ПРОБЛЕМА СЛОЖНОГО В БИОЛОГИИ И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ

В биологической науке можно выделить две главные категории гипотез и теоретических построений. В первой – фактические дан5 ные объясняются на основе известных физических и химических законов (активность ферментов – законами катализа, метаболичес5 кие реакции – законами термодинамики необратимых процессов и химической кинетики и т. д.). Во второй – интерпретация данных является биологической и поэтому опирается на принципы адапта5 ции, развития или эволюции (Waterman, 1965).

В зависимости от уровня интеграции элементарных единиц, оп5 ределяющих сложность биологического объекта, мы прибегаем к концептуальной силе представлений той или иной категории. В этом фактически отражается сознательное или бессознательное принятие представления о том, что целое есть нечто большее, чем сумма час5 тей. Действительно, в ряду усложнений отправных «биологических элементов» (макромолекулы, клетки, ткани, органы, особи) отдель5 ные фрагменты становятся биологически значимыми только тогда, когда они собраны воедино и рассматриваются в «высокоорганизо5 ванном контексте живой системы (Picken, 1961). В системах очень большой сложности вероятны явления, которые не могут быть объяс5 нены очевидными свойствами элементов системы и которые не име5 ют существенного значения в относительно простых объектах, изучаемых физикой и химией. Любопытно, что мысль о существо5 вании особых биологических законов, способных предсказать свой5 ства целого исходя из правил взаимодействия между компонентами систем, принадлежит Эрвину Шредингеру (Schrodinger, 1944), од5 ному из основателей квантовой механики. Сложность – есть глав5 ная особенность живых систем. Именно поэтому окончательное научное объяснение жизни должно быть подлинно биологическим. Но уже сейчас очевиден тот факт, что организмы, населяющие био5 топ, следует рассматривать в их целостности (по отношению друг к другу и окружающим условиям), поскольку их поведение невоз5 можно охватить полностью на основе исключительно молекуляр5 ных, физических и химических интерпретаций.

Наличие множества взаимосвязанных элементов в живой системе осложняет ее изучение уже на первых этапах, поскольку задача из5 мерения большого числа параметров технически чрезвычайно слож5 на, а осознанию биологических описаний препятствует ограниченность наших способностей к восприятию многомерных представлений. Если при этом вспомнить, что пока не созданы общие математические при5 емы эффективного анализа живых систем, позволяющие выявить и оценить множественные взаимозависимости биологических элемен5

тов, то трудности, которые ожидают биологию впереди, кажутся впе5 чатляющими. Между тем без математического аппарата вряд ли це5 лесообразно приступать к анализу систем, содержащих более двух переменных. В силу этого особую важность при анализе биологичес5 ких систем приобретает идея априорного или экспериментального ранжирования переменных с целью отбора минимального их числа, достаточного для объяснения поведения системы. Так, например, при изучении природных сообществ вопросы внутривидовых (однород5 ные элементы) и межвидовых (разнородные элементы) отношений (взаимодействий), складывающихся на основе трофических связей в условиях определенного биотопа (поток энергии и вещества через систему), должны оставаться центральными для описания, предска5 зания поведения и судьбы экосистемы.

Эффективным средством исследования сложных биологических систем представляются быстро и плодотворно развивающиеся в пос5 ледние годы методы многомерного статистического анализа, кото5 рые позволяют изучать одновременно несколько случайных величин в поведении сложной системы. Многомерный анализ исследует вза5 имные корреляции нескольких «зависимых» величин и возможную зависимость этих величин от других. Это в корне отличает его от классического регрессионного анализа, который изучает зависимость одной зависимой случайной величины от другой (или других), на5 зываемой независимой переменной. Особой областью многомерного анализа является так называемый «факторный анализ», занимаю5 щийся выяснением внутренних связей между различными случай5 ными величинами и не интересующийся в принципе дальнейшей зависимостью этих переменных от внешних воздействий или факто5 ров. Методы многомерной статистики проникают в биологию до5 вольно медленно по двум причинам. В первую очередь потому, что они приводят к необходимости длинных и сложных расчетов, вслед5 ствие чего практическая ценность их без применения быстродей5 ствующих вычислительных машин мала. Однако даже насыщение вычислительной техникой исследовательских коллективов, по5ви5 димому, не должно приводить к увлечению чрезвычайно трудоем5 кими расчетами (кроме случаев, когда они действительно необходимы), поскольку результаты вследствие затруднений, воз5 никающих при их осмысливании, могут оказаться малоэффектив5 ными по сравнению с объемом усилий, затраченных на их получение. Собственно, последнее замечание приводит нас ко второй причине, препятствующей широкому проникновению методов статистическо5 го анализа в экологию. Причина кроется в ограниченности воспри5 ятия как биологического свойства человеческого мышления. Трагедия биолога – это трагедия восприятия человека, существующего в ре5 альном мире и желающего строить свои умозаключения о разных

вещах на основании непосредственно получаемых от них сигналов с помощью отпущенных ему природой средств восприятия. И если гению Гиббса наука обязана возникновением представлений о фазо5 вом пространстве в гауссовой системе координат, которые вполне удовлетворяют абстрактному мышлению математиков, то дарвинов5 ская идея развития органического мира, покоящаяся на изучении естественной истории реальных объектов, легла в основу восприя5 тия биологов. Иными словами, система биологических представле5 ний оказалась неподготовленной к восприятию абстракций, реальное отображение которых доступно в известной мере разве что тополо5 гу. Биолог испытывает первое разочарование при знакомстве с мно5 гомерным анализом уже с момента попытки изображения получаемых с его помощью результатов. Он часто не способен «увидеть» того, что скрывается за той или иной громоздкой математической формулой, и матричные преобразования, являющиеся своего рода математической стенографией, также не позволяют ему прозреть. Между тем необхо5 димость объемного видения компенсируется только возможностью ис5 пользования в книге (текст которой является информацией в двух измерениях) объемного рисунка, обеспечивающего мнимую реальность третьего измерения. Данную ситуацию в сущности можно было бы считать комической, если бы не одно внешнее незначительное обсто5 ятельство – мы действительно испытываем затруднения при изобра5 жении многомерных представлений в наглядном виде на листе бумаги. Часто при этом в поисках выхода мы совершаем обратную работу «по разбору целого», описанного языком формул, «на час5 ти», которые могут быть изображены тем или иным способом на плоскости. В этом случае происходит известное обессмысливание усилий, затраченных на описание сложного целого.

