ПРОБЛЕМА РЕЛАКСАЦИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ ЧЕЛОВЕКА

О. Л. Курбатова

Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН Москва, Россия: okurbat@list. ru

Временная динамика параметров отбора изучена с использованием индексов Кроу на основе данных о 278 популяциях человека, представленных разными антропологическими типами, языковыми семьями, религиозными конфессиями, хозяйственно-культурными укладами (от охотников и собирателей до жителей современных мегаполисов) и проживающих в различных условиях среды. При помощи статистического анализа показано, что процесс релаксации отбора наи — более ярко проявляется в городских популяциях развитых стран — компонента отбора, связанная с дифференциальной дорепродуктивной смертностью, рез — ко уменьшилась благодаря успехам медицины, а компонента отбора, связанная с дифференциальной плодовитостью, снизилась вследствие распространения практики планирования семьи. Обсуждаются возможные генетические послед — ствия ослабления отбора.

Ключевые слова: отбор, индексы Кроу, городские популяции, смертность, плодови- тость, генетический груз.

Общепризнано, что интенсивность отбора снижается в ходе развития челове — ческого общества. Однако измерение интенсивности естественного отбора в попу — ляциях человека представляет очень непростую задачу (Spuhler, 1976). Ряд труд — ностей и спорных вопросов вызывает использование применительно к человеку концепции биологической («дарвиновской») приспособленности, измеряемой чис — лом жизнеспособных потомков, которая не учитывает специфики социальной орга — низации человеческого общества (Курбатова и др., 2007).

В преодоление этих сложностей почти 50 лет назад Дж. Кроу был предложен простой метод, позволяющий оценить интенсивность отбора на основе данных демо — графической статистики (Crow, 1958). Индекс Кроу, или индекс тотального отбора, называют также индексом потенциального отбора, поскольку он дает максимально возможную оценку его интенсивности в предположении, что все индивидуальные различия в приспособленности обусловлены генетически. В основу этой методоло — гии положена фундаментальная теорема естественного отбора Р. Фишера.

Индекс тотального отбора (It) состоит из двух компонент, связанных с диффе — ренциальной смертностью (Im) и дифференциальной плодовитостью (If ).

Im = Pd /Ps, где Pd и Ps — доля индивидуумов, соответственно, умерших и дожив — ших до наступления репродуктивного возраста (Pd + Ps = 1).

If = Vk /⎯k2 , где ⎯k и Vk — среднее и дисперсия числа потомков, приходящихся на

одного индивидуума с завершенным репродуктивным периодом.

It = Im + (1/Ps ) If .

На основе опубликованных работ нами была создана база данных «Отбор»,

включающая параметры отбора в 278 популяциях человека, представленных раз-личными антропологическими типами, языковыми семьями, религиозными кон-фессиями, хозяйственно-культурными укладами (от охотников и собирателей

до жителей современных мегаполисов) и проживающих в контрастных условиях

среды (на всех обитаемых континентах Земного шара). Некоторые популяции представлены несколькими временными срезами, охватывающими широкий ин — тервал времени — от начала XVII в. до наших дней (Kurbatova et al., 2005; Курба — това и др., 2007).

Анализ базы данных дал неожиданный результат: максимальное значение интенсивности отбора (It = 6,92) обнаружено не в популяциях охотников и со — бирателей, а в городской популяции, находившейся на ранних этапах индустриа — лизации (конец XIX в.). Высокая дорепродуктивная смертность в этой городской общине (Im = 2,98) была обусловлена социальными факторами, способствующими распространению эпидемий (высокая плотность населения, плохие санитарно — гигиенические условия, неполноценное питание, тяжелые условия труда и быта, нищета, отсутствие медицинской помощи); вклад компонент Im и If в тотальный индекс отбора был примерно одинаков. Минимальные значения It (0,164) и ком — поненты Im (0,003) обнаружены также в городской популяции, но уже в начале XXI в., при этом вклад Im составляет менее 2 %. Среднемировое число потомков равно примерно пяти; среднее значение компоненты If составляет 0,342, при диа-пазоне изменчивости от 0,049 до 1,675. Минимальные значения ⎯k и Vk характерны

для современных городских популяций развитых стран, где преобладают однодет-ные семьи. Рекордный уровень среднепопуляционной плодовитости (8–10 потом-ков) достигнут в религиозных общинах США и Канады (мормоны, гуттериты),

при этом значения индекса It и обеих его компонент в среднем ниже, чем в попу- ляциях других типов. В популяциях с традиционным хозяйственно-культурным укладом уровень плодовитости ограничен жизненными ресурсами (в среднем

5–6 потомков), обе компоненты отбора велики и вносят примерно равный вклад в тотальный индекс.

Анализ зависимости параметров отбора от времени в поs’> дней (Kurbatova et al., 2005; Курба — това и др., 2007).

