эти два доминирующих вида одинаково реа — гируют на увеличение их доли в сообществе. В том случае, когда численность вида вы — сока в сообществе, и он занимает выраженное доминирующее положение, например, как H. platyurus в центре города Вьентьяна и Пномпеня, а H. frenatus – на окраине Пномпеня, стабильность развития особей нарушается, что выражается в увеличении коэффициента флуктуирующей асимметрии. В том случае, когда структура сообщества по видовому составу существенно не меняется, как было показано выше на примере центра и окраин Вьентьяна, у H. frenatus как более толерантного к присутствию других видов (кроме H. platyurus) разницы в показателях коэффициента флуктуирующей асимметрии не наблюдается.

В целом необходимо отметить, что изменение структуры сообщества в зависимо — сти от типов застройки (центр города и окраина) выявлено только в г. Пномпень. Во Вьентьяне дифференциации на краевую и центральную зону мы не наблюдаем; вероят-

но, это связано с относительной однородностью застройки как следствие низкой чис — ленности населения. Деревья как биотоп обитания домовых гекконов в городе, показа — ли различную привлекательность в центре и на окраине городов. В Пномпене разнооб — разие видов на деревьях в центре города выше, чем на стенах домов; во Вьентьяне в цен — тре города разницы между сообществами на стенах и деревьях не выявлено, тогда как на окраине Вьентьяна численность и разнообразие видов увеличивается на стенах домов. Оценка стабильности развития доминирующих видов показала, что увеличение доли ви — да в сообществе связано с нарушением стабильности развития особей данного вида.

Список литературы

1. Благосклонов К. Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразова-ния. В: Экология, география и охрана птиц. Л., 1980. С. 144–155.

2. Бобров В. В., Семенов Д. В. Ящерицы Вьетнама. М.: Тов-во научных изданий

КМК, 2008. 226 с.

3. Букварева Е. Н., Алещенко Г. М. Принцип оптимального разнообразия биоси-стем. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2013. 522 с.

4. Захаров В. М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.

5. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 249 с.

6. Константинов Е. Л., Гаврилов А. Б. Экологические особенности распределения некоторых видов синантропных гекконов в городах Ю-В Азии (Лаос, Камбоджа) // Во — просы герпетологии: материалы Пятого съезда герпетологического общества им. А. М. Никольского, Минск, 25–28 сентября. Минск: Право и экономика, 2012. С. 113–117.

7. Manthey U., Grossmann W. Amphibien & Reptilien Südostasiens. Munster Natur — und Tier-Verl. 1997. 512 p.

8. McMahan C., Zug G. Burmese Hemidactylus (Reptilia, Squamata, Gekkonidae): Ge — ographic Variatrun:yes’> (исключая Н. рlatyurus) в сообществе r = 0,687.

В этом ключе интересны результаты оценки стабильности развития (Рис. 1). Не — смотря на антагонистические отношения, эти два доминирующих вида одинаково реа — гируют на увеличение их доли в сообществе. В том случае, когда численность вида вы — сока в сообществе, и он занимает выраженное доминирующее положение, например, как H. platyurus в центре города Вьентьяна и Пномпеня, а H. frenatus – на окраине Пномпеня, стабильность развития особей нарушается, что выражается в увеличении коэффициента флуктуирующей асимметрии. В том случае, когда структура сообщества по видовому составу существенно не меняется, как было показано выше на примере центра и окраин Вьентьяна, у H. frenatus как более толерантного к присутствию других видов (кроме H. platyurus) разницы в показателях коэффициента флуктуирующей асимметрии не наблюдается.

В целом необходимо отметить, что изменение структуры сообщества в зависимо — сти от типов застройки (центр города и окраина) выявлено только в г. Пномпень. Во Вьентьяне дифференциации на краевую и центральную зону мы не наблюдаем; вероят-

но, это связано с относительной однородностью застройки как следствие низкой чис — ленности населения. Деревья как биотоп обитания домовых гекконов в городе, показа — ли различную привлекательность в центре и на окраине городов. В Пномпене разнооб — разие видов на деревьях в центре города выше, чем на стенах домов; во Вьентьяне в цен — тре города разницы между сообществами на стенах и деревьях не выявлено, тогда как на окраине Вьентьяна численность и разнообразие видов увеличивается на стенах домов. Оценка стабильности развития доминирующих видов показала, что увеличение доли ви — да в сообществе связано с нарушением стабильности развития особей данного вида.