Предпочтение тому или иному способу выражения особенностей

многомерной организации следует отдавать, исходя из практичес5 кого удобства изображения особенностей описываемой системы. В практике, однако, интересы удобства часто уступают вкусам иссле5 дователя и его подготовке. Математики будут стремиться записать формулой (т. е. в общем виде) даже элементарную зависимость, ко5 торую удобнее изобразить прямой, тогда как биолог будет силиться представить в привычных формах описания то, что может быть го5 раздо проще отображено формулой. В обоих случаях достигается один конечный результат: облегчая задачу себе, исследователь по5 сильно осложняет ее для других.

Особенности изучения биологических систем во многом опреде5 ляются стабильностью окружающих условий в момент наблюдения или проведения эксперимента. Так, например, в экологии могут быть выделены два полюса (теоретически возможных) изучения систем любой степени сложности.

Первый полюс соответствует подходу, при котором поведение сообщества рассматривается вне группового эффекта складываю5 щих его организмов и, следовательно, может быть изучено только на основании свойств популяций, его составляющих. Принятие гипо5 тезы простой аддитивности свойств природного сообщества (в прин5 ципе заведомо неверной) может быть оправдано только для случаев

«разреженного, неплотного» сообщества, в котором межпопуляцион5 ные эффекты малы, вследствие чего в первом приближении ими можно пренебречь. Эколог скажет, что практически такой ситуации в при5 роде не возникает. С этим следует согласиться, добавив, что теорети5 чески такую ситуацию представить можно. Во всяком случае, в таком

«разреженном» сообществе ослаблено проявление внутренних эффек5 тов взаимодействия, по крайней мере, между некоторыми особями, входящими в систему. В подобной ситуации удобно изучать действие на живую систему факторов внешней среды, так как при этом пове5 дение сообщества можно рассматривать аддитивно, т. е. складываю5 щимся из поведения отдельных популяций.

Однако, изучению действия факторов внешней среды на поведе5

ние и развитие сообщества посвящено так много работ, что сама проблема на глазах многих ученых давно утратила элементы новиз5 ны. К тому же ее решение в течение многих лет преподносилось столь тенденциозно, что само понятие «внешняя среда» надоело и по неприятной ассоциации напоминало о недалеком времени интел5 лектуального бессилия в биологии.

И тем не менее вопросы о факторах внешней среды не могут быть

отодвинуты на второй план при изучении биологических объектов.

Именно сейчас, когда словам о сложном характере воздействия окружающих условий на живые системы так любят придавать под5 черкнуто важное значение, можно требовать уточнений: а каков, соб5 ственно, этот характер, если его спроектировать на реальные механизмы, действующие в живых системах? Прежде чем стараться найти ответ на поставленный вопрос, следует еще раз напомнить об ограниченной ценности сведений относительно роли отдельных фак5 торов внешней среды, добытых при «классическом подходе» к иссле5 дованию сложных систем (изучение каждого на фоне постоянства остальных), так как именно такой подход не позволяет при большом числе внешних переменных охарактеризовать совокупное действие факторов по количественным оценкам отдельных связей в системе.

Между тем задача количественной оценки взаимодействий есть не5 обходимый этап в изучении не только поведения и судьбы природных сообществ. Эта задача, в разных формах выраженная в рамках каж5 дой из биологических дисциплин, стоит перед всеми областями коли5 чественной биологии будущего. Она исторически пришла на смену изучению индивидуальных свойств элементов живой системы, а также

на смену систематизации количественных данных о природных коле5 баниях отдельных характеристик систем, которые могут быть рассмот5 рены в качестве ее выходных параметров (например, сбор информации об оценке первичной продукционной способности водоемов).

Именно потому, что задача изучения взаимодействия в системе отражает последующий этап в исследовании сложных систем, ее постановка своевременна, а решение открывает огромные перспек5 тивы, прежде всего во вскрытии конкретных механизмов на раз5 личных уровнях интеграции живой материи (макромолекулы, клетки, органы, организмы, сообщества).

Второй полюс работ относится к подходу, при котором центр

тяжести переносится на изучение внутри5 и межпопуляционных от5 ношений в сообществе. Теоретически допустимой при этом оказыва5 ется ситуация, когда факторы внешней среды стабилизированы, что обеспечивает возможность исследований этих отношений, так ска5 зать, в чистом виде. Работы этого направления оказали большое влияние на становление и развитие теоретической биологии.

В этой области было проявлено много подлинного изящества мыс5

ли и неистощимой изобретательности в постановке экспериментов

(Lotka, 1925; Volterra, 1931; Gause, 1934).

