ПРИКРЕПИТЕЛЬНЫЕ АДАПТАЦИИ ВЕНДСКИХ СЕДЕНТАРНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Е. А. Сережникова

Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН Москва, Россия: serezhnikova@paleo. ru

По результатам исследования монотопных рядов (выборок фоссилий с поверхно — сти единого слоя) и обобщения известных ранее данных о тафономии и морфоло — гии вендских макроорганизмов предполагается, что в вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления седентарного бентоса: 1) свободное обита — ние с возможной органической цементацией; 2) закрепление на поверхности дна с помощью каблучков прирастания и разнообразных инкрустаций; 3) фиксация нижних частей неглубоким погружением в осадок; 4) заякоривание в субстрате дисковидными и ризоидоподобными прикрепительными органами; 5) частичное погружение и обитание в осадке. Аноксия, сероводородное заражение — типичные для некоторых вендских субстратов условия — неблагоприятны для большинства рецентных организмов; вариант обитания в подобных обстановках — развитие в клетках, тканях или окружающих слизистых покровах сульфатредуцирующих или метанотрофных бактерий, как у современных симбиотрофных животных; о развитии симбиотрофии среди вендских организмов свидетельствует ряд кос — венных признаков.

Ключевые слова: докембрий, венд, эдиакарская фауна, тафономия, палеоэкология.

Введение

Изучение вендских макроорганизмов во взаимодействии с уникальной сре — дой их обитания дает возможность пополнить знания об одном из самых своео — бразных этапов в истории развития жизни на Земле — венде — терминальном периоде докембрия, установленном академиком Б. С. Соколовым в 50-е гг. XX в. Специфическими особенностями бентали вендских морей называют обширное развитие микробиальных пленок на поверхности дна, низкую степень сортиров — ки осадка, слабую переработку грунта донными организмами и, как следствие, резкий переход от аэрированной среды в толще воды к бескислородным обста — новкам внутри осадка. Поверхности бактериальных пленок не характерны для обитания нынешних эвкариотных организмов; однако трудно понять структуру палеосообщества, не сравнив его с современным: без реконструкции способов пи- тания, ярусности в распределении и т. п. Важным критерием в оценке достовер- ности таких сравнений служит установление специфических взаимоотношений

«организм—субстрат» для неактуалистических вендских биоценозов. Как извест — но, фиксация на дне — важный аспект биологии и экологии бентосных организ — мов. Из-за бедности диагностическими признаками прикрепительных структур и разобщения частей организмов при захоронении эти образования не всегда ка- жутся значимым объектом исследования. Тем не менее анализ прикрепительных адаптаций позволяет охарактеризовать особенности морфологии, а поскольку прикрепительные органы чаще всего сохраняются in situ, можно установить ме — сто организмов в биотопе, проследить смену сообществ во времени и обнаружить возможные аналогии с фаунами фанерозоя.

Е. А. Сережникова

Материал и методика

Вендские фоссилии обладают широким спектром тафономической изменчиво — сти, поэтому детальное исследование и сравнение форм сохранности организмов сначала в пределах одного слоя, а затем и в удаленных местонахождениях можно на — звать основной методикой познания их морфологии и образа жизни. Подобный под — ход — сбор однотипных образцов из одного слоя и построение из них «монотопных рядов» — давно и широко используется для палеоботанических объектов (Harris,

1932; термин С. В. Мейена, 1966). Исследование докембрийского материала по этой схеме стало возможным благодаря широкомасштабным послойным раскопкам, кото — рые впервые на вендских местонахождениях применил А. Ю. Иванцов (ПИН РАН) в конце 1990-х гг. Как и при работе на археологических объектах, в фоссилиеносных слоях выбирается перспективный участок в несколько квадратных метров, удаляют — ся почвенный слой и пустая порода, а затем постепенно, пласт за пластом аккурат — но снимаются, моются и просматриваются плитки песчаника и алевролита. Каждая вновь обнажающаяся площадка раскопа чаще всего представляет собой плиту, рас — сеченную трещинами будинажа наподобие мозаики; далее в лабораторных условиях из этой мозаики складываются фрагменты поверхности ископаемого дна. Этот метод трудоемкий и кропотливый, но в последние годы наиболее перспективные коллек — ции в Юго-Восточном Беломорье собираются именно так.

Тафономический и морфофункциональный анализ основных этологических типов вендского седентарного бентоса

Очевидно, что обоснование представлений о внутреннем строении ископаемого организма нуждается в понимании процессов фоссилизации; описанию тафономи- ческих особенностей, как правило, отводится значительная часть публикаций по палеонтологии венда. Поскольку в современных условиях седиментации «эдиакар- ский» стиль сохранности организмов невозможен (Gehling, 1999), достоверность ин — терпретации зависит от корректного дешифрирования не только морфологических, но и тафономических признаков окаменелостей. На массовом материале из раско — пок были проанализированы формы сохранности некоторых вендских седентарных организмов с разными стратегиями закрепления на разных батиметрических уров — нях относительно поверхности субстрата. Большинство представителей вендского бентоса реконструируют и систематизируют неоднозначно, поэтому показалось не — лишним привести описание форм сохранности и их интерпретации: именно на их основе были составлены суждения о морфологии и месте в структуре сообщества. Поскольку для некоторых из приведенных форм характерны морфологические при — знаки губок и кишечнополостных, на нынешний момент нет резона рассматривать их систематически в пределах современных типов. Организмы сгруппированы по экологическому принципу — расположению относительно поверхности покрытого бактериальной пленкой субстрата, что впервые для вендского бентоса предложил А. Зейлахер, обосновав своеобразие эдиакарских обстановок и их абсолютное не — сходство с фанерозойскими (Seilacher, 1999).