Анализ базы данных дал неожиданный результат: максимальное значение интенсивности отбора (It = 6,92) обнаружено не в популяциях охотников и со — бирателей, а в городской популяции, находившейся на ранних этапах индустриа — лизации (конец XIX в.). Высокая дорепродуктивная смертность в этой городской общине (Im = 2,98) была обусловлена социальными факторами, способствующими распространению эпидемий (высокая плотность населения, плохие санитарно — гигиенические условия, неполноценное питание, тяжелые условия труда и быта, нищета, отсутствие медицинской помощи); вклад компонент Im и If в тотальный индекс отбора был примерно одинаков. Минимальные значения It (0,164) и ком — поненты Im (0,003) обнаружены также в городской популяции, но уже в начале XXI в., при этом вклад Im составляет менее 2 %. Среднемировое число потомков равно примерно пяти; среднее значение компоненты If составляет 0,342, при диа-пазоне изменчивости от 0,049 до 1,675. Минимальные значения ⎯k и Vk характерны

для современных городских популяций развитых стран, где преобладают однодет-ные семьи. Рекордный уровень среднепопуляционной плодовитости (8–10 потом-ков) достигнут в религиозных общинах США и Канады (мормоны, гуттериты),

при этом значения индекса It и обеих его компонент в среднем ниже, чем в попу- ляциях других типов. В популяциях с традиционным хозяйственно-культурным укладом уровень плодовитости ограничен жизненными ресурсами (в среднем

5–6 потомков), обе компоненты отбора велики и вносят примерно равный вклад в тотальный индекс.

Анализ зависимости параметров отбора от времени в поз в Италии за одно столетие (Terrenato et al., 1979) и примерно в 10 раз

Зависимость параметров отбора от времени

Таблица 1

Тип популяции

Pd

Im

⎯k

Vk

If

It

Все

N = 278

Коэффициент корреляции

–0,177*

–0,134*

–0,311*

–0,446*

–0,098

–0,159*

Уровень достоверности

0,003

0,026

0,000

0,000

0,104

0,008

Племена

N =62

Коэффициент корреляции

0,271*

0,124

–0,006

–0,407*

–0,164

–0,001

Уровень достоверности

0,033

0,339

0,966

0,001

0,203

0,992

Село

N =130

Коэффициент корреляции

–0,234*

–0,175*

–0,519*

–0,289*

0,057

–0,072

Уровень достоверности

0,007

0,046

0,000

0,001

0,521

0,416

Город

N =20

Коэффициент корреляции

–0,712*

–0,626*

–0,410

–0,665*

–0,696*

–0,626*

Уровень достоверности

0,000

0,003

0,073

0,002

0,001

0,004

Страна

N =19

Коэффициент корреляции

–0,770*

–0,952*

–0,766*

–0,817*

–0,100

–0,842*

Уровень достоверности

0,000

0,000

0,000

0,000

0,685

0,000

Религиоз — ные изо — ляты

N =31

Коэффициент корреляции

–0,842*

–0,830*

–0,629*

–0,688*

0,414*

–0,353

Уровень достоверности

0,000

0,000

0,000

0,000

0,020

0,052

Примечание: звездочкой отмечены достоверные значения коэффициентов корреляции.

в СССР за весь период его существования (Тимаков, Курбатова, 1991). Во всех этих случаях компонента If снижалась гораздо менее заметно, что привело к значитель — ному увеличению ее относительного вклада (до 90 % и выше в последних поколени — ях) в тотальный индекс отбора.

Очевидно, что процесс релаксации отбора не носит непрерывного характера в ходе эволюционно-исторического развития человечества и имеет свою специфику в популяциях разных типов. Можно предполагать, что в процессе биологической и культурной эволюции интенсивность отбора неоднократно возрастала при из — менении социальной организации. При увеличении плотности населения отбор усиливался и в популяциях ранних земледельцев, и на ранних стадиях урбаниза — ции. И лишь постепенно, по мере создания культурных адаптаций к новому образу жизни, происходило ослабление отбора. Известно, насколько велика была смерт — ность, особенно детская, в средневековых и раннеиндустриальных городах: даже

Таблица 2

Динамика индексов тотального отбора Кроу в московской популяции

Параметры

Годы

XIX в.1

19501

19751

19841

19942

20023

Pd

0,60

0,10

0,05

0,03

0,03

0,02

Im

1,50

0,11

0,05

0,03

0,03

0,02

k

4,75

1,98

1,03

1,12

1,32

1.48

0,11

0,05

0,03

0,03

0,02

k

4,75

1,98

1,03

1,12

1,32

1.48

Vk

15,01

2,85

0,39

0,60

0,65

0,73

If

0,66

0,72

0,37

0,48

0,37

0,34

If / Ps

1,65

0,80

0,39

0,49

0,38

0,34

It

3,15

0,91

Примечания:

1 данные выборочного исследования (Кучер, Курбатова, 1986);

2 рассчитано по данным микропереписи населения Москвы 1994 г. (русские);

3 рассчитано по данным Всероссийской переписи населения 2002 г. (русские).

в конце XIX в. больше половины детей не доживало до взрослого состояния (ме — тафора «Город-Молох»1 — постоянный образ европейской литературы, начиная с творчества поэта Эмиля Верхарна). В этот период городской жизни не только ин — тенсивность, но и структура отбора была практически такая же, как в популяциях охотников и собирателей. Процесс ослабления отбора затронул лишь последние

3–4 поколения жителей развитых стран, параллельно происходило изменение соот — ношения двух его компонент — дифференциальной смертности и дифференциаль — ной плодовитости.

Таким образом, современные поколения горожан существуют в условиях рез — кого ослабления отбора. Многократное уменьшение дорепродуктивной смертно — сти — результат социального прогресса и успехов здравоохранения. Нивелирование межсемейных различий по числу потомков на фоне снижения рождаемости — об — щемировая тенденция, чему способствует распространение практики планирова — ния семьи и успехи репродуктивной медицины по преодолению бесплодия. Все же дифференциальная плодовитость в современной структуре отбора играет гораздо большую роль, чем дифференциальная смертность; по-прежнему сохраняется поле действия отбора на пренатальных стадиях развития.