«Проекция на местообитание» (очень удачное выражение Д. Н. Кашкарова) обнаруживаемых в эксперименте закономернос5 тей часто не позволяла воспроизвести установленной картины отно5 шений между сочленами природного сообщества. Что5то мешало, мешало постоянно и постоянно требовало частных пояснений и мно5 гочисленных отступлений от установленных в опыте закономернос5 тей, что препятствовало их восприятию в виде некоей обобщенной истины. Это «что5то» оказалось прочно связанным с изменением факторов внешней среды и неоднородностью подавляющего числа природных биотопов. В природе стабильность внешних условий практически оказывается вещью редко достижимой, а в условиях изменения внешних факторов, характер закономерностей, обнару5 женных в чистом опыте, способен изменяться даже на обратный. Такое положение, например, наблюдал Д. Е. Хатчинсон (Hutchinson,

1944) при определении коэффициентов конкуренции, расчет кото5

рых указывал на характер отношений в водоеме, обратный наблю5 даемому в действительности. Таким образом, найденные внутренние закономерности не могли быть обобщены и формализованы в усло5 виях изменения окружающей среды уже в силу невозможности ха5 рактеризовать чем5либо изменение совокупного влияния среды. В арсенале по5прежнему оставался учет изменения каждого внешнего параметра среды вне связи с остальными.

Между тем разнообразие природных ситуаций лежит в разной степени приближения к названным «полюсам». Расчленяя действия

некоторых из них в эксперименте, биологи не решили задачу их последующего объединения, которая позволила бы сделать уверен5 ный шаг «из лаборатории в поле». Эта задача о поведении сообще5 ства в области полюсов (решаемая в основном с помощью эксперимента в лаборатории и в поле) к прогнозированию их пове5 дения в «межполюсном» пространстве (т. е. в природе) невероятно сложна, и в то же время именно ее решение дает ключ к рациональ5 ной эксплуатации человеком природных систем.

На пути ее решения мы сталкиваемся прежде всего с необходи5

мостью рассмотрения самых общих особенностей живых объектов в плане изучения их поведения, судьбы, связи с окружением, т. е. со всем тем, что составляет предпосылку анализа их организации с позиции теории систем.

Взаимодействие элементов любой системы упорядочено во вре5 мени и пространстве, что позволяет говорить о структуре систем. Понятие структуры подразумевает (в рамках соблюдения правил общего поведения систем) наличие также специфических особенно5 стей, позволяющих отличать одни системы от других.

Так, принято считать, что все биологические системы плохо орга5 низованы в том смысле, что у них не удается выделить для изучения отдельные явления или процессы одной физической природы, так сказать» «в чистом виде». В таких системах «с плохой структурой» (по терминологии Ньюэла и Саймона) взаимодействие многочислен5 ных физически разнородных факторов, обусловливающих течение сложных процессов, практически обессмысливает классическую ме5 тодологию однофакторного эксперимента, с помощью которого точ5 ные науки прошлых столетий при изучении хорошо организованных систем создали фундамент классической физики, химии и механики. Тем не менее в экспериментальной биологии до сих пор господствует однофакторный эксперимент, что приводит к довольно комичным си5 туациям, «когда экспериментатор хочет, а метод не может». Действи5 тельно, математическая биология привела к построению бесчисленного числа поисковых моделей, описывающих отдельные связи между ог5 раниченным числом факторов в очень сложной системе. Такие моде5 ли, как правило, оказываются лишенными прогностических свойств, т. е. оказываются неадекватными при дальнейшей эксперименталь5 ной проверке. Это вполне естественно, поскольку их ценность опре5 деляется лишь тем, насколько удачно исследователю удалось выхватить наиболее существенные явления из сложного комплекса процессов, осуществляемых системой с плохой организацией.

Разумеется, при таком подходе случай и интуиция ученого часто играют решающую роль в успехе предпринятых исследований. Мо5 дели, созданные при описании отдельных сторон сложной системы, в которых игнорируется попытка описания системы в целом, В. В. Нали5

мов называет «эскизными». «Образно говоря, – пишет он, – здесь мы имеет дело с математическим описанием, напоминающим современную модернистскую живопись. Можно сказать, что попытка реалистичес5 кого описания слишком сложных систем иллюзорна – такое описание не воспринималось бы читателем из5за чрезмерной громоздкости» (1970, стр. 14–15). В биологии на сегодняшний день преобладают эскизные модели, что объясняет их ограниченную ценность при попытках их применения для прогнозирования поведения плохо организованных си5 стем. Это позволило В. В. Налимову рекомендовать не слишком серьез5 но относиться к экспериментальной проверке эскизных моделей, полученных при описании плохо организованных систем, обсуждая достоинство модели «на уровне ее логических предпосылок».

Так, например, на уровне логических предпосылок весьма убе5 дительной оказывается модель, построенная на допущении, что на5 копление органического вещества живой системы происходит пропор5 ционально квадрату живой биомассы

(1) Действительно, если это утверждение записать в дифференци5

 

альной форме

(2)

то справедливость его становится очевидной, поскольку вполне разумно предположить, что скорость прироста биомассы пропорци5 ональна уже имеющейся в наличии живой биомассе. Проинтегриро5 вав выражение (2), мы получим типичный пример эскизной модели, которая наверняка окажется неадекватной, поскольку она не учи5 тывает массу деталей, осложняющих проявление столь очевидной формы связи в системе.

Например, при рассмотрении развития любой популяции она не

учитывает соотношение полов (например, самок меньше, чем сам5 цов), возрастной состав (соотношение половозрелых и молодых, а также долю старых, не способных к развитию особей), условий сре5 ды (обилие специфического корма, особенности климата, ландшаф5 тные условия местности), характер биологического окружения (наличие конкурентов и хищников) и многое другое.