Среди организмов, свободно лежавших на поверхности субстрата со страте — гией органической цементации, можно назвать Fedomia Serezhnikova et Ivantsov,

2007 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова,

сохраняющихся в виде простых односторонних негативных отпечатков (Serezh — nikova, Ivantsov, 2007). Ориктоценоз этого местонахождения представлен много- численными и разнообразными бентосными формами, в том числе и подвижными, что позволяет сделать заключение о прижизненном расположении организмов на поверхности осадка. Монотопный ряд Fedomia включает: 1) мелкие отпечатки с гру — бой нерегулярной складчатостью и выпуклыми незакономерно расположенными звездчатыми структурами; 2) плоские отпечатки с редкими негативными звездча- тыми структурами и системой узких продольных субпараллельных борозд на по — верхности; 3) уплощенные отпечатки с системой звездчатых негативных структур, которые располагаются на поверхности в виде более или менее упорядоченной сет — ки. В целом, остатки Fedomia — почти плоские негативные отпечатки овальных тел на подошве слоя, складчатые в той или иной степени, с характерными звездчатыми структурами (табл. 1, фиг. 1). Принимая во внимание названные формы сохран — ности, Fedomia реконструированы как губки с архаическими признаками — тонкой гладкой стенкой, однослойной незакономерно построенной и непрочно связанной скелетной решеткой, органическими спикулами. Хотя род Fedomia и непротиворе — чиво рассматривать среди Porifera, его не удается поместить в рамки какого-либо фанерозойского таксона надродового уровня: 1) не были обнаружены трехмерные формы сохранности; 2) на отпечатках нет следов перфорации стенок; 3) спикулопо — добные образования не имеют выдержанного размера, непостоянна длина их лучей и углов между лучами; 4) спикулоподобные элементы не встречаются на поверх — ности породы отдельно от отпечатков ископаемых. Тем не менее Fedomia — один из редчайших эдиакарских родов макрофауны, который можно сопоставить с родом из фанерозоя: мы сравнили его с Eiffelia globosa Walcott, 1920, таксоном, который в последних публикациях рассматривается как ключевой в понимании филогенети — ческих отношений ранних губок (Botting, Butterfield, 2005).

Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата — Vaveliksia (Fedonkin, 1983) из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря — губкоподобные мешковидные формы, сохраняющиеся на одной поверхности с остатками подвиж — ного бентоса, в том числе следовыми площадками Kimberella и Dickinsonia (Иванцов и др., 2004). Большинство экземпляров Vaveliksia представляет собой односторон — ние позитивные отпечатки на подошве слоя неправильно-овальных тел, вытянутых в различной степени и выступающих над поверхностью содержащего их песчани — ка, с набором вариантов продольных и концентрических структур (табл. 1, фиг. 2). Вблизи одного из концов, либо непосредственно являясь его продолжением, либо на небольшом расстоянии, располагается округлая структура с вмятиной в центре и кольцевым возвышением по краю. На основании анализа представительных вы — борок, в противовес прежней интерпретации как кишечнополостных, предложено реконструировать Vaveliksia как губкоподобные формы с дисковидными каблуч — ками прирастания, с мягкими либо построенными из включенных в органический матрикс частицами осадка стенками.

По-видимому, описанные выше формы — наиболее вероятные кандидаты на роль древних губок. Этому не противоречат и сведения о наличии в докембрийских породах биомаркеров губок без различимых макро — и микроостатков (McCaffrey et al., 1994). Хотя при обсуждении сомнительных губкоподобных форм было спра — ведливо замечено, что пока на отпечатках не найдено спикул или каких-либо других

E. A. CepeXHu’Koea

Ta6JLuf4a 1

<!>Hr. 1. Fedomia mikhaili Serezhnikova et Ivantsov, 2007, 3K3. IU1H, N2 4853/478-1, 2 (roJio­ THn), 3, 4; ApxaHreJiocKa. so6JiacTo, 0He:>KCKHH n-oB, p. CoJI3a, BepxHHH BeHJJ;, BepxoBcKa. sCBHTa.

<Pm. 2. Vaveliksi. a vana Serezhnikova, 2004, 3K3. IH1H, N2 3993- 5222; 3HMHHi16eper EeJioro

MOp. s!, paHOH 3HMHeropCKOrO Ma. s!Ka; BepXHHH BeHJJ;, eprHHCKa. s! CBHTa.

<!>Hr. 3, 4. Palaeophragmodictya spinosa Serezhnikova, 2007, 3 — 3K3. IU1H, N2 4853/418,

4 — 3K3. IU1H, N2 4853/425; ApxaHreJiocKa. so6JI., 0He:>KCKHH n-oB, p. CoJI3a; BepxHHH BeHJJ;, BepXOBCKa. s! CBHTa.

Фиг. 5. Hiemalora pleiomorphus Vodanjuk, 1989, экз. ПИН, № 3995/251 (подошва слоя); северо-восток Сибирской платформы, Оленекское поднятие, венд, хорбусуонкская серия, хатыспытская свита.

Фиг. 6. Ediacaria flindersi Sprigg, 1947, экз. ПИН, № 3993/5287; Архангельская обл., Зим — ний берег Белого моря; верхний венд, верховская свита.

Масштабный отрезок — 1 см.

отчетливых скелетных элементов, можно с равной степенью вероятности считать такие организмы губками или отрицать такую интерпретацию (Xiao et al., 2002).