Важным предсказуемым последствием снижения интенсивности отбора явля — ется рост генетического груза популяции. В монографиях по популяционной гене — тике человека можно найти ряд примеров, подтверждающих эти ожидания (увели — чение доли индивидуумов с аномалиями зрительного и слухового анализаторов, дефектами иммунной системы, психическими и сердечно-сосудистыми заболева — ниями). Современная медицина позволяет «откорректировать» фенотипические

1 Молох — языческое божество, требующее человеческих жертв, особенно детей.

Рис. 1. Временная динамика индекса тотального отбора (It) в странах. ( r = –0.84; P = 0.000)

проявления многих наследственных патологий (фенилкетонурия, гемофилия, пи- лоростеноз, диабет, врожденные пороки сердца), создать адаптивную среду для генотипов, которые в более жестких условиях были бы элиминированы естествен — ным отбором, и тем самым повышает их приспособленность и способствует пере — даче генов наследственных заболеваний следующим поколениям. Этот феномен получил название «дисгенный эффект медицины» (Bodmer, Cavalli-Sforza, 1976; Фогель, Мотульский, 1990). Расчеты показывают, что этот эффект будет наиболее выражен для заболеваний с доминантным типом наследования.

Противоположная динамика ожидается для генов наследственных заболеваний, вовлеченных в системы сбалансированного полиморфизма, например так называе — мые «малярийно-зависимые полиморфизмы» (серповидно-клеточная анемия, бета- талассемия и др.). Искоренение малярии приведет к уменьшению распространенно- сти этих гемоглобинопатий, поскольку исчезает фактор преимущества гетерозигот.

Следствием ослабления стабилизирующего отбора по количественным призна — кам может стать увеличение их генотипической дисперсии; этот вопрос изучался на примере изменчивости ряда антропометрических признаков (Ulizzi, Terrenato, 1987; Курбатова и др., 1991; Курбатова, 2003).

В то же время имеются веские основания ожидать возникновения новых век — торов отбора в связи с созданием в больших городах искусственной среды обитания и появлением новых эколого-генетических факторов (загрязнение окружающей среды ксенобиотиками, шум, вибрация, радиация, электромагнитные поля, гиподи — намия, нетрадиционная пища, переедание, информационное изобилие, психоэмо — циональный стресс, алкоголь, наркотики, новые вирусные инфекции). Обозначился особый класс патологий, связанных с полиморфизмом генов, ответственных за де — токсикацию (Баранов и др., 2000). Таким образом, генотипы, селективно-нейтраль — ные в условиях нативной среды, могут стать селективно-значимыми в трансформи — рованной городской среде.

В условиях релаксации естественного отбора особенно актуальным становится развитие и широкое внедрение методов медико-генетического консультирования, в частности пренатальной диагностики наследственных дефектов, что позволит снизить риск рождения больных детей и тем самым предотвратить увеличение ге — нетического груза популяции.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы РАН «Биологиче — ское разнообразие» (подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие»).

Литература

Баранов В. С., Баранова Е. В., Иващенко Т. Э., Асеев М. В. Геном человека и гены «предрасполо — женности» : (Введение в предиктивную медицину). СПб. : Интермедика, 2000. 272 с. Курбатова О. Л. Концепция адаптивной нормы и ее значение для антропогенетики // Го-ризонты антропологии : труды Межунар. науч. конф. памяти акад. В. П. Алексеева. М. : Наука, 2003. С. 464–474.

Курбатова О. Л., Ботвиньев О. К., Алтухов Ю. П. Адаптивная норма и стабилизирующий отбор по антропометрическим признакам при рождении // Генетика. 1991. Т. 27. № 7. С. 1229–1240.

Курбатова О. Л., Победоносцева Е. Ю. Урбанизированные популяции // Динамика популя- ционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю. П. Алтухова. М. : Наука, 2004. С. 433–516.

Кyle=’mso-spacerun:yes’> пища, переедание, информационное изобилие, психоэмо — циональный стресс, алкоголь, наркотики, новые вирусные инфекции). Обозначился особый класс патологий, связанных с полиморфизмом генов, ответственных за де — токсикацию (Баранов и др., 2000). Таким образом, генотипы, селективно-нейтраль — ные в условиях нативной среды, могут стать селективно-значимыми в трансформи — рованной городской среде.

В условиях релаксации естественного отбора особенно актуальным становится развитие и широкое внедрение методов медико-генетического консультирования, в частности пренатальной диагностики наследственных дефектов, что позволит снизить риск рождения больных детей и тем самым предотвратить увеличение ге — нетического груза популяции.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы РАН «Биологиче — ское разнообразие» (подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие»).

Литература

Баранов В. С., Баранова Е. В., Иващенко Т. Э., Асеев М. В. Геном человека и гены «предрасполо — женности» : (Введение в предиктивную медицину). СПб. : Интермедика, 2000. 272 с. Курбатова О. Л. Концепция адаптивной нормы и ее значение для антропогенетики // Го-ризонты антропологии : труды Межунар. науч. конф. памяти акад. В. П. Алексеева. М. : Наука, 2003. С. 464–474.

