ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ И БИОСФЕРЫ — ЕДИНЫЙ ПРОЦЕСС

В. Ф. Левченко

Институт эволюционной физиологии и биохимии РАН Санкт-Петербург, Россия: lew@iephb. nw. ru

Проблема происхождения жизни широко обсуждается в течение долгого времени. Большинство теорий основано на различных гипотезах, которые описывают про — исхождение первичных примитивных организмов тем или иным абиотическим путем из неживой материи. Происхождение биосферы при этом рассматривается как результат широкого распространения различных видов организмов, а био — сфера — просто как некая механическая сумма всего живого, но не как целост — ная функциональная система. С другой стороны, известно, что никакие земные организмы не способны длительное время жить и размножаться вне биосферы без взаимодействия с другими организмами. Поэтому гипотеза о совместном про — исхождении живых организмов и биосферы представляется весьма естественной. Такой подход ведет к некоторым другим предположениям, в частности об участии предбиологических соединений и структур в планетарных круговоротах. В статье обсуждается гипотеза о возникновении земной жизни вследствие взаимодействия жидких углеводородов и воды, по-видимому, одновременно находившихся на по — верхности древней планеты.

Ключевые слова: эволюция, происхождение жизни, биосфера.

Введение. Традиционные подходы

В большинстве теоретических подходов к проблеме происхождения жизни на нашей планете обсуждается, какие абиотические процессы могли привести к по — явлению первичных организмов и тех или иных их структурных и (или) функцио — нальных компонент. В связи с этим рассматриваются различные химические реак — ции и физические механизмы, причем иногда весьма экзотические. Существуют, например, гипотезы о возникновении клеточных мембран вследствие эволюции кооцерватов (Опарин, 1966), обсуждаются разнообразные предположения о про — исхождении генетической памяти, организации процессов обмена веществ и т. д. (Руттен, 1973; Поннамперума, 1977; Фолсом, 1982; Кометы… 1984; Спирин, 2003; Левченко, Старобогатов, 2008; Твердислов, Яковенко, 2008; Fox, Dose, 1977). Не касаясь здесь проблемы «что такое жизнь?» (Беклемишев, 1964; Шредингер, 1972; Rosen, 1991), отметим, что один из главных дефектов большинства этих теорети — ческих построений состоит в том, что биосфера при этом понимается как неко — торая механическая совокупность всего живого на планете, но не как целостная функциональная система «организм–среда», обеспечивающая существование собственных частей.

То, что биосферный фактор никак не учитывается в упомянутых гипотезах, видно также и по тому, что они имеют несколько сходных неустранимых дефектов. В частности, для их обоснования приходится допускать, что предбиологические соединения (Кеньон, Стейнман, 1973) и их комплексы — «преджизнь» — возника — ли на нашей планете при случайном сочетании нескольких весьма маловероятных

гипотетических условий. Имеются и иные трудные для объяснения и не всегда вы — сказываемые явно предположения, среди которых можно выделить следующие:

1) очень специфические условия в тех областях, где могла зародиться жизнь, и следовательно, очень низкая вероятность появления первичных организмов;

2) специфические, но в то же время сравнительно постоянные условия, в кото — рых происходила дальнейшая эволюция первичной жизни;

3) очень длительный период (по крайней мере, один миллиард лет), когда усло — вия, подходящие для эволюции преджизни, сохранялись в местах ее локализации. В то же время, например, известно, что возраст наиболее долго существующих пре — сноводных водоемов, где с точки зрения ряда гипотез наиболее вероятно появление преджизни, не превышает нескольких десятков миллионов лет (подр. см.: Левченко, Старобогатов, 2008).

Кроме того, не ясно

4) что являлось источником энергии и пищей для первичных организмов в те-чение всего того периода, когда преджизнь и ранние формы жизни эволюциониро-вали;

5) как объяснить появление нескольких трофических уровней первичной био-сферы.

Можно, однако, подойти к проблеме происхождения жизни, используя иной

подход, в рамках которого легче дать ответы на указанные вопросы.