Организмы со стратегией инкрустации поверхности субстрата — Palaeophrag — modictya Gehling et Rigby, 1996 из верховской свиты Солзинского местонахожде- ния Онежского полуострова; обычные для них формы сохранности — комплексные отпечатки с изменчивым знаком рельефа (табл. 1, фиг. 3, 4). Представителей это — го впервые описанного в докембрии по макроостаткам рода губок (Gehling, Rigby,

1996) на основании новых беломорских находок предложено интерпретировать как проблематичные организмы, у которых в форме Palaeophragmodictya фоссилизиро — ваны лишь прикрепительные диски (Сережникова, 2007a). Несмотря на то что у них описаны черты морфологии, присущие губкам (сетчатая решетка на поверхно — сти диска, игольчатые радиальные структуры), общий план строения сближает их с кишечнополостными (в широком смысле). Беломорские Palaeophragmodictya, по — видимому, первые из найденных в докембрии седентарных организмов с элементами билатеральной симметрии, прослеженной в онтогенезе. Отсутствие регулярности в появлении радиальных элементов значительно понижает вероятность их родства с кишечнополостными, либо следует признать, что в венде кишечнополостные еще не приобрели свойственной им в последующие эпохи регулярности. Если уровень организации беломорских Palaeophragmodictya все же соответствует уровню кишеч- нополостных, то первичность их билатеральной симметрии может служить весомым аргументом в пользу гипотезы об изначальной билатеральности Cnidaria, согласую — щейся с выводами сравнительной анатомии и эмбриологии (Малахов, 2004).

Организмы со стратегией заякоривания с помощью вероятности считать такие организмы губками или отрицать такую интерпретацию (Xiao et al., 2002).

Организмы со стратегией инкрустации поверхности субстрата — Palaeophrag — modictya Gehling et Rigby, 1996 из верховской свиты Солзинского местонахожде- ния Онежского полуострова; обычные для них формы сохранности — комплексные отпечатки с изменчивым знаком рельефа (табл. 1, фиг. 3, 4). Представителей это — го впервые описанного в докембрии по макроостаткам рода губок (Gehling, Rigby,

1996) на основании новых беломорских находок предложено интерпретировать как проблематичные организмы, у которых в форме Palaeophragmodictya фоссилизиро — ваны лишь прикрепительные диски (Сережникова, 2007a). Несмотря на то что у них описаны черты морфологии, присущие губкам (сетчатая решетка на поверхно — сти диска, игольчатые радиальные структуры), общий план строения сближает их с кишечнополостными (в широком смысле). Беломорские Palaeophragmodictya, по — видимому, первые из найденных в докембрии седентарных организмов с элементами билатеральной симметрии, прослеженной в онтогенезе. Отсутствие регулярности в появлении радиальных элементов значительно понижает вероятность их родства с кишечнополостными, либо следует признать, что в венде кишечнополостные еще не приобрели свойственной им в последующие эпохи регулярности. Если уровень организации беломорских Palaeophragmodictya все же соответствует уровню кишеч- нополостных, то первичность их билатеральной симметрии может служить весомым аргументом в пользу гипотезы об изначальной билатеральности Cnidaria, согласую — щейся с выводами сравнительной анатомии и эмбриологии (Малахов, 2004).

Организмы со стратегией заякоривания с помощью прикрепительных дис — ков — например, Ediacaria Sprigg, 1947 из верховской свиты Зимнего берега Бело — го моря, сохранившиеся комплексно, как отпечатки поверхности (табл. 1, фиг. 6) и ядра. «Циклические» формы, подобные Ediacaria, — сборная и проблематичная группа организмов, распространенных в классических вендских местонахождениях практически повсеместно; недавно большинство их объединено под родовым назва — нием Aspidella Billings, 1872 (Gehling et al., 2000). На основании анализа беломор — ской коллекции Ediacaria интерпретированы как прикрепительные образования, прижизненно находившиеся под слоями осадка — фрагменты организмов неясного систематического положения, возможно, уровня организации кишечнополостных, с конечным, но неопределенным числом радиальных элементов, вероятным веге — тативным размножением и циклическим ростом (Сережникова, 2005б). Если бы в Зимнегорском местонахождении у эдиакарий не сохранились заполненные осадком стебли, из которых при литификации образовались внутренние ядра, морфотип Ediacaria вполне бы уложился в таковой микробных колоний, недавно описанных Д. В. Гражданкиным и Г. Гердес (Grazhdankin, Gerdes, 2007). Поэтому сравнение морфологии остатков без восстановления тафономических переходов и онтоге — нетических изменений не всегда кажется убедительным. Очень трудно доказать

на разрозненных плоских округлых отпечатках, были ли они микробными коло — ниями, поверхностями прикрепительных дисков и т. д.

Организмы со стратегией корневого закрепления в толще осадка — Hiemalora Fedonkin, 1982 из хатыспытской свиты северо-востока Сибирской платформы, сохраняющиеся в виде оттисков одной и той же поверхности в негативном и по — зитивном выражении (табл. 1, фиг. 5). Находки, определяемые как Hiemalora, описаны из множества вендских местонахождений, прикрепительных дис — ков — например, Ediacaria Sprigg, 1947 из верховской свиты Зимнего берега Бело — го моря, сохранившиеся комплексно, как отпечатки поверхности (табл. 1, фиг. 6) и ядра. «Циклические» формы, подобные Ediacaria, — сборная и проблематичная группа организмов, распространенных в классических вендских местонахождениях практически повсеместно; недавно большинство их объединено под родовым назва — нием Aspidella Billings, 1872 (Gehling et al., 2000). На основании анализа беломор — ской коллекции Ediacaria интерпретированы как прикрепительные образования, прижизненно находившиеся под слоями осадка — фрагменты организмов неясного систематического положения, возможно, уровня организации кишечнополостных, с конечным, но неопределенным числом радиальных элементов, вероятным веге — тативным размножением и циклическим ростом (Сережникова, 2005б). Если бы в Зимнегорском местонахождении у эдиакарий не сохранились заполненные осадком стебли, из которых при литификации образовались внутренние ядра, морфотип Ediacaria вполне бы уложился в таковой микробных колоний, недавно описанных Д. В. Гражданкиным и Г. Гердес (Grazhdankin, Gerdes, 2007). Поэтому сравнение морфологии остатков без восстановления тафономических переходов и онтоге — нетических изменений не всегда кажется убедительным. Очень трудно доказать

на разрозненных плоских округлых отпечатках, были ли они микробными коло — ниями, поверхностями прикрепительных дисков и т. д.