Курбатова О. Л., Ботвиньев О. К., Алтухов Ю. П. Адаптивная норма и стабилизирующий отбор по антропометрическим признакам при рождении // Генетика. 1991. Т. 27. № 7. С. 1229–1240.

Курбатова О. Л., Победоносцева Е. Ю. Урбанизированные популяции // Динамика популя- ционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю. П. Алтухова. М. : Наука, 2004. С. 433–516.

Курбатова О. Л., Победоносцева Е. Ю., Привалова В. А. Демографическая генетика мегапо — пуляций: изменчивость параметров отбора // Человек в природной и культурной сре — де : труды Третьих антропологических чтений к 75-летию со дня рождения академика В. П. Алексеева. М. : Наука, 2007. С. 277–288.

Кучер А. Н., Курбатова О. Л. Популяционно-генетическое исследование дифференциальной плодовитости в городском населении // Генетика. 1986. Т. 22. № 2. С. 304–311.

Тимаков В. В., Курбатова О. Л. Значения индексов потенциального отбора для населения

СССР // Генетика. 1991. Т. 27. № 5. С. 928–937.

Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека. Т. 3. М. : Мир, 1990. 366 с.

Bodmer W. F., Cavalli-Sforza L. L. Genetics, evolution and man. San Francisco : Freeman, 1976.

782 p.

Crawford M. H., Goldstein E. Demography and evolution of an urban ethnic community: Polish Hill,

Pittsburgh // American Journal of Physical Anthropology. 1975. Vol. 43. № 1. P. 133–140.

Crow J. F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Human Biology. 1958.

Vol. 30. P. 1–13.

Kurbatova O. L., Pobedonostseva E. Yu., Privalova V. A. Strategies of Adaptation: Interpopulation

Selection Differentials // Journal of Physiological Anthropology and Applied Human Science.

2005. Vol. 24. P. 363–365.

Spuhler J. H. The maximum opportunity for natural selection in some human populations // De-mographic Anthropology / ed. by E. Zubrow. Albuquerque : Univ. of New Mexico Press, 1976.

P. 185–226.

Terrenato L., Ulizzi L., San Martin A. The effects of demographic transition on the opportunity for

selection: changes during last century in Italy // Annals of Human Genetics. 1979. № 42.

P. 91–399.

Ulizzi L., Terrenato L. Natural selection associated with birth weight. The им. Н. К. Кольцова, РАН Москва, Россия: mina@bk. ru

Дарвин считал термин «вид» «совершенно произвольным», придуманным ради удобства. Основную слабость дарвинской концепции видят в том, что виды в таком понимании «не реальны». Много лет идет поиск «реального» вида. Существуют не менее двадцати концепций вида, но ни одна из них не позволяет увязать дискрет — ность видов на временном срезе с постепенностью эволюционного изменения. Из — давна существовало стремление использовать термин «вид» не произвольно, а в со- ответствии с неким соглашением, определяющим, по каким признакам и какими методами следует выделять виды.

Изучение конкретных ситуаций показывает, что число случаев, когда свойства и отношения популяций и совокупностей популяций нельзя описать на основе раз — деления на виды и «не виды» весьма велико. Дарвинская концепция вида, преобра — зованная в концепцию вида «по соглашению», операциональна и не заставляет вти- скивать результаты исследования конкретной ситуации в прокрустово ложе a priori заданной схемы.

Ключевые слова: реальные виды, виды по соглашению, популяции, репродуктивная изоляция, интрогрессия генов, гибриды.

Известно, что Чарльз Дарвин считал термин «вид» «совершенно произвольным (arbitrarily given), придуманным ради удобства для обозначения группы особей, близко между собой схожих, и существенно не отличающимся от термина „разно — видность“» (Дарвин, 1952, с. 121). Эта концепция не Дарвином придумана, но он наиболее известный ее открытый приверженец, поэтому позволительно назвать ее

«дарвинской».

Чем плоха «дарвинская» концепция вида?

Очень многим дарвинистам позиция основоположника не нравилась. В част — ности, Э. Майр (1968) утверждал, что «Дарвин не смог решить проблему, сформу- лированную в заглавии его книги», и видел основную причину неудачи «в непо — нимании Дарвином природы вида» (с. 26). Действительно, Дарвин не объяснил, как возникают биологические виды в понимании Майра, но он предложил вполне разумное объяснение возникновению того разнообразия (прежде всего — морфоло — гического), которое описывается с использованием принятой им концепции вида. Эта концепция соответствовала тем задачам, которые он перед собой ставил, и не помешала ему создать теорию эволюции.

Основную слабость дарвинской концепции видят в том, что виды в таком по — нимании «не реальны», а «эмпирические теории не могут относиться к нереальным произвольно выделенным объектам» (Cracraft, 1989, p. 30). Очевидно, речь в данном случае должна идти о реальности (или нереальности) не объектов исследования, а объектов, обладающих некими особыми качествами (назовем эти объекты «ис — тинными видами»). Ограничивая рассмотрение организмами, размножающимися исключительно половым путем, можно утверждать, что объекты эволюционных исследований — популяции (sensu Dobzhansky, 1950, 1970), — безусловно, реаль — ны. Вопрос в том, возможно ли отличить популяции или совокупности популяций, являющиеся «истинными» видами, от популяций или совокупностей популяций, таковыми не являющихся.