Список литературы

1. Благосклонов К. Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразова-ния. В: Экология, география и охрана птиц. Л., 1980. С. 144–155.

2. Бобров В. В., Семенов Д. В. Ящерицы Вьетнама. М.: Тов-во научных изданий

КМК, 2008. 226 с.

3. Букварева Е. Н., Алещенко Г. М. Принцип оптимального разнообразия биоси-стем. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2013. 522 с.

4. Захаров В. М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.

5. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 249 с.

6. Константинов Е. Л., Гаврилов А. Б. Экологические особенности распределения некоторых видов синантропных гекконов в городах Ю-В Азии (Лаос, Камбоджа) // Во — просы герпетологии: материалы Пятого съезда герпетологического общества им. А. М. Никольского, Минск, 25–28 сентября. Минск: Право и экономика, 2012. С. 113–117.

7. Manthey U., Grossmann W. Amphibien & Reptilien Südostasiens. Munster Natur — und Tier-Verl. 1997. 512 p.

8. McMahan C., Zug G. Burmese Hemidactylus (Reptilia, Squamata, Gekkonidae): Ge — ographic Variatре формальдегида. Серийные гистологические срезы толщиной 5–

7 мкм изготавливали по стандартной методике. Срезы окрашивали альциановым синим и гематоксилин-эозином (Ромейс, 1953). При изготовлении тотальных препаратов при — меняли методику тотальной окраски альциановым синим (8GX) – ализариновым крас — ным С (Simons and Van Horn, 1971; Taylor and Van Dyke, 1985).

Нам удалось выявить ранее неописанные у N. natrix и других видов змей особен — ности формирования некоторых покровных костей черепа. Все из описанных ниже ко — стей – парные.

Межчелюстная кость (Os septomaxillare). У N. natrix мы обнаружили две самосто — ятельные скелетогенные закладки этой кости на 30-й стадии развития. Одна из закладок представляет собой задний отросток будущей кости, вторая – непосредственно ее тело. На 32-й стадии развития эмбриона эти закладки находятся на остеоидной стадии мор — фогенеза, также оставаясь самостоятельными структурами. На 33-й стадии в них разли — чимы отдельные центры минерализации. На 34-й стадии развития две минерализован — ные закладки межчелюстной кости слиты в единую структуру.

В литературе нет упоминаний о происхождении межчелюстной кости змей и дру-гих рептилий из двух очагов, обнаруженных нами у N. natrix.

Предлобная кость (Os prefrontale). У N. natrix нами выявлено 3 очага минерализа-ции закладки предлобной кости. На 31-й стадии развития очаг минерализации виден в вентральной части остеоида предлобной кости. На следующей, 32-й стадии развития,

остеоид предлобной кости увеличен в вентральном направлении, и в нем виден еще один дополнительный очаг минерализации. На 33-й стадии развития два центра мине-рализации слиты между собой, в то время как вентральнее виден третий отдельный очаг минерализации, ограничивающий носо-слезный проток вентрально. Он сливается с дорсальным участком закладки кости на 34-й стадии.

Полученные нами данные сходны с данными авторов, исследовавших развитие

черепа Python sebae (Boughner et al., 2007; Buchtova et al., 2007). Предлобная кость Python sebae формируется из трех отдельных очагов, сходных по топографии с выяв — ленными нами у N. natrix.

Верхнечелюстная кость (Os maxillare). Общепринято мнение, что у змей скуловая и квадратно-скуловая кости в верхнечелюстной дуге полностью утрачены (Romer,

1956; Duellemejer, 1959). По мнению ряда авторов, верхнечелюстная кость появляется в эмбриогенезе змей в виде единой закладки (Franklin, 1945; Bellairs and Kamal, 1981;

Jackson, 2002; Boughner et al., 2007). По нашим данным, верхнечелюстная кость у N. natrix формируется из трех очагов окостенения. На 30-й стадии развития в закладке этой кости заметны два остеоидных участка. На следующей, 31-й стадии развития, они слиты в один, и в этом едином остеоиде заметны два самостоятельных очага минерали-зации. На стадии развития 31+ вентральнее предлобной кости, впереди от описанных очагов минерализации (уже слитых в один), заметен третий самостоятельный очаг. На

32-й стадии развития все три очага слиты в единую структуру.