Организмы со стратегией корневого закрепления в толще осадка — Hiemalora Fedonkin, 1982 из хатыспытской свиты северо-востока Сибирской платформы, сохраняющиеся в виде оттисков одной и той же поверхности в негативном и по — зитивном выражении (табл. 1, фиг. 5). Находки, определяемые как Hiemalora, описаны из множества вендских местонахождений,

и Оленекского поднятия Сибирской платформы; по данным из: Сережникова, 2007b)

Симбиотические взаимодействия среди древнейших организмов относятся к во — просам проблематичным: былое присутствие связей непросто доказывать на ископае — мом материале из-за очевидных ограничений, налагаемых неполнотой палеонтологи — ческой летописи. Тем не менее такую исследовательскую задачу необходимо ставить хотя бы потому, что согласно теории симбиогенеза симбиоз должен был являться весь — ма значимым процессом при становлении сложных биологических систем. Например, для современных губок установлено, что штаммы их симбиотических бактерий явля — ются специфичными, они не обнаруживаются в окружающей воде, а у организмов из разных географических областей показывают иммунологическую совместимость. На основании этих фактов был сделан вывод о формировании симбиотических отноше — ний на заре становления современных классов, то есть в докембрии (Wilkinson, 1984). О возможном присутствии симбионтов у докембрийских организмов ранее упомина — лось неоднократно (Бурзин, 1993; McMenamin, 1998; Seilacher, 1999; Fedonkin, 2003 и др.). Ниже приведены некоторые косвенные признаки, вероятно, указывающие на непротиворечивость подобной трактовки, для сравнения, как антитезы, даются воз- можные «несимбиотические» объяснения этих признаков.

Разнообразие планов строения базальных органов, их сложная морфология, боль — шая площадь соприкосновения с осадком. Прикрепительные диски по ярусному рас — положению в субстрате «копируют» корневую систему наземных растений, а по морфологии удивительно похожи на базальные диски бурых водорослей. Тем не ме — нее вендские организмы большинством исследователей все же принято рассматри — вать как Metazoa, в том числе и из-за тафономических характеристик — вещество растительного происхождения сохраняется иначе. Радиальная симметрия и «меду — зоподобность» вендских «циклических» ископаемых были главными аргументами в пользу систематизации их как Coelenterata, однако при всей массе накопленно — го палеонтологического материала не известны отпечатки достоверных щупалец, ротового отверстия; лишь в единичных случаях наблюдаются следы внутренней (гастральной?) полости. Развитие различных выростов, пронизывающих осадок, пленочных поверхностей, увеличивающих площадь соприкосновения с осадком, можно рассматривать как признак симбиотрофности. С другой стороны, существо — вание в высокодинамичных шельфовых обстановках и отсутствие каменного дна (hard-ground) современного облика могли быть ответственны за развитие сложных и разнообразных приспособлений для закрепления в субстрате.

Прижизненное положение в осадке. Аноксия, сероводородное заражение осадка, следы которого наблюдаются в вендских отложениях Юго-Восточного Беломорья (см., напр.: Dzik, 2003), являются неблагоприятными факторами для существо — вания большинства организмов. Один из возможных вариантов существования в подобных обстановках — развитие в клетках, тканях или окружающих слизистых покровах, например, сульфатредуцирующих или метанотрофных бактерий, что характерно для многих современных организмов (см., напр.: Громов, 1998; Levin,

2003). Богатые органикой неаэрированные вендские осадки, по-видимому, служили источником соединений, пригодных для хемотрофного питания за счет окисления соответствующими бактериями соединений серы и/или метана. С другой стороны, от губительного воздействия среды могут предохранять мощные слизистые образо — вания, наличие которых также не исключено у вендских организмов.

Гигантизм. Некоторые вендские прикрепительные структуры достигают значи — тельных размеров, в целом гигантизм считается отличительной чертой представи — телей вендской биоты (Fedonkin, 2003). Гигантизм современных животных связан, в том числе, и с развитием бактериальных симбионтов, как, например, у большин — ства обителей гидротермальных областей (см. Малахов, 1997), рифостроящих ко — раллов и др. С другой стороны, так называемый «полярный гигантизм» характерен для организмов холодноводных бассейнов и вызван изобилием микропланктона (Fedonkin, 1996).

Рост. Доказано, что некоторым эдиакарским организмам присущ неограничен — ный (Peterson et al., 2003) изометрический (Runnegar, 1982) рост, не характерный для многоклеточных животных, но свойственный грибам, микробным колониям. Если придерживаться взгляда о метазойной природе эдиакарских организмов, не стоит отказываться от предположения, что именно бактериальные симбион- ты придавали своеобразие процессам роста, делая их отличными от привычных

«метазойных» схем. Циклический рост, например, у Anthozoa, связан с разной се — зонной, дневной активностью симбионтов, а у бактериальных колоний он вызван суточными химическими циклами. Кроме того, вендские организмы с прикрепи- тельными структурами, по-видимому, росли достаточно быстро, так как их остатки

часто находят в шельфовых фациях с высокими скоростями осадконакопления. С другой стороны, если речь идет об отдельных органах, изометрический рост име — ет широкое распространение, а циклические процессы роста чаще всего связаны с чередованием климатических условий.