Характеризуя термин «вид» как произвольный, придуманный ради удобства, Дарвин подразумевал виды, описываемые систематиками, и хотя невозможно дока — зать, что «истинных» видов, равнозначных и универсальных, вообще не существует, утверждать, что виды, описываемые систематиками, не равнозначны и не универ — сальны, есть все основания. Это утверждение справедливо, независимо от того, при — верженцем какой из концепций вида объявляет себя систематик.

Концепции вида и действия таксономистов

Долгое время в эволюционной биологии превалировала биологическая концеп — ция вида, но постепенно она теряла популярность. Дарвин рассмотрел эту концеп — цию (вернее — один из ее вариантов) и аргументированно отверг. Он писал: «Несо — мненно, с одной стороны, что бесплодие различных видов при скрещивании столь различно по степени и представляет столь нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различ — ные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие» (Дарвин, 1952, с. 286). Заметим, что и сегодня авторы, например Дж. Койн и Г. Орр (Coyne, Orr, 2004), при — нимающие биологическую концепцию вида, допуская, что виды могут быть не стро — го репродуктивно изолированы друг от друга, что некоторый обмен генами между ними возможен, уходят от ответа на вопрос, какова допустимая интенсивность это — го обмена.

На смену биологической концепции вида пришли другие, число которых сейчас перевалило за 20 (Harrison,1989; Templeton,1989; de Queiroz, 1998; Hey, 2001; Coyne, Orr, 2004). Среди них концепции эволюционного вида, филогенетического вида,

«распознавательная» (recognition) концепция, концепция, постулирующая «фено — типическую сплоченность» (cohesion) и т. д. Как пишет К. де Куейроз (de Queiroz,

1998), «биологи создали маленькую индустрию, занимающуюся производством но — вых определений термина „вид“» (p. 57). Сама многочисленность этих концепций свидетельствует об их несовершенстве.

В статьях, написанных сторонниками той или иной концепции вида за послед — ние 20 лет, можно найти обоснованную критику конкурирующих концепций, но примечательно, что дарвинскую концепцию обсуждать не принято. То ли авторы считают неэтичным вспоминать промахи великого предшественника, то ли полага — ют, что ошибочность его концепции давно доказана.

Между тем результаты деятельности таксономистов сегодня и во времена Дар — вина мало чем различаются, и данная им оценка термина «вид» в приложении к видам, описанным таксономистами, ничуть не устарела. По-прежнему «представ — ляется вероятным, что все они делали одно и то же, но описывали свои действия по-разному» (Inglis, 1970, p. 241). Часто, даже декларируя приверженность опреде — ленной концепции вида, авторы ей не следуют. В частности, как писал Г. Скаддер (Skudder, 1974), «мы имеем ситуацию, когда признаем определение [вида], основан — ное на биологии воспроизводства и изоляции генофондов, а затем идем дальше и для всех практических целей исподтишка (on the sly) используем другое определе — ние» (p. 1124). Какое именно? Многие таксономисты, в частности таксономисты- ихтиологи, описывали и описывают виды, вообще не затрудняя себя аргументацией своих решений. Весьма примечательно заявление одного из наиболее активных со — временных видоописателей М. Коттела. В своей книге «Рыбы Монголии» (Kottelat,

2006) он пишет, что при описании видов руководствуется инстинктом и «educated guess» (я бы перевел: «экспертным суждением») (p. 5). Так же действуют и многие его коллеги, с той разницей, что они не столь откровенны. По сути, известная фор — мула «вид — это то, что компетентный систематик считает видом»1 редуцируется до

«вид — это то, что я считаю видом».

Некоторые систематики (Семенов Тян-Шанский, 1910; Берг, 1948 и др.) стара-лись упорядочить видоописательство, по сути дела предлагая использовать термин

«вид» в соответствии с неким соглашением, что можно рассматривать как развитие

дарвинского подхода. «По соглашению» определяются многие термины, используе-мые в естественных науках. В астрономии по соглашению определяют параметры

объекта, обозначаемого термином «планета», в лимнологии — водоема, обозначае-мого термином «озеро» (Мина, 2007).

Классифицируя организмы, следовало бы договориться, по каким признакам

и какими методами производить классификацию, однако соглашения, в соответ-ствии с которыми используется термин «вид», четко не оговорены. Во второй по-ловине XIX в. и первой XX в. эти соглашения формировались стихийно. Приме-ром может служить «правило хиатуса», для разделения видов, причем хиатуса,

обнаруживаемого при анализе «признак за признаком». В настоящее время, когда

в систематике все шире используются генетические признаки и методы много-мерного статистического анализа, стремление к выделению «диагностируемых

групп» организмов неизбежно ведет к асимптотическому возрастанию числа но-минальных видов («дроблению»). Асимптота определяется числом группировок,

диагностируемых по тем признакам и теми методами, которые может использо-вать систематик. В принципе, в качестве «минимальных диагностируемых еди-ниц») могут выступать не только популяции, но и внутрипопуляционные (в част-ности — семейные) группировки.

Возникающая на наших глазах дробная классификация все меньше устраивает

«пользователей» (экологов, морфологов и т. д.) (Мина и др., 2006). В дальнейшем

видятся два возможных варианта развития событий: либо пользователи перестанут

1 М. Коттела (Kottelat, 1997) приводит подлинную формулировку этого высказывания, принадлежащего Ригэну (Regan): «вид есть сообщество <…> чьи отличительные морфоло — гические признаки, по мнению компетентного систематика, достаточно определенны, чтобы присвоить ему <…> видовое название» (p. 15).