Биосферный подход

Возможна также иная точка зрения относительно происхождения жизни и ее развития на Земле. Она базируется на убеждении в том, что все живые организмы на планете зависят друг от друга, иначе говоря, любая жизнь вне биосферы невоз — можна. Такой подход разделяется не всеми (подр. см.: Колчинский, 1990), хотя и близок ряду крупных ученых (Вернадский, 1989; Матурана, Варела, 2001; Капра,

2002; Bertalanffy, 1962; Maturana, Varela, 1980; Lovelock, 1991; Rosen, 1991). Биосфе — ру, или в западной традиции — Гайю, рассматривают при этом как самостоятельную, целостную систему самого высокого структурно-функционального уровня органи- зации живого. Эта система контролирует процессы жизнедеятельности и эволюции на более низких уровнях: экосистемном и организменном. Данные представления были названы нами панбиосферной парадигмой (Старобогатов, Левченко, 1993); из нее, в частности, следует, что факт обязательного наличия биосферы должен учи — тываться в любых определениях жизни.

Биосферный подход имеет прямое отношение не только к проблеме биологиче — ской эволюции, но и позволяет обсуждать некоторые аспекты предбиологической эволюции и происхождения жизни. Остановимся на этом немного подробнее.

Во-первых, биологическая эволюция должна рассматриваться в контексте эво — люции экосистем и всей биосферы. Это было названо экоцентрической концепцией эволюции, согласно которой взаимоотношения между эволюционными процессами на различных уровнях биологической организации в основном скоординированы между собой. Только биосфера является относительно независимой живой систе — мой, хотя на нее, разумеется, влияют геологические и космические процессы. Эво — люция на видовом уровне и выше (род, семейство и т. д.) обычно не происходит без эволюционных изменений соответствующих экосистем и биосферы. Исключение

составляет экологически нейтральный микроэволюционный дрейф (Эйген, 1973; Кимура, 1985; Жерихин, 1987; Левченко, Старобогатов 1990; Левченко, 2004).

Во-вторых, из представления, лежащего в основе панбиосферной парадигмы, о существовании единой системы биосферы вытекает гипотеза эмбриосферы — сво — его рода предбиосферы, в которой и сложились условия, подходящие для появления отдельных организмов и эволюции жизни (Левченко, 1990, 1993a, б, 2004; Levchenko,

2001, 2002). Согласно этой гипотезе возникновение химических комплексов, струк — тур и функциональных блоков (Уголев, 1990), использованных в дальнейшем живы — ми организмами, могло происходить независимо друг от друга внутри такой единой функциональной системы. В ней развивался организованный обмен веществ между различными частями, поддерживаемый за счет поступления внешней энергии.

Можно привести различные соображения, которые вытекают из традиционных подходов, подтверждающие возможность существования эмбриосферы в прошлом (Опарин, 1966; Руттен, 1973; Поннамперума, 1977; Фолсом, 1982). Стоит, однако, подчеркнуть, что эмбриосфера — это не просто новое название для любых гипоте — тических предбиосфер, поскольку в данном случае еще предполагается, что она об — ладала некоторыми функциональными особенностями, характерными для живого, канализировавшими ее постепенные изменения. Иначе говоря, эволюция эмбрио — сферы происходила не случайным образом, и потому интересно было бы выяснить, каковы закономерности этого процесса.

Ранее было показано (Левченко, 1990), что некоторые эволюционные принципы могут быть применены не только в области эволюционной физиологии по отноше — нию к организмам, но также и в эволюционной экологии. Важнейшими из них, подхо — дящими для биосистем разных уровней организации живого, являются следующие:

а) принцип эволюции функций, который может быть сформулирован как ин- тенсификация процессов, обеспечивающих важные функции биосистемы в течение эволюции (Орбели, 1979; Наточин, 1987, 1988; Левченко, 1990);

б) принцип увеличения мультифункциональности отдельных подсистем в те — чение эволюции;

c) принцип «надстройки»: новые функции не замещают существующие, а под — чиняют их, «наслаиваются» на них (Орбели, 1979).