Вместе с тем такая модель не может служить примером совер5

шенно бесполезной модели, поскольку «выхваченная» из комплекса явлений и несомненно существующая связь накладывает свой отпе5 чаток на важнейшие процессы в системе. Поэтому можно легко себе представить такое состояние системы, когда на определенном отрез5 ке времени именно данная связь способна определять поведение по5 пуляции в целом. Это дает нам основание использовать логическую предпосылку эскизной модели, по крайней мере, для введения по5 казателя продуктивности как характеристики одной из сторон пове5

дения сложной системы. Такой показатель «идеального» случая на5 копления продукции имеет вполне определенный смысл. Произведе5 ние может быть изображено графически кривой, получаемой перемножением в каждый момент времени значений точек одной и той же кривой роста, представленной соответственно в интегральном (В) и дифференциальном (dB) виде. Результирующая кривая дает некоторую идеальную кривую прироста популяции, развивающейся по логистической кривой. Однако практически возникают трудности в определении скорости прироста биомассы (dB), как вследствие не5 обходимости проведения длительных стационарных работ при сборе информации «в поле», так и вследствие приближенного описания ростовой кривой поведения отдельной популяции в рамках сообще5 ства. Поэтому в произведении сомножитель dB может быть по смыслу заменен одномоментно измеряемым показателем продукции (Р*), характеризующим скорость прироста биомассы и выраженным в тех же единицах. Тогда произведение окажется некоторой мерой продуктивности, учитывающей в ясной форме «продукцион5 ную емкость» существующей биомассы.

Поскольку обе величины В и Р* легко измеряемы, то показатель удобен в обращении. Он обнаруживает ряд особенностей, ко5 торые, несомненно, могут быть связаны с характеристикой положе5 ния системы относительно теоретически достигаемого равновесия.

Приведенный выше пример, как нам кажется, довольно ясно де5

монстрирует сильные и слабые стороны эскизных моделей. Их не5 сомненным достоинством является логическая ясность предпосылок и простота построений. Подавляющая часть известных эскизных моделей получена при изучении однофакторных зависимостей в очень сложно организованных системах, вследствие чего такие модели, как правило, оказываются неадекватными и не могут быть исполь5 зованы для прогнозирования их поведения.

Таким образом, особенность организации биологических систем оказывается объективным и труднопреодолимым препятствием для классического эксперимента с его традиционной формой стабилиза5 ции всех независимых переменных, кроме одной.

В плохо организованной системе оказалось просто невозможно

стабилизировать независимые переменные с известной степенью точ5 ности. Это обусловило необходимость обращения к вероятностным моделям, при построении которых различные по своей природе фак5 торы системы рассматриваются как случайные величины. Таким об5 разом, трудности при построении детерминистических моделей, свя5 занные с различной природой явлений в системе, были заменены после введения концепции случая необходимостью определения функ5 ции распределения случайной величины, т. е. сведены к исследова5 нию законов их рассеяния. Заданные функцией распределения

величины прорэндомизации условий эксперимента могут быть исполь5 зованы, например, для построения полиномиальной модели, которая может быть улучшена вплоть до получения адекватного описания повышением порядка полинома. В этом случае мы сравнительно про5 сто получаем адекватное описание плохо организованной системы. Однако, полиномиальная модель, как правило, малосодержательна, поскольку она охватывает внешние признаки системы (модель «чер5 ного ящика»), не вскрывает механизмы процессов, протекающих в системе и обусловливающих проявления внешних свойств. Полино5 миальная модель довольно удачно имитирует деятельность врача5те5 рапевта, ставящего диагнозы по совокупности внешних симптомов заболевания.

На примере полиномиальной модели легко показать, что адек5

ватность оказывается недостаточным условием ее прогностических свойств. Адекватная полиномиальная модель оказывается лишь удач5 ным слепком уже существующего в момент ее создания. Поэтому такое описание направлено в прошлое. Действительно, такая мо5 дель не опирается на механизм процесса, следствием которого в каждый момент времени является состояние системы, а лишь «фо5 тографирует» картину состояния. По этой причине она совершенно не способна к достоверным предсказаниям. Такая модель годна лишь для изучения существующего положения дел внутри области, кото5 рую она описывает и которая, была использована в качестве исход5 ных точек при ее создании. Иными словами, такая модель обладает интерполяционными свойствами и непригодна для экстраполяции во времени и вне области исходных точек.

Хороший пример полного отсутствия прогностических свойств адек5 ватного описания полинома демонстрирует парадокс Б. Рассела. Так, если мы, ежедневно вызывая такси, будем откладывать по оси абс5 цисс календарные числа, а по оси ординат – номер такси, то спустя некоторое время, мы получим поле рассеяния, образованное рядом точек. Согласно теореме Вейерштрасса, эти точки могут быть связа5 ны полиномом n5й степени. Вполне очевидно, что полученная адек5 ватная модель описания не сможет предсказать номер такси очередного дня, т. е. она будет полностью лишена прогностических свойств.