обращать внимание на упражнения таксономистов, предпочитая более удобные ста — рые классификации (что отчасти наблюдается уже сейчас), либо многочисленные номинальные виды придется объединять, и на смену дроблению придет объеди — нение, как это случалось и ранее (Simpson, 1945). В последнем случае опять-таки возникнет необходимость в договоренности относительно правил объединения. Классификация будет стабильной и полезной для широкого круга исследователей, только если такая договоренность будет достигнута, и виды, созданные объедини- телями, будут выделены по соглашению. Впрочем, пока новые виды описывают, руководствуясь инстинктом, и такие описания не встречают преград на пути к опу — бликованию, это вряд ли случится.

В поисках «реального» вида

Трудности применения концепций, постулирующих реальность вида как сово- купности особей, обладающей особыми свойствами и находящейся в особых отно — шениях с другими подобными ей совокупностями, многочисленны и разнообразны, главной же и общей для всех этих концепций представляется следующая. Все они рисуют ситуацию, когда в идеале каждая особь либо принадлежит к определенному виду, либо является межвидовым гибридом. Из этого следует, что виды возника — ют мгновенно посредством скачка (сальтации). Коль скоро признается постепен — ность (градуальность) видообразования, приходится допускать, что существуют виды «в процессе возникновения» (in statu nascendi), не обладающие в полной мере свойствами «хороших» видов. При этом снова возникает вопрос: как объективно, то есть не по соглашению, определить грань, отделяющую «хорошие» виды от «нехо — роших». Ответа на этот вопрос как не было, так и нет. Он либо не обсуждается, либо признается несущественным вследствие редкости случаев, в которых он возникает. Однако такие случаи отнюдь не столь уж редки, просто многие остаются незамечен — ными, поскольку не были достаточно изучены.

Примером может служить ситуация с крупными африканскими усачами ком — плекса Barbus intermedius, обитающими в оз. Тана (Эфиопия). В этом озере крупные усачи представлены формами, которые различаются по внешним признакам и по экологии не меньше, чем представители разных родов карповых рыб из водоемов Голарктики (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые из этих форм были описаны как виды (Rüppell, 1836; Bini, 1940), затем К. Банистер (Banister, 1973) объединил их в составе полиморфного вида Barbus intermedius Rüppell, но относительно недавно Л. Нагелькерке и Ф. Сиббинг (Nagelkerke, Sibbing, 1997, 2000) пришли к выводу, что

15 форм (морфотипов) репродуктивно изолированы друг от друга, и следовательно, являются видами. Однако имеются данные, судя по которым все не так просто.

Было показано, что особи трех разных морфотипов, описанных как виды, на не — рестилищах в притоке оз. Тана образуют общие нерестовые группы, так что избе — жать скрещивания самцов одного морфотипа с самками другого невозможно (Дзер — жинский и др. 2007). Плюс к тому, в эксперименте не было выявлено различий по проценту оплодотворения икры и выживания молоди между гомономными и гете — рономными скрещиваниями, то есть посткопуляционная изоляция между морфо — типами отсутствует. Результаты анализа мтДНК также не дают оснований считать, что морфотипы репродуктивно изолированы друг от друга (de Graaf et al., 2010).

Имеющиеся данные не позволяют делать заключения о взаимоотношениях всех морфотипов усачей оз. Тана, описанных как виды, но свидетельствуют о том, что по крайней мере некоторые из них не представляют изолированные генофонды. Этот комплекс морфотипов не есть совокупность безмерных видов sensu Майр, он орга — низован гораздо сложнее. Вполне возможно, что одни из форм комплекса соотно- сятся как безмерные виды, но другие, если и изолированы друг от друга, то не полно. Есть основания полагать, что степень репродуктивной изоляции между ними за — висит от численности особей. Усачи, нерестящиеся в притоках озера, нагуливаются в озере, где образуют скопления, состоящие из особей одного и того же морфотипа. Эти скопления, образуя стаи, перемещаются к местам размножения, не смешиваясь с другими стаями, включающими особей других морфотипов. Рыбы не выбирают брачных партнеров «своего» морфотипа, о чем свидетельствуют результаты экспе- риментальных исследований (Зворыкин и др., 2006) и нерестовые группы образуют особи, присутствующие на месте нереста. Когда численность особей какого-то мор- фотипа велика, то велика и численность пришедшей на нерест стаи, следовательно, и в нерестовую группу входят преимущественно рыбы из этой стаи, принадлежащие к одному и тому же морфотипу. Так создается ассортативность скрещивания, и тем самым поддерживается репродуктивная изоляция морфотипов. Когда численность особей того или иного морфотипа уменьшается, уменьшается и число рыб в стаях, и возрастает вероятность того, что на местах нереста рядом с ними окажутся рыбы не «своего», а иного морфотипа, и репродуктивная изоляция ослабевает или исче — зает. Таким образом, при высокой численности морфотипы ведут себя как виды, а при низкой — как члены единой популяции. Соответственно, изменяются и фе — нетические отношения: при высокой численности морфотипы четко различаются по морфологическим признакам, а при низкой различия сглаживаются. Судя по ре — зультатам наблюдений, именно это происходит на протяжении последних двадцати лет в оз. Тана, хотя количественно оценить происходящие изменения трудно.