Теменная кость (Os parietale). Впервые у представителя ряда змей нам удалось обнаружить самостоятельный очаг минерализации дорсального отростка теменной ко — сти, расположенного над слуховой капсулой (34-я стадия развития). На 35-й стадии развития этот очаг минерализации уже слит с очагом собственно тела теменной кости.

Заднеглазничная кость (Os postorbitale). У N. natrix обнаружено два очага окосте — нения заднеглазничной кости. На 34-й стадии развития слева видны два остеоида с са — мостоятельными очагами минерализации; на стадии развития 34+ такая же картина об — наружена справа, в то время как слева очаги минерализации были уже слиты в один. На

35-й стадии развития с обеих сторон очаги минерализации в закладках заднеглазнич-ных костей слиты.

О. Райпел и Х. Захер (Rieppel and Zaher, 2001) наблюдали у Acrochordus granulates

также два очага минерализации заднеглазничной кости только с левой стороны: дор — сальнее и аборальнее глаза. Авторы считали это доказательством слияния двух само — стоятельных костей в филогенезе. Наши данные также свидетельствуют в пользу этого утверждения.

Общепринято мнение, что ряд костей (слезная, надглазничная, заднелобная, ску — ловая, квадратно-скуловая) в черепе змей полностью редуцированы в ходе эволюции в связи с его специализацией (Romer, 1956; Терентьев, 1961; Основы палеонтологии,

1964). Обнаруженные нами впервые для N. natrix множественные центры окостенения

закладок верхнечелюстной, предлобной, заднеглазничной костей, и впервые для змей – межчелюстной и теменной – свидетельствуют о сложном происхождении перечислен — ных костей. Это дает нам основания предполагать, что отдельные центры окостенения

являются следами некогда самостоятельных костей (которые сейчас считаются утра — ченными), существовавших у предковых форм змей. В таком случае в ходе эволюции при формировании гиперкинетического черепа змей уменьшение количества костных элементов в черепе N. natrix шло не путем их полной редукции, а путем слияния с со-седними элементами.

Список литературы

1. Иорданский Н. Н. Кинетизм черепа змей (неспециализированные формы) // Зо-ол. журн., 1978. Т. 47, вып. 2. С. 240–252.

2. Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов СССР в

15 т. Т. 12. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. / Под ред. Орлова Ю. А. М.: Наука,

1964. 724 с.

3. Ромейс Б. Микроскопическая техника. Москва: Изд-во иностран. лит-ры, 1953.

720 с.

4. Терентьев П. В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся. М.:

Высшая школа, 1961. 336 с.

5. Чекановская О. В. Развитие черепа ужа (Tropidonotus natrix) // Архив анатомии,

гистологии и эмбриологии, 1936. Т. 15, вып. 3. С. 3–33.

6. Albright R. G., Nelson E. M. Cranial kinetics of the generalized colubrid snake

Elaphe obsolete quadrivitata // J. Morph., 1959. V. 105, № 2. P. 193–225.

7. Bäckström K. Rekonstruktionsbilder zur Ontogenie des Koopfskelettes von Tropido — notus natrix / Acta Zool., (Stock.), 1931. V.12. P. 83–144.

8. de Beer G. R. The development of the Vertebrate Skull. Oxford: The Clarendon

Press, 1937. 550p.

9. Bellairs A. d’A., Kamal A. M. The chondrocranium and the development of the skull in recent reptiles / London: Academic Press, 1981. In Biology of the Reptilia / Еds. C. Gans, T. S. Parsons; V. 11, Morphology F). P. 1–263

10. Buchtova M. Boughner J. C., Fu K., Diewert V., Richman J. M. Embryonic devel — opment of Python sebae – II: Craniofacial microscopic anatomy, cell proliferation and apop — tosis // Zoology, 2007. V. 110. P. 212–230.

11. Cundall D. Feeding behavior in Cylindrophis and its bearing on the evolution of alethinophidian snakes // J. Zool. London, 1995. V. 237. Р. 353–376.

12. Dullemejer P. The functional morphology of the head of the common viper, Vipera berus (L.) // Archives Neerlandaises de zool., 1956. V. 11. Р. 388–495.

13. El-Toubi M. R., Kamal A. M. The development of the skull of Ptyodactylus hassel — qislii III. The osteocranium of a late embryo // J. of Morphol., 1961. V. 108, № 2. P.193–201.