Между тем мы никогда не будем испытывать большого доверия и, добавлю, уважения к моделям, лишенным способности предска5 зывать наступление событий. Поэтому в ряде случаев для придания описательной модели прогностических свойств приходится жертво5 вать исходной адекватностью частных случаев и даже переходить к вербальному описанию свойств системы. При этом количественные оценки при соответствующих членах полинома могут совершенно потерять свой смысл, вследствие чего полученная качественная мо5 дель будет выражать лишь направление действия, т. е. ослабление

или усиление отдельных свойств при взаимодействии факторов, вхо5 дящих в модель описания. Иными словами, множество отдельных количественных моделей при обобщении, следующем по пути ин5 дукции, превращаются в одну векторную модель, приобретая бла5 годаря этому способность предсказывать направление событий в системе. Графически такая модель может быть представлена ориен5 тированным графом. Приведу один конкретный пример «перерож5 дения» ряда адекватных моделей описания в векторную модель с прогностическими свойствами. Сотрудники моей лаборатории ис5 следовали в течение вегетационного сезона 1968 г. потребление нит5 ратного азота (х1), фосфора (х2) и железа (х3) диатомовым планктоном Белого моря при различных условиях светового насыщения (х4) (см. подробнее Федоров и др., 1970). Обогатительные опыты планирова5 ли на основе матрицы полного факторного эксперимента (Максимов, Федоров, 1969), и потребление элементов (Е) в различных вариан5 тах плана рассчитывали по разности между их содержанием в начале опыта и остаточным количеством после его окончания. После регрес5 сионного анализа результатов была получена система из 14 уравне5 ний вида Е = f(х1, х2, х3, х4), которая описывала зависимость потребления отдельных элементов единицей биомассы от уровня изу5 ченных факторов (включая связь с собственной концентрацией каж5 дого!) и условий освещенности в разные периоды сезона. Полученные при этом адекватные уравнения не учитывали влияния сезонных ко5 лебаний изученных факторов, поскольку каждая система была адек5 ватным «слепком» положения дел в момент постановки эксперимента. Действительно, ведь в опытах величины добавок в течение сезона оставались постоянными на фоне природного изменения уровней изу5 ченных факторов в водоеме. Поэтому в наблюдаемые изменения ве5 личины удельного потребления элементов в опытах должна быть внесена «поправка на водоем», т. е. установлена новая форма связи полученных уравнений с положением дел в водоеме. С этой целью на специальных диаграммах сопоставляли удельное потребление каж5 дого изученного элемента с его реальными концентрациями, а также концентрациями прочих элементов в окружающей среде. Таким об5 разом, потребление азота, фосфора и железа рассматривалось в зави5 симости от всех возможных попарных комбинаций факторов 5 азота и фосфора, азота и железа, азота и света, фосфора и света, железа и света, фосфора и железа. При построении диаграмм вида

использовали данные гидрохимических определений верхнего и нижнего уровней изученных элементов для каждой се5 рии и соответствующие этим сериям интенсивности света. На ди5 аграммах с осями хi и хj в масштабе натуральных переменных

находили точки, соответствующие уровням факторов хi и хj в каж5 дом конкретном i5том опыте и отмечали их положение различными значками, выражающими интенсивность потребления. Поле диаграмм делили на квадранты осями, проходящими через средние арифмети5 ческие всех наблюдающихся в сезоне значений хi и хj. В каждом из

квадрантов учитывали количество элементов каждого вида, и на ос5

новании неоднородности распределения их в сравниваемых квадран5 тах судили о наличии связи между величиной удельного потребления рассматриваемого биогенного элемента и уровнями сезонных колее при этом адекватные уравнения не учитывали влияния сезонных ко5 лебаний изученных факторов, поскольку каждая система была адек5 ватным «слепком» положения дел в момент постановки эксперимента. Действительно, ведь в опытах величины добавок в течение сезона оставались постоянными на фоне природного изменения уровней изу5 ченных факторов в водоеме. Поэтому в наблюдаемые изменения ве5 личины удельного потребления элементов в опытах должна быть внесена «поправка на водоем», т. е. установлена новая форма связи полученных уравнений с положением дел в водоеме. С этой целью на специальных диаграммах сопоставляли удельное потребление каж5 дого изученного элемента с его реальными концентрациями, а также концентрациями прочих элементов в окружающей среде. Таким об5 разом, потребление азота, фосфора и железа рассматривалось в зави5 симости от всех возможных попарных комбинаций факторов 5 азота и фосфора, азота и железа, азота и света, фосфора и света, железа и света, фосфора и железа. При построении диаграмм вида

использовали данные гидрохимических определений верхнего и нижнего уровней изученных элементов для каждой се5 рии и соответствующие этим сериям интенсивности света. На ди5 аграммах с осями хi и хj в масштабе натуральных переменных

находили точки, соответствующие уровням факторов хi и хj в каж5 дом конкретном i5том опыте и отмечали их положение различными значками, выражающими интенсивность потребления. Поле диаграмм делили на квадранты осями, проходящими через средние арифмети5 ческие всех наблюдающихся в сезоне значений хi и хj. В каждом из

квадрантов учитывали количество элементов каждого вида, и на ос5

новании неоднородности распределения их в сравниваемых квадран5 тах судили о наличии связи между величиной удельного потребления рассматриваемого биогенного элемента и уровнями сезонных колеба5 ний i5того и j5того факторов. Итак, прибегнув к вербальной характе5 ристике связи (например, из рассмотрения диаграммы видно, что потребление нитратного азота на единицу биомассы водорослей уве5 личивается с возрастанием его концентрации в окружающей среде), мы расстались с адекватностью конкретных описаний отдельных свя5 зей в момент постановки опытов, заменив их более широким, сохра5 няющимся в течение всего сезона вербальным описанием поведения системы. Обобщая результаты рассмотрения диаграмм, мы произво5 дим огрубление, вычленяя и сохраняя при этом лишь то, что сохра5 няется вне зависимости от периодов сезона. При этом мы, разумеется, теряем часть информации относительно деликатных особенностей связи в каждом опыте. Однако, точная регистрация всевозможных деталей, направленная в прошлое, представляется не слишком инте5 ресной, и мы охотно можем пожертвовать такими деталями в обмен за возможность более широких обобщений. Так, например, одним из безусловно интересных и содержательных выводов будет установле5 ние прямой зависимости потребления всех изученных элементов от их концентрации в окружающей среде. Результат всех сделанных обобщений по взаимному влиянию изученных компонентов минераль5 ного питания при разной освещенности на потребление каждого из них может быть обобщен ориентированным графом.