Даже тогда, когда мы имеем дело с популяциями рыб, принадлежность которых к разным видам ни у кого не вызывает сомнений, отношения этих популяций друг с другом при ближайшем рассмотрении часто оказываются более сложными, чем можно было ожидать, считая виды «защищенными генофондами», между которыми невозможен обмен генами.

Нет сомнений, что в некоторых случаях, в полном соответствии с биологиче — ской концепцией, такие виды, действительно, не скрещиваются или скрещиваются, но оплодотворения яйцеклеток не происходит. Например, в оз. Тана упомянутые выше усачи иногда скрещиваются с другим, филетически близким, видом — хра — мулей Varicorhinus beso, но процент оплодотворения икры храмули спермой усачей крайне низок, и в природе гибриды встречаются очень редко (Дзержинский и др.,

2007).

В то же время в ихтиологической литературе накапливаются данные, свидетель-ствующие об имевшей место интрогрессии генов одного вида в генофонд другого.

Так, было обнаружено, что в некоторых популяциях гольцов Salvelinus fontinalis и

S. namaycush фиксирован митоходриальный геном вида S. alpinus (Bernatchez et al.,

1995; Wilson, Bernatchez, создается ассортативность скрещивания, и тем самым поддерживается репродуктивная изоляция морфотипов. Когда численность особей того или иного морфотипа уменьшается, уменьшается и число рыб в стаях, и возрастает вероятность того, что на местах нереста рядом с ними окажутся рыбы не «своего», а иного морфотипа, и репродуктивная изоляция ослабевает или исче — зает. Таким образом, при высокой численности морфотипы ведут себя как виды, а при низкой — как члены единой популяции. Соответственно, изменяются и фе — нетические отношения: при высокой численности морфотипы четко различаются по морфологическим признакам, а при низкой различия сглаживаются. Судя по ре — зультатам наблюдений, именно это происходит на протяжении последних двадцати лет в оз. Тана, хотя количественно оценить происходящие изменения трудно.

Даже тогда, когда мы имеем дело с популяциями рыб, принадлежность которых к разным видам ни у кого не вызывает сомнений, отношения этих популяций друг с другом при ближайшем рассмотрении часто оказываются более сложными, чем можно было ожидать, считая виды «защищенными генофондами», между которыми невозможен обмен генами.

Нет сомнений, что в некоторых случаях, в полном соответствии с биологиче — ской концепцией, такие виды, действительно, не скрещиваются или скрещиваются, но оплодотворения яйцеклеток не происходит. Например, в оз. Тана упомянутые выше усачи иногда скрещиваются с другим, филетически близким, видом — хра — мулей Varicorhinus beso, но процент оплодотворения икры храмули спермой усачей крайне низок, и в природе гибриды встречаются очень редко (Дзержинский и др.,

2007).

В то же время в ихтиологической литературе накапливаются данные, свидетель-ствующие об имевшей место интрогрессии генов одного вида в генофонд другого.

Так, было обнаружено, что в некоторых популяциях гольцов Salvelinus fontinalis и

S. namaycush фиксирован митоходриальный геном вида S. alpinus (Bernatchez et al.,

1995; Wilson, Bernatchez, 1998).

Чрезвычайно интересная ситуация описана В. Н. Яковлевым и др. (2000), изу-чавшими взаимоотношения плотвы (Rutilus rutilus) и леща (Abramis brama) из Ры-бинского водохранилища. Давно известно, что эти виды в естественных условиях

время от времени скрещиваются. Гибриды F1, как и следует ожидать, промежу — точны по морфологическим признакам. Далее же, как показали в своих экспери — ментах Яковлев с соавторами, происходит следующее: самцы F1 продуцируют на — ряду с гаплоидными диплоидные сперматозоиды, и при возвратном скрещивании такого самца с самкой одного из родительских видов получаются особи, имеющие генотип и фенотип гибридов F1, особи с «восстанавленным» генотипом и феноти — пом того вида, с которым скрещивался гибрид F1 и триплоидные особи, феноти — пически промежуточные между этим видом и гибридами F1. Авторы приходят к выводу, что наблюдаемая картина возникает вследствие комбинирования гапло- идных геномов родительских видов. По существу, гаплоидный геном выступает как группа сцепления.

Приведенные примеры свидетельствуют о том, что свойства популяций и по — пуляционных систем, равно как характер их взаимоотношений (точнее — взаимо — отношений филетических линий, представленных данными популяциями в мо — мент исследования), нельзя уложить в простую универсальную схему, основанную на разделении «видов» и «не видов». Стоит подчеркнуть, что четко разграничить межвидовые и внутривидовые различия не удается не только при рассмотрении популяций на временном срезе, но при попытке рассматривать виды как «отрез — ки эволюционных линий популяционного уровня», что предлагает, в частности, К. де Куейроз (Queiroz, 1998, p. 63), поскольку такие отрезки могут быть в разной мере изолированы друг от друга на рассматриваемом временном интервале.

Заключение

Дарвинская концепция вида, преобразованная в концепцию «вида по соглаше — нию», представляется более операциональной, чем любая из концепций, постули — рующих существование видов как реальных единиц эволюции и/или «биологиче — ского разнообразия».

Изучение конкретных ситуаций показывает, что число случаев, когда фенетиче — ские, генетические и филогенетические отношения популяций нельзя описать, вы — деляя дискретные единицы (виды) весьма велико. Главное достоинство дарвинской концепции состоит в том, что она не заставляет втискивать получаемые результаты исследования межпопуляционных отношений в прокрустово ложе a priori заданной схемы.