Преимущественная фоссилизация прикрепительных дисков. Трудности при си — стематизации вендских организмов возникают, в том числе, из-за разобщенности остатков, причем отдельные прикрепительные структуры, изредка с фрагментами стебля, сохраняются в большинстве ориктоценозов. Доказано, что микроорганиз — мы играют важную роль в процессах фоссилизации (Бактериальная палеонтология,

2002). Было обосновано предположение, что специфические симбиотические бак — терии губок, например, ответственны за пиритизацию в процессе сульфат-редукции при разложении тканей (Reitner, Shuman-Kindel, 1997), поэтому не исключено, что гипотетические симбиотические бактерии прикрепительных дисков в какой-то мере содействовали их избирательной фоссилизации. С другой стороны, в обстановках развития бактериальных матов создаются исключительные условия для фоссили — зации мягких тканей (Wilby et al., 1996), а высокие концентрации захороненного органического вещества и железа способствуют быстрой посмертной пиритизации (Petrovich, 2001). Кроме того, в высокодинамичных обстановках прикрепительные структуры, например, ордовикских стебельчатых иглокожих, ветвистых мшанок и прочих также сохраняются преимущественно и отдельно от верхних частей.

Резкая смена фаунистических комплексов по разрезу отмечается повсеместно как характерная особенность вендских и эдиакарских разрезов (Федонкин, 1985, Gehling et al., 2000). Возможными объяснениями этой картины, вероятно, являются как многофакторность условий, «метазойных» схем. Циклический рост, например, у Anthozoa, связан с разной се — зонной, дневной активностью симбионтов, а у бактериальных колоний он вызван суточными химическими циклами. Кроме того, вендские организмы с прикрепи- тельными структурами, по-видимому, росли достаточно быстро, так как их остатки

часто находят в шельфовых фациях с высокими скоростями осадконакопления. С другой стороны, если речь идет об отдельных органах, изометрический рост име — ет широкое распространение, а циклические процессы роста чаще всего связаны с чередованием климатических условий.

Преимущественная фоссилизация прикрепительных дисков. Трудности при си — стематизации вендских организмов возникают, в том числе, из-за разобщенности остатков, причем отдельные прикрепительные структуры, изредка с фрагментами стебля, сохраняются в большинстве ориктоценозов. Доказано, что микроорганиз — мы играют важную роль в процессах фоссилизации (Бактериальная палеонтология,

2002). Было обосновано предположение, что специфические симбиотические бак — терии губок, например, ответственны за пиритизацию в процессе сульфат-редукции при разложении тканей (Reitner, Shuman-Kindel, 1997), поэтому не исключено, что гипотетические симбиотические бактерии прикрепительных дисков в какой-то мере содействовали их избирательной фоссилизации. С другой стороны, в обстановках развития бактериальных матов создаются исключительные условия для фоссили — зации мягких тканей (Wilby et al., 1996), а высокие концентрации захороненного органического вещества и железа способствуют быстрой посмертной пиритизации (Petrovich, 2001). Кроме того, в высокодинамичных обстановках прикрепительные структуры, например, ордовикских стебельчатых иглокожих, ветвистых мшанок и прочих также сохраняются преимущественно и отдельно от верхних частей.

Резкая смена фаунистических комплексов по разрезу отмечается повсеместно как характерная особенность вендских и эдиакарских разрезов (Федонкин, 1985, Gehling et al., 2000). Возможными объяснениями этой картины, вероятно, являются как многофакторность условий, необходимых для создания «живых» субстратов, так и постепенное обеднение этих субстратов — снижение концентрации метана и/ или сероводорода. С другой стороны, резкая смена комплексов по разрезу связана с жизнью в высокодинамичных обстановках, с катастрофическими событиями — штормами, вулканическими проявлениями и т. п. (см. напр.: Gehling, 1999). Кроме того, в аноксичных богатых органикой слоях условия для фоссилизации неблаго — приятные, так как происходит очень быстрое разложение органического вещества (Petrovich, 2001), и таким образом создаются предпосылки для весьма избиратель — ной фоссилизации.

Одновременное сокращение площадей микробиальных поверхностей и исчезнове — ние вендской биоты на границе кембрия свидетельствует о значительной зависимости вендских организмов от характера субстрата, а именно с началом кембрия связывают

«революцию субстратов» (см., напр.: Seilacher, 1999). С другой стороны, с наступле — нием фанерозоя произошла глобальная перестройка биосферы, что было вызвано как внутренними, так и внешними факторами (см. напр.: Butterfield, 2007).

Неоднозначность систематизации. Вендские ископаемые характеризуются рядом специфических признаков, из-за которых появляется множество интерпре — таций их облика и систематического положения. Может быть, именно симбиоти — ческому взаимодействию с бактериями некоторые вендские ископаемые обязаны развитием этих специфических признаков. Так, например, установить систематиче — скую принадлежность некоторых обитателей экстремальных обстановок по взрос — лым особям, без изучения личинок, не всегда возможно (Малахов, 1997); у совре — менных вестиментифер только после внедрения бактерий в личинку происходит развитие симбиотрофного органа, трофосомы, с последующим апоптозом некоторых

тканей и органов, служивших личинке (Nussbaumer et al., 2006). С другой стороны, как многоклеточные животные, несколько отличающиеся от современных, боль — шинство вендских организмов удается систематизировать среди существующих типов (Glaessner, 1984, Федонкин, 1985). Своеобразное фрактальное строение и от — сутствие очевидных современных аналогов многих представителей вендской биоты стало основанием для выделения их в новый тип гигантских многоядерных про — стейших (Seilacher et al., 2003). Особенности фоссилизации (незначительное по- смертное уплотнение организмов), роста и морфологическое сходство (развитие концентрических колец и радиальных структур) не противоречат отнесению неко — торых вендских организмов к лишайникам (Retallack, 1994), бактериальным коло — ниям (Grazhdankin, Gerdes, 2007) или грибам (Peterson et al., 2003).