14. Franklin M. A. The embryonic appearance of centres of ossification in the bones of snakes // Copeia, 1945. № 2. P. 68–73.

15. Frazzetta, T. H. Studies on the morphology and function of the skull in the Boidae (Serpentes). Part 2. Morphology and function of the jaw apparatus in Python sebae and Py- thon molurus // J. Morphol., 1966. V.118. Р. 217–296.

16. Gans C. The feeding mechanism of snakes and its possible evolution // Amer. Zo — ol., 1961. V. 1, № 2. Р. 217 – 227.

17. Haluska F., Alberch P. The cranial development of Elaphe obsolete (Ophidia, Col — ubridae) // J. Morphol., 1983. V. 178. P. 37–55.

18. Jackson K. Post-ovipositional development of the monocled cobra, Naja kaouthia

(Serpentes: Elapidae) // Zoology, 2002. V.105. P.203–214.

19. Kamal A. M., Hammouda H. G., Mokhtar F. M. The development of the osteocra — nium of the Egyptian Cobra I. The embryonic osteocranium // Acta Zoologica, 1970. V. 51. P.1–17.

20. Kamal A. M., Hammouda H. G. The development of the skull of Psammophis sibi — lans III. The osteocranium of a late embryo // J. Morphol.,1965. V. 116. P. 296–310.

21. Parker W. K. On the structure and development of the skull in the common snake

(Tropidonotus natrix) // Phil. Trans. Royal Soc. London, 1878. V.169. P. 385–417.

22. Pringle J. A. The cranial development of certain South African snakes and the rela — tionship of these groups // Proc. Zool. Soc. London, 1954. V. 123. P.813 – 865.

Press, 1937. 550p.

9. Bellairs A. d’A., Kamal A. M. The chondrocranium and the development of the skull in recent reptiles / London: Academic Press, 1981. In Biology of the Reptilia / Еds. C. Gans, T. S. Parsons; V. 11, Morphology F). P. 1–263

10. Buchtova M. Boughner J. C., Fu K., Diewert V., Richman J. M. Embryonic devel — opment of Python sebae – II: Craniofacial microscopic anatomy, cell proliferation and apop — tosis // Zoology, 2007. V. 110. P. 212–230.

11. Cundall D. Feeding behavior in Cylindrophis and its bearing on the evolution of alethinophidian snakes // J. Zool. London, 1995. V. 237. Р. 353–376.

12. Dullemejer P. The functional morphology of the head of the common viper, Vipera berus (L.) // Archives Neerlandaises de zool., 1956. V. 11. Р. 388–495.

13. El-Toubi M. R., Kamal A. M. The development of the skull of Ptyodactylus hassel — qislii III. The osteocranium of a late embryo // J. of Morphol., 1961. V. 108, № 2. P.193–201.

14. Franklin M. A. The embryonic appearance of centres of ossification in the bones of snakes // Copeia, 1945. № 2. P. 68–73.

15. Frazzetta, T. H. Studies on the morphology and function of the skull in the Boidae (Serpentes). Part 2. Morphology and function of the jaw apparatus in Python sebae and Py- thon molurus // J. Morphol., 1966. V.118. Р. 217–296.

16. Gans C. The feeding mechanism of snakes and its possible evolution // Amer. Zo — ol., 1961. V. 1, № 2. Р. 217 – 227.

17. Haluska F., Alberch P. The cranial development of Elaphe obsolete (Ophidia, Col — ubridae) // J. Morphol., 1983. V. 178. P. 37–55.

18. Jackson K. Post-ovipositional development of the monocled cobra, Naja kaouthia

(Serpentes: Elapidae) // Zoology, 2002. V.105. P.203–214.

19. Kamal A. M., Hammouda H. G., Mokhtar F. M. The development of the osteocra — nium of the Egyptian Cobra I. The embryonic osteocranium // Acta Zoologica, 1970. V. 51. P.1–17.

20. Kamal A. M., Hammouda H. G. The development of the skull of Psammophis sibi — lans III. The osteocranium of a late embryo // J. Morphol.,1965. V. 116. P. 296–310.

21. Parker W. K. On the structure and development of the skull in the common snake

(Tropidonotus natrix) // Phil. Trans. Royal Soc. London, 1878. V.169. P. 385–417.

22. Pringle J. A. The cranial development of certain South African snakes and the rela — tionship of these groups // Proc. Zool. Soc. London, 1954. V. 123. P.813 – 865.