Кроме этих можно указать еще несколько эволюционных принципов — всего, по крайней мере, восемь (Левченко, Котолупов, 2010), — на которых здесь не будем останавливаться.

Как ни удивительно, эти же принципы могут быть применены и к развитию эмбриона. Сравнивая приведенные особенности процессов эволюции и развития, можно предположить, что предбиосфера (как в дальнейшем и биосфера) была в не- которых чертах сходна с примитивным развивающимся организмом без генератив — ных органов. Так же как эмбрион, она развивалась посредством последовательных, согласованных дифференциаций от слабо дифференцированной системы в направ — лении более сложной. Такая предбиосфера, в которой еще не появились организмы, и была названа эмбриосферой.

Дифференциация вела к постепенному усложнению структуры, организации и функционирования эмбриосферы, к развитию сложных взаимоотношений между компонентами и в конце концов к появлению относительно независимых организ — мов. Вполне вероятно, что так называемые микрофоссилии, которые обычно счита — ются остатками первичных живых существ, были не отдельными организмами, а ее

функциональными подсистемами, подобными клеточным органеллам (Левченко,

1993 б, в).

Гипотеза эмбриосферы базируется также на следующих предположениях:

1) эмбриосфера — единая система, обладающая замкнутыми круговоротами веществ;

2) обмен веществ между ее частями происходит под влиянием потоков внешней энергии;

3) возникновение различных органических соединений и биохимических функ — циональных блоков (Уголев, 1990) могло происходить независимо друг от друга в разных областях эмбриосферы;

4) эмбриосфера является самосохраняющейся и самоинструктирующейся (Эйген, 1973) системой. Это, в частности, означает, что она (как в дальнейшем и биосфера) способна изменять особенности своего взаимодействия со средой, ме — няя интенсивности протекания некоторых процессов и переключая их ветви так, чтобы сохранять важные для собственного существования структуры и функции (Lovelock, 1991). Такой, приближающийся к кибернетическому, подход лежит и в русле концепций автопоэзиса (Капра, 2002; Казанский, 2003; Varela, 1981; Ka — zansky, 2004).

Как и во многих других гипотезах (Опарин, 1966; Кеньон, Стенман, 1972; Рут- тен, 1973; Поннамперума, 1977), здесь принимается, что исходно на планете было достаточное количество подвижных веществ — жидкостей и газов. Это способство- вало тому, что эмбриосфера могла функционировать как единое целое. Дополни- тельным предположением, которое обосновывается в следующем разделе, здесь является следующее: на планете было также достаточное количество химически не инертных органических веществ, которые в течение длительного времени (по крайней мере, миллиарда лет) могли использоваться эволюционирующими фор- мами преджизни и ранней жизни в качестве «строительных блоков» организмов и в качестве пищи.

При обсуждении биологической эволюции обычно подразумевают, что эво — люция «движется» от некоторых простых форм в направлении к более сложным (Колчинский, 1990; Северцов, 1990). Феномен направленности эволюции нетруд — но объяснить в рамках биосферного подхода. Он связан с «памятью биосферы», другими словами — с необратимыми последствиями предшествующих эволюци — онных изменений. Они создают различные эволюционные ограничения на орга — низменном уровне (например, морфогенетические), а также изменяют факторы среды, которые влияют на эволюцию живого, иначе говоря, канализируют эво — люционный процесс. В частности, в процессе эволюции существенно изменяется энергетика биосферы: поток энергии, используемый биосферой, возрастает на по — рядки (Левченко, 1993а, 2004; Левченко, Старобогатов, 1999). Все это свидетель — ствует в пользу идей об авто- или саморегулируемой эволюции биосферы (Жери — хин, 1987; Левченко, Старобогатов, 1994), что вполне согласуется с упомянутыми концепциями автопоэзиса, общей теории систем Л. фон Берталанфи (Bertalanffy,

1962) и подходами Дж. Лавлока (Lovelock, 1991) и Ф. Капра (2002). Механизмы, сходные с теми, которые создают направленность биологической эволюции, рабо — тают, по всей видимости, и в случае предбиологической эволюции, происходив — шей в эмбриосфере.