По-видимому, совокупность приведенных выше признаков может служить кос — венным доказательством существования симбиотрофии у вендских организмов, а влиянию бактериальных симбионтов можно приписать развитие особенностей, дающих повод для разночтений при систематизации. Выводы подкреплены резуль — татами исследований современных организмов, живущих в симбиозе с сульфатре- дуцирующими, метанотрофными, фотосинтезирующими бактериями, открытием взаимного влияния геномов симбионтов.

Сравнительная характеристика прикрепительных адаптаций вендского седентарного бентоса

Среди фанерозойских организмов известно 7 палеоэкологических стратегий прикрепления к субстрату (Thayer, 1975, 1983): 1) стратегия «снегоступа», пре — пятствующая погружению организма в глубь осадка (“snowshoe” strategy); 2) стра — тегия «айсберга», при которой значительная часть организма находится в осадке (“iceberg” strategy); 3) стратегия заякоривания с помощью прикрепительных дисков (holdfast strategy); 4) стратегия прикрепления к твердому субстрату (hard substrate attachment strategy); 5) стратегия свободного обитания на поверхности осадка (resting strategy); 6) стратегия «шипа», при которой нижняя часть организма не — глубоко погружена в осадок и зафиксирована в нем (“sticker” strategy); 7) страте — гия прикрепления к поверхности осадка (sediment attachment strategy). В дальней — ших работахв интерпретированы корректно, можно заключить, что уже в венде сложилось боль — шинство стратегий обитания на мягких и твердых грунтах.

Среди вендских прикрепительных адаптаций наблюдается ярусность: возмож — но, что чем более низкий структурный этаж был способен освоить организм, тем теснее была его связь с субстратом и тем более зависимым в отношении субстрата он был. Наиболее распространенная вендская стратегия закрепления — постоян — ное и прочное заякоривание вблизи поверхности и в толще осадка разнообразными прикрепительными органами (рис. 2). Большинству подобных форм трудно подо- брать аналогии среди ныне живущих организмов (Seilacher et al., 2003 и др.). На — против, черты сходства с фанерозойскими организмами можно найти лишь среди единичных таксонов (например, Fedomia), по-видимому, наиболее изолированных от микробиальных субстратов. Это вполне согласуется с выводами о кардинальном различии вендских и кембрийских экосистем (Seilacher, 1999; Butterfield, 2007). В течение относительно недолгого времени существования эдиакарских сообществ происходило изменение стратегии закрепления в грунте. Так, например, в хорошо изученных авалонских разрезах была реконструирована идеализированная сукцес — сия (Clapham et al., 2003): от вариантов с преимущественной инкрустацией поверх — ности — к максимальному разнообразию в среднем ряду и сокращению количества вариантов в терминальных частях, где основным типом становится закрепление с помощью дисков. Для седентарных организмов вендской биоты в целом можно

Рис. 2. Схема предполагаемых способов обитания вендских седентарных организмов:

1 — свободное обитание с возможной органической цементацией; 2 — закрепление на поверхности осадка с помощью каблучков прирастания и разнообразных инкрустаций;

3 — фиксация нижних частей неглубоким погружением в осадок; 4 — заякоривание в толще осадков дисковидными и ризоидоподобными прикрепительными органами;

5 — частичное погружение и обитание в осадке

наблюдать сходный тренд: для ранних этапов (биота авалонского типа) характерно меньшее разнообразие, чем для последующих (биоты беломорского и эдиакарского типа), в дальнейшем число вариантов сокращается, а основной стратегией становит — ся закрепление при помощи разнообразных дисков (биота сибирского типа) и в тер — минальных частях (биота намского типа) — стабилизация при погружении в осадок либо свободное обитание (в зависимости от авторских реконструкций). Некоторую недостоверность этой картине придает неопределенность трактовки большинства

«циклических» ископаемых, которые встречаются и в самых древних, и в самых молодых вендских последовательностях, они могут быть остатками организмов не — ясного систематического положения либо органами прикрепления, что пока невоз — можно установить из-за неполноты летописи. Сходная схема описана у иглокожих, у которых известно несколько способов обитания на мягких грунтах — микроби — ально зафиксированных и рыхлых, а также на твердых субстратах (см. напр.: Brett,

1981; Dornbos, 2006). Так, среди эдриоастероидей и криноидей раннего и среднего кембрия с разными схемами фиксации к карбону сохранились лишь группы, при — способленные к обитанию на твердых субстратах, что было объяснено увеличени — ем биотурбации в мягких осадках и формированием твердых субстратов (Dornbos,

2006). Разнообразие способов прикрепления вендских организмов к концу протеро — зоя также сокращается; это может быть связано и с внутренними причинами разви — тия системы признаков, и с изменениями вблизи вендо-кембрийской границы цело — го ряда факторов, описанных в классических трудах по палеонтологии докембрия (Соколов, 1972; Федонкин, 1985; Seilacher, 1999; Butterfield, 2007 и др.).