В поисках «реального» вида исследователи внесли большой вклад в познание взаимоотношений организмов и популяций, но «проблема вида», как они ее пони — мали (то есть нахождение некой универсальной «единицы разнообразия» или «эво- люционной единицы»), так и осталась нерешенной, вероятная причина чему — от — сутствие в природе искомого объекта.

Литература

Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 1. М. ; Л. : Изд-во АН СССР,

1948. 466 с.

Дарвин Ч. Происхождение видов. М. : Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры,1952. 483 с. Дзержинский К. Ф., Шкиль Ф. Н., Белай Абдисса, Вонди Зелалем, Мина М. В. Нерест «круп-ных усачей» (Barbus intermedius complex) в реке Дукалит бассейна озера Тана (Эфиопия)

и репродуктивные отношения между некоторыми формами, описанными как виды // Вопросы ихтиологии. 2007. Т. 47. С. 676–683.

Зворыкин Д. Д., Будаев С. В., Дарков А. А., Дзержинскиonary pattern and process: the relevance of species concepts for the study of speciation // Endless forms. Species and speciation / еds. D. J. Howard & S. H. Ber — locher. N. Y. ; Oxford : Oxford Univ. Press, 1998. P. 19–31.

Hey J. The mind of the species problem // Trends in ecology and evolution. 2001. Vol. 16. P. 326–329.

Inglis W. G. The purpose and judgments of biological classifications // Systematic Zoology. 1970.

Vol. 19. P. 240–250.

Kottelat M. European freshwater fishes. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematists and comments on no — menclature and conservation // Biologia. 1997. Vol. 52 (Suppl. 5). P. 1–271.

Kottelat M. Fishes of Mongolia. A check-list of the fishes known to occur in Mongolia with com — ments on systematics and nomenclature. Washington DC: The World Bank, 2006. 103 p.

Mina M. V., Mironovsky A. N., Dgebuadze Yu. Yu. Lake Tana large barbs: phenetics, growth and di- versification // Journal of Fish Biology. 1996. Vol. 48. P. 383–404.

Nagelkerke L. A. J., Sibbing F. A. A revision of the large barbs (Barbus spp., Cyprinidae, Teleostei) of Lake Tana, Ethiopia, with a description of seven new species // L. A. J. Nagelkerke. The barbs of Lake Tana, Ethiopia: morphological diversity and its implications for taxonomy, trophic resource partitioning and fisheries : Ph. D. Thesis. Wageningen Agricultural Univ., The Neth — erlands. 1997. P. 105–170.

Nagelkerke L. A. J., Sibbing F. A. The large barbs (Barbus spp., Cyprinidae, Teleostei) of Lake Tana (Ethiopia), with a description of a new species, Barbus osseensis // Netherlands Journal of Zoology. 2000.Vol. 50. 179–214.

Nagelkerke L. A. J., Sibbing F. A., Boogaart J. G. M. van den, Lammens E. H. R. R., Osse J. W. M.

The barbs (Barbus spp.) of Lake Tana: a forgotten species flock? // Environmental Biology of

Fishes. 1994. Vol. 39. P. 1–22.

Queiroz K. de. The general lineage concept of species, species criteria, and the process of specia-tion: a conceptual unification and terminological recommendations // Endless forms. Species

and speciation / еds. D. J. Howard, S. H. Berlocher. N. Y. ; Oxford : Oxford Univ. Press, 1998.

P. 57–75.

Rüppell E. Neuer Nachtrag von Beschreibungen und Abbildungen neuer Fische im Nil entdeckt //

Museum Senckenbergianum, Abhandlungen aus dem Gebiete der beschreibenden Naturge-schichte. 1836. Bd. 2 (1). S. 1–28.

Scudder G. G. Species concepts and speciation // Canadian Journal of Zoology. 1974. Vol. 52.

P. 1121–1134.

Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals // Bulletin of Ameri-can Museum of Natural History. 1945. Vol. 85. P. 1–350.

Templeton A. R. The meaning of species and speciation // Speciation and its consequences / еds.

D. Otte, J. A. Endler. Sunderland : Sinauer Associates, 1989. P. 3–27.

Wilson C. C., Bernatchez L. The ghost of hybrids past: fixation of arctic charr (Salvelinus alpinus)

mitochondrial DNA in an introgressed population of lake trout (S. namaycush) // Molecular

Ecology. 1998. Vol. 7. P. 127–132.

Evolution of Species Concept from Darwin to Our Days: Progress or Wandering?

M. V. Mina

N. K. Koltsov Institute of Developmntal Biology, RAS Moscow, Russia

Darwin looked at the term species “as one arbitrary given, for the sake of convenience”. It is often claimed that species so defined are not real, and this is the main weak point of the Darwin’s concept. For many a year, the search for “real species” is going. There are no less than twenty species concepts in existence, but none of them can reconcile discreteness of species at a time cross-section and gradualness of evolutionary transformation. There has long been tendency to use the term species not arbitrary but in accordance with a certain convention determining characters and methods to be used distinguishing species. Studies of concrete situations indicate that quite often properties and relationships of populations and sets of populations cannot be described if the objects are consider as either species or not species. Darwin’s species concept modified into concept of “conventional” species is operational and does not demand squeezing results of studies of concrete situations into Procrustean bed of an a priori prescribed scheme.

Keywords: real species, conventional species, populations, reproductive isolation, intro — gression, hybrids.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)