Гипотеза эмбриосферы, вытекающая из биосферного подхода и панбиосферной парадигмы, взаимосвязана также со следующими проблемами: как возникла эмбри- осфера, как происходил переход от нее к биосфере? Почему жизнь в Солнечной си- стеме возникла именно на нашей планете? Чтобы приблизиться к ответам на эти вопросы, остановимся на некоторых особенностях условий, имеющихся на других планетах Солнечной системы.

Углеводороды на малых планетах Солнечной системы

Можно избежать ряда трудностей в объяснении происхождения эмбриосферы и первичной жизни, если предположить, что поверхность ранней Земли содержала большое количество различных углеводородов. Это предположение не выглядит слишком фантастическим и невероятным, если обратиться к результатам исследо — ваний некоторых небольших планет Солнечной системы (в этой короткой публика — ции коснемся только малой части собранных планетологами данных).

Известно, что многие спутники Юпитера и Сатурна имеют огромное количество углеводородов на их поверхностях и в атмосферах. В феврале 2008 года появились сенсационные данные об обнаружении аппаратом космической станции «Кассини» (Cassini-mission) на поверхности спутника Сатурна — Титане — даже морей и озер жидкого метана, в которых растворены более тяжелые углеводороды (рис. 1). «Титан просто покрыт углеродными и углеводородными соединениями — это гигантский за — вод органических химикатов», — заявил Ральф Лоренц (Ralph D. Lorenz), один из специалистов миссии Кассини из лаборатории прикладной физики университета Джона Хопкинса1.

 

Рис. 1. Реконструкции пейзажа Титана, сделанные М. Завистовским

(M. Zawistowski, Канада) на основе данных миссии Кассини

(см. http://www. astrogalaxy. ru/271.html). Моря на изображениях состоят главным образом из жидкого метана. Цвет неба — желто-оранжевый

1 http://www. nasa. gov, http://search. nasa. gov/search/search. jsp? nasaInclude=Cassini+mi ssion, http://www. nasa. gov/mission_pages/cassini/media/cassini-20080213.html, краткий по — пулярный перевод некоторых материалов NASA — http://www. podrobnosti. ua/technologies/ space/2008/02/15/497110.html, http://sci-lib. com/article19.html и др.

Диаметр Титана приблизительно 5150 км, что больше, чем диаметр Мерку — рия (приблизительно 4880 км), но меньше, чем диаметр Марса (приблизительно

6800 км). Исследования, проделанные в 2005–2007 гг., показали, что у Титана имеется плотная атмосфера (давление — до 1,6 кг/см2), которая состоит глав — ным образом из метана и азота (до ~ 98 %). Температура планеты весьма низка — приблизительно –180 оС. Поэтому вода на Титане, которой в его недрах тоже немало, находится на поверхности в «каменной», твердой форме, хотя во время извержений может быть одной из компонент потоков, напоминающих лаву (о крио — вулканизме см.: http://www. nasa. gov и кратко — Википедию).

Возможно ли, чтобы вода и углеводороды присутствовали единовременно в значительных количествах на других сравнительно небольших планетах, подобных Земле? Это весьма вероятно, по крайней мере для ранних стадий планетарной эво — люции в случае планет земной группы и спутников больших планет. Такая точка зрения поддерживается многими планетологами (Кеньон, Стейнман, 1972; Woolf — son, 2000; Rauchfuss, 2008).

Мы знаем также одну планету Солнечной системы с океанами и морями жид — кой воды. Это, конечно, наша Земля, которая имеет соответствующую температу — ру поверхности. Если вода и углеводороды могли одновременно присутствовать на древних планетах, то возникает почти очевидный вопрос: могли ли на ранней Земле встречаться совместно жидкая вода и какие-нибудь жидкие смеси углево — дородов? Разумеется, следует также ответить на вопрос, возможны ли такие смеси в земных условиях. Одним из аргументов в пользу этого является то, что известны ископаемые архейские нефти с возрастом более 1,5–2 млрд лет, имеющие специ — фический углеводородный и изотопный состав, которые присутствовали на древ — ней Земле. Интересно также, что происхождение архейской нефти от погибших организмов вызывает сомнения у геологов. Другой аргумент в пользу этого — об — наружение вне Земли таких углеводородов, которые в современных земных усло — виях могут являться жидкостями. Это, например, диацетилен на Титане, толуол в ядрах некоторых комет и другие соединения.

Температуры древней Земли были вполне подходящими для того, чтобы по крайней мере в некоторые часы в течение суток смеси жидких углеводородов мог — ли образовывать пленки на поверхности воды, жидкие слоистые структуры или, при соответствующих погодных условиях, специфические эмульсии (большинство углеводородов не смешивается с водой).

Если это так, то водно-углеводородная эмульсия (возможно, напоминающая водно-нефтяную) могла быть прекрасной средой для происхождения и длительного развития начальных форм жизни на нашей планете. В такой эмульсии при сбалты — вании обязательно возникали «микрошарики» воды, окруженные углеводородны — ми пленками, которые сорбировали на своей поверхности жиры и иные гидрофоб — ные соединения из окружающей среды. Видимо, такая эмульсия и была основой для появления коацерватоподобных или — в иной терминологии — фазообособленных образований (Опарин, 1966; Кеньен, Стенман, 1972; Руттен, 1973; Поннамперума,

1977). В то же время углеводороды могли использоваться в качестве пищи ранни — ми формами жизни. В процессе планетарной эволюции углеводороды, во многом благодаря жизни, претерпевали химические превращения, и к настоящему времени углерод на поверхности планеты находится в иных, по большей части окисленных, формах, а также в виде «живой органики» биосферы.

Заключение

В данной гипотезе предполагается, что земная жизнь возникла в предбиосфе — ре — эмбриосфере в процессе перемешивания больших количеств жидких углево — дородов и воды, находившихся на поверхности древней планеты. Такая гипотеза не противоречит данным планетологии.

Под эмбриосферой понимается кооперативная система, физико-химические процессы в которой создали среду, где стало возможным зарождение и существо — вание предбиологических структур, а впоследствии жизни. Эта система возникла абиотическим путем и постепенно эволюционировала от примитивного состояния до тех пор, пока не появились отдельные организмы и биосфера.

Вопрос «через какое время после того, как появилась жизнь, возникла биосфе — ра?» не корректен, поскольку отдельные организмы вне биосферы не способны к длительному существованию и только вся биосфера в целом — это относительно независимая единица жизни среди известных ее форм.

Предлагаемый подход плохо согласуется с гипотезой панспермии С. А. Арре — ниуса (Поннамперума, 1977), поскольку в ней не предполагается существования специфически организованной среды на планете и считается, что «космическая сперма», попавшая на Землю, могла дать начало колонии какого-нибудь биоло — гического вида, сформировавшего в дальнейшем всю биосферу. В рамках изло — женных представлений панспермия возможна только в весьма узком временном интервале: во-первых, после того как на планете создались подходящие для жизни условия, при которых, впрочем, жизнь на ней вполне могла возникнуть и само — стоятельно; во-вторых, до того, как живые организмы уже распространилась по планете, поскольку они создавали бы жесткую конкуренцию для «пришельцев». Тем не менее полностью исключать занесение тех или иных сложных органиче — ских соединений (в частности, РНК и ДНК) из космоса нельзя, поскольку, напри — мер, в первый миллиард лет существования Солнечной системы обмен веществом между ранними планетами был значительно больше, чем сейчас (Кометы… 1984; Woolfson, 2000).

Существуют две важнейшие закономерности эволюции жизни на Земле. Пер — вая демонстрирует автоканализацию физической эволюции биосферы — увели — чение потока энергии, используемой земной жизнью, и усложнение ее структур и функций. С этим взаимосвязаны положения, обсуждаемые в гипотезе эмбриосфе — ры. Предполагается, что механизм физической эволюции в случае эмбриосферы был сходен с тем, который имеется у биосферы (Левченко, 2004).