Разумеется, приведенная схема итога взаимодействий перемен5 ных может быть существенно дополнена исследованием связей между уже изученными и другими факторами среды. Однако, для Белого моря, по крайней мере, для четырех рассмотренных факторов, та5 кой граф (Федоров и др., 1970) отражает характер их взаимодей5 ствия достаточно точно.

Таким образом, с помощью индуктивного метода адекватные ма5 лосодержательные модели описания после огрубления, связанного с потерей информации и адекватности, могут приобрести прогнос5 тические свойства. По5видимому, аналогичным по замыслу приемом наделения полиномиальных моделей способностью к прогнозу сле5 дует считать основанный на принципе самоорганизации метод груп5 пового учета аргументов, разработанный А. Г. Ивахненко (1972).

Тем не менее по логике вещей более перспективными оказываются именно дедуктивные модели, ценность которых стремительно растет

с развитием электронной вычислительной техники. В настоящее вре5 мя представляется реальным решение задач с несколькими десятками независимых переменных. Однако, даже при небольшом числе пе5 ременных дедуктивные модели способны прогнозировать поведение систем гораздо лучше, нежели модели описания. Позволю себе приве5 сти один конкретный пример из близкой мне области. Так, В. В. Мен5 шуткиным и Т. И. Приходько (1971) с помощью электронной вы5 числительной цифровой машины была создана довольно удачная мо5 дель вертикального распределения и продукции фитопланктона, свя5 занная с освещенностью водной поверхности, распределением температуры воды по глубине и во времени, а также с начальной концентрацией биогенных элементов. Модель предсказывает суще5 ствование двух максимумов в вертикальном распределении фитоплан5 ктона и двух максимумов продукции во времени, что свидетельствует об ее правдоподобности. Важно отметить, что полученная модель оп5 ределенно обладает прогностическими свойствами несмотря на неболь5 шое число входных переменных. Это оказывается возможным сделать не только благодаря интуиции и таланту исследователей, проявлен5 ным в отборе предпосылок при конструировании модели, но также благодаря одной общей особенности сложных систем с «плохой орга5 низацией», особенности, на которую мы раньше намерено не обраща5 ли внимания. Я имею в виду свойство неадекватно реагировать в многообразных проявлениях отклика на воздействия внешней среды, т. е. оказываемое более крупной системой или системой следующего порядка. Это позволяет по отдельным проявлениям «отклика» ран5 жировать отдельные факторы по важности относительно рассматри5 ваемой функции или признака, что в итоге резко снижает число переменных, существенно (т. е. на фоне шума, производимого факто5 рами, находящимися в конце ранжированного ряда) влияющих на процесс. Возможность ранжировать оказывается обходным каналом, питающим и тем самым дающим жизнь дедуктивным моделям с про5 гностическими свойствами. Если бы системы с плохой структурой были лишены этого свойства, то исследование их с помощью моделей могло оказаться уже в принципе делом безнадежным.

Возможность ранжирования структурных признаков и функцио5

нальных свойств r5системами). Характер миграции определяется постоянно на5 рушаемым равновесием каждого из элементов друг с другом и факторами внешней среды. Таким образом, в формальном смысле передача информации в r5системах является неадресованной, в от5 личие от «адресованной» с помощью специальных подсистем (на5 пример, нервная ткань животных) в системах а5типа. Практически неспециализированный характер передачи информации в истинных r5системах приводит к существованию разнообразнейших средств ее конкретной передачи: диффундирующие физиологически актив5 ные вещества, механическое воздействие, возникновение и воздей5 ствие физических полей (например, электрических), слух и зрение у высокоорганизованных организмов и т. д.

Для фитопланктонного сообщества особые формы взаимодействия

с окружающей средой и между видами осуществляются, главным образом, посредством метаболитов, которые, как указывает Г. Г. Вин5 берг (1967), «служат важным интегрирующим вводные сообщества фактором, подверженным действию естественного отбора».

Формально общим свойством элементов любого сообщества явля5 ется обмен информацией различного сорта. В том случае, если одно из конкретных форм информации, поступающей случайно от какой5 либо особи, используется в смысле принятия решений (т. е. регуля5 ция поведения, активности) другой, между ними возникает связь. В данном аспекте наиболее существенно то, что связь в пределах сооб5 щества осуществляется на уровне каждой особи отдельно, через ин5 дивидуальный организм, которому абсолютно все равно – использует ли он информацию от организма своего же вида (однородный эле5 мент) или от организма другого вида (разнородный элемент). Важ5 ным представляется лишь одно – получение информации в той или иной форме и использование ее в смысле принятия решений. Каждая особь исходит только из собственных интересов, и поскольку она представляет свой вид (тип организации), то все, что идет ей на пользу, идет на пользу виду, существующему в окружении других организ5 мов сообщества. При этом регуляция сигналов, поступающих из «не5 адресующей дали» не обязательно происходит через изменение скорости роста – она может затрагивать процессы биосинтеза отдель5 ных компонентов клетки или изменять за счет перемещения особей плотность в отдельных участках системы (так называемый простран5 ственный эффект регуляции) и т. д. Но какую бы форму она ни при5 нимала, общим остается более выгодная настройка вида, во5первых, на свободное пространство и, во5вторых, на питание.