Выражаю искреннюю благодарность Б. С. Соколову, М. А. Федонкину, А. Ю. Иванцову (ПИН РАН) за предоставленный в мое распоряжение уни — кальный материал и разносторонние консультации, А. В. Мазину — за фото — съемку образцов. Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (пр. № 08-05-00801, 08-05-90211-Монг_а), программы Научные школы Россий — ской Федерации НШ-4156.2008.5, программы «Проблемы зарождения биосфе — ры Земли и ее эволюции» Президиума РАН П-15.

Литература

Бактериальная палеонтология / под ред. А. Ю. Розанова. М. : ПИН РАН, 2002. 188 с.

Бурзин М. Б. Микробные бентосные сообщества позднего венда // Проблемы доантропоген — ной эволюции биосферы / под ред. А. Ю. Розанова. М. : Наука, 1993. С. 282–293.

Громов Б. В. Эндоцитобионты клеток животных // Соросовский образовательный журнал.

1998. № 2. С. 73–78.

Иванцов А. Ю., Малаховская Я. Е., Сережникова Е. А. Некоторые проблематики из вендских отложений Юго-Восточного Беломорья // Палеонтологический журнал. 2004. № 1. С. 3–9.

Малахов В. В. Вестиментиферы — автотрофные животные // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 18–26.

Малахов В. В. Новые взгляды на происхождение билатерально симметричных животных // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 5. С. 335–346.

Мейен С. В. Кордаитовые верхнего палеозоя Северной Евразии (морфология, эпидермальное строение, систематика и стратиграфическое значение). М. : Наука, 1966. 184 с.

Мейен С. В., Соколов Б. С., Шрейдер Ю. А. Классическая и неклассическая биология. Феномен

Любищева // Вестник АН СССР. 1977. № 10. С. 112–124.

Сережникова Е. А. Новая интерпретация ископаемых отпечатков Hiemalora из вендских от-ложений Оленекского поднятия (Северо-восток Сибирской платформы) // Бюллетень

МОИП. Отд. геол. 2005a. Т. 80. Вып. 3. С. 26–32.

Сережникова Е. А. Вендские эдиакарии Зимнего берега Белого моря: новые находки и новые

реконструкции // Палеонтологический журнал. 2005б. № 4. С. 46–55.

Сережникова Е. А. Palaeophragmodictya spinosa sp. nov. — новый билатеральный седентарный

организм из венда Юго-Восточного Беломорья // Палеонтологический журнал. 2007a.

№ 4. С. 16–24.

Сережникова Е. А. Прикрепительные диски вендских организмов как симбиотрофные струк-туры // Рассвет и закат вендской (эдиакарской) биоты. Происхождение современной

биосферы : Тр. Международной конференции по проекту 493 МПГК, 20–31 августа

2007 г. / под ред. М. А. Семихатова. М. : ГЕОС, 2007б. С. 28–33.

Соколов Б. С. Вендский этап в истории Земли // ХХIV сессия МГК : докл. совет. геол. 1972.

C. 114–124.

Федонкин М. А. Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1 : Палеонтология. М. : Наука, 1985.

С. 70–106.

Botting J. P., Butterfield N. J. Reconstructing early sponge relationships by using the Burgess Shale

fossil Eiffelia globosa, Walcott // Proceedings of the National Academy of Sciences of the

USA. 2005. Vol. 102. № 5. P. 1554–1559.

Brett C. E. Terminology and functional morphology of attachment structures in pelmatozoan echi-noderms // Lethaia. 1981. Vol. 14. P. 343–370.

Butterfield N. J. Macroevolution and macroecology through deep time // Palaeontology. 2007.

Vol. 50. Pt. 1. P. 41–55.

Carpenter R. C. Competition among marine macroalgae: a physiological perspective // Journal of

Phycology. 1990. Vol. 26. P. 6–12.

Clapham M. E., Narbonne G. M., Gehling J. G. Paleoecology of the oldest known animal communi-ties: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland // Paleobiology. 2003. Vol. 29.

P. 527–544.

Fedonkin M. A. Cold-water cradle of animal life // Paleontologicheskii Zhurnal (English version).

1996. Vol. 30. № 6. P. 669–673.

Fedonkin M. A. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleonto-logical Research. 2003. Vol. 7. № 1. P. 9–41.

Dornbos S. Q. Evolutionary palaeoecology of early epifaunal echinoderms: Response to increasing

bioturbation levels during the Cambrian radiation // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Pa-laeoecology. 2006. Vol. 237. P. 225–239.

Dornbos S. Q., Bottjer D. J., Chen J. Y. Paleoecology of benthic metazoans in the Early Cambrian

Maotianshan Shale biota and Middle Cambrian Burgess Shale biota: evidence for the Cambri-an substrate revolution // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2005. Vol. 220.

P. 47–67.

Dzik J. Anatomical information content in the Ediacaran fossils and their possible zoological affini-ties // Integrative & Comparative of Biologyl. 2003. Vol. 43. P. 114–126.

Gehling J. G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks // Palaios.

1999. Vol. 14. № 1. P. 40–57.

Gehling J. G., Narbonne G. M., Anderson M. M. The first named Ediacaran body fossil, Aspidella ter-ranovica // Palaeontology. 2000. Vol. 43. Pt. 3. P. 427–456.

Gehling J. G., Rigby J. K. Long expected sponges from the Neoproterozoic Ediacara fauna of South

Australia // Journal of Paleontology. 1996. Vol. 70. № 2. P. 185–195.

Glaessner M. F. The Dawn of Animal Life. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1984. 244 p.

Grazhdankin D., Gerdes G. Ediacaran microbial colonies // Lethaia. 2007. Vol. 40. P. 201–210.

Grazhdankin D., Seilacher A. Underground Vendobionta from Namibia // Palaeontology. 2002.

Vol. 45. Pt. 1. P. 57–78.

Grazhdankin D., Seilacher A. A re-examination of the Nama-type Vendian organism Rangea schnei-derhoehni // Geololgical Magazin. 2005. Vol. 142. № 4. P. 1–12.

Harris T. M. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Description of seed plants incertae

sedis, together with a discussion of certain cycadophyte cuticles // Medd. om Grønland. 1932.

Vol. 85. № 5. P. 1–133.

Hofmann H. J., O’Brien S. J., King A. F. Ediacaran biota on Bonavista peninsula, Newfoundland,

Canada // Journal of Paleontology. 2008. Vol. 82. № 1. P. 1–36.

Leonov M. V. Comparative taphonomy of Vendian genera Beltanelloides and Nemiana: taxonomy

and lifestyle // The Rise and Fall of the Ediacaran Biota / еds. by P. Vickers-Rich, P. Koma-rower. Geological Society, London, Special Publications. 2007. Vol. 286. P. 259–267.

Levin L. A. Oxygen minimum zone benthos: adaptation and community response to hypoxia //

Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 2003. Vol. 41. P. 1–45.

McCaffrey M. A., Moldowan J. M., Lipton P. A., Summons R. E., Peters K. E. Paleoinvironmental im-plications of novel C30 steranes in Precambrian to Cenozoic age petroleum and bitumen //

Geochimica et Cosmochimica Acta. 1994. Vol. 8. P. 529–532.

McMenamin M. A. S. The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life. N. Y. : Columbia

Univ. Press, 1998. 295 p.

Nussbaumer A. D., Fisher C. R., Bright M. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal

vent tubeworms // Nature. 2006. Vol. 441. P. 345–348.

Peterson K. J., Waggoner B., Hagadorn J. W. A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fos-sils? // Integrative and Comparative Biology. 2003. Vol. 43. P. 127–136.

Petrovich R. Mechanisms of fossilization of the soft-bodied and lightly armored faunas of the Bur-gess shale and of some other classical localities // American Journal of Science. 2001. Vol. 301.

P. 683–726.

Reitner J., Shumann-Kindel G. Pyrite in Mineralized Sponge Tissue — Product of Sulfate Reducing

Sponge-related Bacteria? // Facies. 1997. Vol. 36. P. 272–284.

Retallack G. J. Were the Ediacaran fossils lichens? // Paleobiology. 1994. Vol. 20. P. 523–544.

Runnegar B. N. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late Precam-brian worm Dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit // Alcheringa. 1982. V. 6.

P. 223–229.

Seilacher A. Biomat-Related Lifestyles in the Precambrian // Palaios. 1999. Vol. 14. P. 86–93.

Seilacher A., Grazhdankin D., Legouta A. Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of

giant protists // Palaeontological Research. 2003. Vol. 7. №. 1. P. 43–54.

Serezhnikova E. A., Ivantsov A. Yu. Fedomia mikhaili — A new spicule-bearing organism of sponge

grade from the Vendian (Ediacaran) of the White Sea, Russia // Paleoworld. 2007. Vol. 16.

P. 319–324.

Thayer C. W. Morphologic adaptations of benthic invertebrates to soft substrata // Journal of Ma-rine Research. 1975. Vol. 33. P. 177–189.

Thayer C. W. Sediment-mediated biological disturbance and the evolution of marine benthos //

Biotic Interactions in Recent and Fossil Communities / еd. by M. J. S. Tevesz, P. L. McCall.

N. Y. : Plenum Press, 1983. P. 479–625.

Wilby P. R., Briggs D. E. G., Bernier P., Gaillard C. Role of microbial mats in the fossilization of soft

tissues // Geology. 1996. Vol. 24. № 9. P. 787–790.

Wilkinson C. R. Immunological evidence for the Precambrian origin of bacterial symbioses in ma-rine sponges // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences.

1984. Vol. 220. P. 509–517.

Xiao S., Yuan X., Steiner M., Knoll A. Macroscopic carbonaceous compressions in a Terminal Pro-terozoic shale: a systematic reassessment of the Miaohe biota, South China // Journal of Pale-ontology. 2002. Vol. 76. № 2. P. 347–376.

Attachment Adaptations of Vendian Sedentary Organisms

E. A. Serezhnikova

Palaeontological Institute, Russian Academy of Sciences

Moscow, Russia: serezhnikova@paleo. ru

Based on the results of taphonomic analysis of monotopic series, representative samples of specimens collected from a single fossiliferous layer we can conclude that most attach — ment adaptations to the substrate had already emerged in the Vendian time: 1) fixation on the substrate surface by the organic gluing; 2) attachment to the substrate with a sucker — like structures and peculiar incrustations; 3) fixation with pointed basal parts inserting into the microbially bound sediment; 4) anchoring into the sediment by discoidal and rhizoid-likeholdfasts; 5) partial submergence into the sediment and infaunal life habit. Anoxia, a hydrosulphuric contamination of the sediment which traces are observed in the Vendian sediments of the South-Eastern White Sea Region, are unfavourable factors for the majority of living organisms. One of possible ways of existence in the like environ — ments, is a development of sulfate-reducing or methanotrophic bacteria in cells, tissues or surrounding mucous coverings, which is characteristic of many recent organisms. Some indirect features allow us to interpret the attachment disks of Vendian organisms as sym- biotrophic structures.

Keywords: Precambrian, Vendian, Ediacaran fauna, taphonomy, palaeoecology.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)