Вторая закономерность касается того факта, что фенотипическая эволюция не предопределена жестким образом. Это следует, в частности, из того, что эволюци — онный процесс допускает экологически нейтральные изменения фенотипа. Поэто — му представляется разумным изучать не только происхождение конкретных форм жизни на Земле, но и общие закономерности эволюции биосферы и эмбриосферы (Старобогатов, 1993). Такой общий подход, в рамках которого можно обсуждать общность закономерностей эволюции биосферы и эмбриосферы, может способство — вать появлению новых идей, касающихся проблемы происхождения жизни не только на нашей планете, но и во Вселенной.

Литература

Беклемишев В. И. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд-ние биол.

1964. Т. 69, вып. 2. С. 22–38.

Вернадский В. И. Биосфера и ноосфеьцев». Тем не менее полностью исключать занесение тех или иных сложных органиче — ских соединений (в частности, РНК и ДНК) из космоса нельзя, поскольку, напри — мер, в первый миллиард лет существования Солнечной системы обмен веществом между ранними планетами был значительно больше, чем сейчас (Кометы… 1984; Woolfson, 2000).

Существуют две важнейшие закономерности эволюции жизни на Земле. Пер — вая демонстрирует автоканализацию физической эволюции биосферы — увели — чение потока энергии, используемой земной жизнью, и усложнение ее структур и функций. С этим взаимосвязаны положения, обсуждаемые в гипотезе эмбриосфе — ры. Предполагается, что механизм физической эволюции в случае эмбриосферы был сходен с тем, который имеется у биосферы (Левченко, 2004).

Вторая закономерность касается того факта, что фенотипическая эволюция не предопределена жестким образом. Это следует, в частности, из того, что эволюци — онный процесс допускает экологически нейтральные изменения фенотипа. Поэто — му представляется разумным изучать не только происхождение конкретных форм жизни на Земле, но и общие закономерности эволюции биосферы и эмбриосферы (Старобогатов, 1993). Такой общий подход, в рамках которого можно обсуждать общность закономерностей эволюции биосферы и эмбриосферы, может способство — вать появлению новых идей, касающихся проблемы происхождения жизни не только на нашей планете, но и во Вселенной.

Литература

Беклемишев В. И. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд-ние биол.

1964. Т. 69, вып. 2. С. 22–38.

Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера. М. : Наука, 1989. 261 c.

Жерихин В. В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтологический журнал. 1987.

Т. 1. С. 3–12.

Капра Ф. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем. Киев ; М. : Изд-во

«София» ; Изд. дом «Гелиос», 2002. 336 с.

Казанский А. Б. Биосфера как аутопоэтическая система: биосферный бутстрап, биосфер — ный иммунитет и человеческое общество // Экогеософский альманах. СПб., 2003. № 3. С. 5–50.

Кеньон Д., Стейнман Г. Биохимическое предопределение. М., 1972. 336 с.

Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М. : Мир, 1985. 394 с. Кометы и происхождение жизни / под ред. С. Поннамперумы. М. : Мир, 1984. 226 с. Колчинский Э. И. Эволюция биосферы. Л. : Наука, 1990. 235 с.

Левченко В. Ф. Эволюционная экология и эволюционная физиология — что общего? // Жур — нал эволюционной биохимии и физиологии. 1990. Т. 26. № 4. С. 455–461.

Левченко В. Ф. Модели в теории биологической эволюции. СПб. : Наука, 1993а. 384 с.

Левченко В. Ф. Гипотеза эмбриосферы как парадигма, объединяющая различные разделы биологии // Известия РАН. Сер. биол. 1993 б. № 2. С. 317–320.

Левченко В. Ф. Комментарий к статье Гейбела «Комплексификация природных систем» // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1993в. Т. 26. № 5. С. 432–433.

Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб. : Наука, 2004.

166 с.

Левченко В. Ф., Котолупов В. А. Уровни организации живых систем: коопероны // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2010. Т. 46. № 6 (в печати).

Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (не — которые вопросы эволюционной экологии) // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 5. С. 619–631.

Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Авторегулируемая эволюция биосферы // Динамика раз — нообразия органического мира во времени и пространстве : мат-лы 40-й сессии ВПО. СПб. : ВСЕГЕИ, 1994. С. 30–32.

Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Физико-экологический подход к анализу эволюции био — сферы // Эволюционная биология: история и теория / под ред. Э. И. Колчинского. СПб. : СПбФ ИИЕТ РАН ; СПбОЕ, 1999. С. 37–46.

Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Происхождение биосферы // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле : докл. науч.-практ. конф. (п. Листвянка Иркутской области, 18–20 марта, 2008 г.). Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008. С. 61–87.

Матурана У. Р., Варела Ф. Х. Древо познания. М. : Прогресс-Традиция, 2001. 224 с.

Наточин Ю. В. Функциональная эволюция: истоки и проблемы // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1987. Т. 23. № 3. С. 372–389.

Наточин Ю. В. Некоторые принципы эволюции функций на клеточном, органном и орга — низменном уровнях (на примере почки и водно-солевого гомеостаза) // Журнал общей биологии. 1988. Т. 49. № 3. С. 291–303.

Опарин А. И. Возникновение и начальное развитие жизни. М. : Медицина, 1966. 204 с.

Орбели Л. А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюционная физио — логия. Ч. 1. Л. : Наука, 1979. С. 12–23.

Поннамперума С. Происхождение жизни. М. : Мир, 1977. 176 с.

Руттен М. Происхождение жизни. М. : Мир, 1973. 412 с.

Северцов А. С. Направленность эволюции. М. : Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

Спирин А. С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестник

РАН. 2003. Т. 73. № 2. С. 117–127.

Старобогатов Я. И. Теоретическая биология: два разных понимания задач или две разные дисциплины? // Известия РАН. Сер. биол. 1993. № 2. С. 312–314.

Старобогатов Я. И., Левченко В. Ф. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 4. С. 389–407.

Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физические аспекты возникновения предшественников жи — вой клетки. О двух фундаментальных ассиметриях — ионной и хиральной // Вестник МГУ. Сер. 3 : Физика. Астрономия. 2008. № 3. С. 3–16.

Уголев А. М. Концепция универсальных функциональных блоков и дальнейшее развитие учений о биосфере, экосистемах и биологических адаптациях // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1990. Т. 26. № 4. С. 441–454.

N. Y. : Columbia Univ. Press, 1991. 285 p.

Varela F. “Describing the logic of the living”: The adequacy and limitation of the idea of autopoie — sis” // Autopoiesis: A Theory of Living Organisation. North Holland, N. Y., 1981. P. 36–48. Woolfson M. The origin and evolution of the solar system // Astronomy & Geophysics. 2000.

Vol. 41. Issue 1. P. 1.12–1.19.

Origin of Life and Biosphere is Indivisible Process

V. F. Levchenko

I. M. Sechenov Inststitut of Evolutionary Physiology & Biochemistry RAS St. Petersburg, Russia: lew@iephb. nw. ru

The problem of origin of the life is broadly being discussed during very long time. The majority of the theories are founded on different hypotheses which describe origin of primary primitive organisms by some non-biological ways, for example, by self — organization of non-living substances. The origin of the biosphere (Gaia) is considered

within a framework of such approaches as one of consequences of the origin and subsequent expansion of different species. At that the biosphere is described as simple sum of all organisms but not as united functional system. On the other hand, it is known that any terrestrial organisms are not able to survive and to propagate outside the biosphere and without interactions with other organisms (this is possible sometimes but during only restricted time). Therefore the hypothesis about simultaneous origin of organisms and biosphere is looked quite probable. It is also asserted in this hypothesis that Earth’ life has arisen in the pre-biosphere (embryoshere), as result of mixing of great quantity of liquid hydrocarbons and water on the surface of ancient planet.

Keywords: evolution, origin of life, biosphere.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)