В этом смысле, возможно, не следовало бы и разделять информа5 цию «о соседе» и информацию «об условиях» среды, поскольку ин5 формация о соседе может быть получена через изменение условий, им вызванное. Но так как изменения, производимые в сообществе каж5 дым индивидуумом или целой группой индивидуумов, компенсируют5 ся изменениями другой части индивидуумов в большей мере, чем

«компенсирующим» действием факторов внешней среды, характер использования информации «о соседе» для существования сообщества в целом приобретает большее значение, нежели информация об окру5 жающих условиях среды. Это положение можно формально свести к вопросу о членстве каждой особи в том или ином сообществе: особь входит в сообщество, если получаемая информация о других особях используется ею в плане принятия решений. Будучи обособленной единицей, связанной с другими особями своего вида только обменом информации, отдельная особь не оказывает влияния на судьбу вида в случае гибели, например, уничтожения ее организмом последующего трофического звена. Это положение приводит к тому, что неадресо5 ванный характер информации позволит «не заметить» ее гибели при большой плотности популяции, т. е. оставшиеся особи данной популя5 ции не сделают из этого вывода «в общих интересах» вида.

Этим, собственно, и объясняется гибкость отношений, обеспечиваю5 щая надежность поведения r5систем в пределах более крупной системы.

В данном случае нарушение функционирования какой5то связи компенсируется усилением других, так как r5системы менее жестко детерминированы. Именно благодаря этому r5системы часто оказы5 ваются более устойчивыми по сравнению с системами а5типа и р5 типа, у которых надежность в большей мере зависит от поражений мелких участком системы (Старостин, 1967).

Таким образом, совершенно очевидно, что получению адекватных

моделей с прогностическими свойствами должен предшествовать пе5 риод изучения всевозможных связей между элементами в биологи5 ческих системах с учетом особенности их организации. Такое изучение объединяет качественный анализ многообразия взаимодействия меж5 ду элементами с оценкой их совокупного влияния на выходные пара5 метры системы. Предстоящие на этом пути трудности кажутся впечат5 ляющими. Поэтому мы все еще очень далеки от прогнозирования всеобъемлющего многообразия поведения сложных систем в природ5 ных ситуациях. Но количественное изучение с помощью разнообраз5 ных моделей механизмов взаимодействия элементов живых систем является важнейшей очередной задачей, стоящей перед биологичес5 кими дисциплинами, и эта задача – задача сегодняшнего дня.

Литература:

Винберг Г. Г Особенности водных экологических систем // Журнал общей биологии, 28, 1967, №5. С. 538–545.

Ивахненко А. Г. Системы эвристической организации в технической кибернетике. Киев, Техника, 1972.

Максимов В. Н., Федоров В. Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культи5 вирования микроорганизмов. М., изд. МГУ, 1969.

Меншуткин В. В., Приходько Т. И. Модельное исследование верти5

кального распределения и продукции фитопланктона // Гидробиологичес5 кий журнал, 7. 1971. № 2 С. 5–10.

Налимов В. В. Теория эксперимента. М., Наука, 1971.

Старостин Б. А. Структурные особенности растительного и животного организма // Журнал общей биологии, 28. 1967. № 5. С. 590–603.

Федоров В. Д., Белая Т. И., Максимов В. Н. Потребление биогенных

элементов фитопланктонным сообществом в зависимости от их концентра5 ции и условий освещения // Известия АН СССР, серия биология. 1970.

№ 2. С. 398–414.

Gause G. F. Thr struggle for existence. Baltimore, Md., 1934.

Hutchinson G. E. Limnologicalstudies in Connecticut, VIII // Ecology,

25. 1944. P. 3–26.

Lotka A. J. Elements of Physical Biology. Baltimore, 1925.

Milsum I. N. The Natureof living Control System // Engng. J., 7. 1964. No. 5. P. 34–38.

Picken L. E.R. Molecular biology ahd the future of zoology // The Cell and the Organizm. London, 1961. P. 90–102.

Schrodinger E. What is life? London, 1944. P. 1–91.

Volterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la luttepour la vie. Paris, 1931.

Waterman T. H. The problema // Theoretical and mathematical biology. N. Y.5Toronto5London, 1965.

Вестник МГУ, биол. № 6, 1972.

1) Надо признаться, что 30 лет назад, когда В. Д. Федоров сочинял все эти рассуждения, мне казалось, что подобное философствование было бы оправдано для исследователя гораздо более преклонного возра! ста. Оказавшись теперь именно в такой возрастной категории, я вижу, что осмысливание некоторых основополагающих проблем было тогда вполне своевременным, а некоторые внешне очевидные положения типа того, что «простые методы не годятся для изучения сложных явле! ний» — нуждаются! таки в серьезном анализе, что иногда приводит к нетривиальным заключениям.

2) Теперь, когда персональный компьютер стал неотъемлемым эле! ментом оформления рабочего места любого исследователя, мы на соб! ственном опыте убеждаемся в справедливости сказанного выше. При! ходится констатировать, что наши надежды на всемогущество много! мерных статистических методов не оправдались, равно как и упования на то, что применение теории информации позволит найти ответы на все экологические вопросы. Широкое и, к сожалению, не очень обдуман! ное (именно в философском плане!) применение методов факторного, дискриминантного, кластерного анализа привело к появлению огромного числа работ, в которых эти методы применяются к материалу, совер! шенно для этого не пригодному.

3) Не могу не отметить относящийся к данному абзацу некоторый анекдотический факт из области повальной компьютеризации науки. В современной версии популярного редактора WORD слово «Среда» вос! принимается по умолчанию, как название дня недели и, как это «у них» принято, автоматически пишется с большой буквы. В результате при наборе любого экологического текста приходится каждый раз исправ! лять эту опечатку (если не знаешь, как отменить соответствующую опцию). Отсюда и вполне оправданное недоумение, высказываемое часто М. В.Гусевым: «почему окружающая Среда, а не окружающий Четверг?».

4) Вообще! то это вовсе не второй «полюс», а лишь другой тип взаи! модействий в системе, а различие сводится к некоторому смещению смысла слова «взаимодействие». Межпопуляционные отношения — это, несомненно, проявление взаимодействия популяций. Взаимодействие аби! отических факторов проявляется в изменении влияния одного из них на организм при изменении уровня другого абиотического фактора. Точно так же влияние одной из популяций на, скажем, продукционный процесс должно в сильнейшей степени зависеть от обилия или уровня активно! сти другой популяции, взаимодействующей с первой.

5) Пример этот конечно довольно занятен: вместо пресловутого Р/В! коэффициента, на котором воспитано не одно поколение гидроби! ологов, предлагается в известном смысле более теоретически осмыслен! ная характеристика сообщества первичных продуцентов. К сожалению, автор не счел необходимым более подробно остановиться на том «ряде особенностей», на которые он здесь только намекает, а потому и сле! дующий абзац не выглядит очень уж убедительным.

6) Где тут прогностические свойства вербальной модели, я, по правде говоря, не разглядел. Наверное, нужно обратиться к статье (Федоров и др., 1970), где нарисован и упомянутый выше ориентированный граф.

7) К сожалению и эти надежды не оправдались: полиномы, получен! ные по методу МГУА, как показал наш собственный опыт, оказались ничем не лучше традиционных. Впрочем, Г. С.Розенберг держится дру! гого мнения.

8) Несмотря на все мои старания, я так и не понял смысл этого выс! казывания, однако это не влияет на справедливость утверждения, сле! дующего далее.

9) «Питающий канал» – это конечно метафора, вызывающая какие! то уж очень медицинские ассоциации то ли с фистулой, то ли с аорто! коронарным шунтом, но становится, по крайней мере, понятным, что имел в виду автор в предыдущей фразе.

10) Современному читателю, вряд ли знакомому с работой Б. А.Ста! ростина, будет конечно непонятно, в чем разница между случайным и пассивным управлением и почему пассивное управление должно быть ха! рактерно для растительных сообществ. В этом, однако, нет большой беды, так как системы р! типа в дальнейшем не рассматриваются.

11) Вообще говоря, можно было бы слово «информация» здесь вовсе не употреблять, поскольку любая связь между элементами экосисте! мы осуществляется, в конечном счете, путем передачи вещества (и заключенной в нем энергии). Но в 70!х годах на теорию информации возлагали такие радужные надежды!

12) Самое интересное в том, что здесь сказано, это совершенно опре! деленное представление, во! первых, о том, что в сообществе взаимодей! ствуют не виды (популяции), а индивидуумы (особи), и, во! вторых, о том, что наличие «соседей», т. е. других особей — неважно, какого вида — это тоже «условия внешней среды» для данного индивидуума. С одной стороны такое представление полностью совпадает с содержанием по! нятия Umgebung или Umwelt в Геккелевском определении предмета эко! логии, как науки. С другой стороны из сказанного следует, что элементами сообщества, как системы, должны быть не популяции, как это утверждается во всех современных учебниках экологии, а группы индивидуумов, связи между которыми внутри группы значительно силь! нее, чем между особями из разных групп. Реализация такого разбиения экосистемы на подсистемы представляется, однако весьма проблема!

тичной, так как неизвестно, какие именно связи надо учитывать и как измерять силу этих связей между индивидуумами.

13) Стиль последней фразы заставляет вспомнить выступления ру! ководителей партии и правительства на очередном пленуме ЦК. Но, как в этих выступлениях, так и здесь, — «гладко было на бумаге…», а на практике за прошедшие 30 лет мы не очень! то продвинулись в анали! зе многообразия взаимодействий, а уж с прогнозом поведения сложных систем и подавно дело обстоит весьма печально. Поневоле задумыва! ешься о том, что на пути редукционизма нам не стоит рассчитывать на серьезные успехи даже в условиях всеобщей компьютеризации.

Материал взят из: Изменения теорию информации возлагали такие радужные надежды!

12) Самое интересное в том, что здесь сказано, это совершенно опре! деленное представление, во! первых, о том, что в сообществе взаимодей! ствуют не виды (популяции), а индивидуумы (особи), и, во! вторых, о том, что наличие «соседей», т. е. других особей — неважно, какого вида — это тоже «условия внешней среды» для данного индивидуума. С одной стороны такое представление полностью совпадает с содержанием по! нятия Umgebung или Umwelt в Геккелевском определении предмета эко! логии, как науки. С другой стороны из сказанного следует, что элементами сообщества, как системы, должны быть не популяции, как это утверждается во всех современных учебниках экологии, а группы индивидуумов, связи между которыми внутри группы значительно силь! нее, чем между особями из разных групп. Реализация такого разбиения экосистемы на подсистемы представляется, однако весьма проблема!

тичной, так как неизвестно, какие именно связи надо учитывать и как измерять силу этих связей между индивидуумами.

13) Стиль последней фразы заставляет вспомнить выступления ру! ководителей партии и правительства на очередном пленуме ЦК. Но, как в этих выступлениях, так и здесь, — «гладко было на бумаге…», а на практике за прошедшие 30 лет мы не очень! то продвинулись в анали! зе многообразия взаимодействий, а уж с прогнозом поведения сложных систем и подавно дело обстоит весьма печально. Поневоле задумыва! ешься о том, что на пути редукционизма нам не стоит рассчитывать на серьезные успехи даже в условиях всеобщей компьютеризации.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров