ПРИЧИНЫ И УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ АРОМОРФНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

А. С. Северцов

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Москва, Россия: asevertsov@yandex. ru

Ароморфозы возникают на основе специализации анцестрального таксона в узкой адаптивной зоне. Ароморфная эволюция представляет собой накопление и ко — ординацию частных адаптивных изменений организации, совокупность которых обеспечивает приспособленность ко всему диапазону колебаний условий суще — ствования в исходной адаптивной зоне. Тем самым таксон преадаптируется к рас — ширению границ адаптивной зоны. Отличительная черта ароморфоза — сохранение приспособленности как в адаптивной зоне предков, так и во вновь приобретенной адаптивной зоне. Поэтому ароморфозы сохраняются в ходе дальнейшего фило — генеза и утрачиваются только в результате очень сильной, обычно гипоморфной специализации.

Ключевые слова: Ароморфоз, адаптация, адаптивная зона, темпы эволюции, спе — циализация, параллельная эволюция, trade off, кистеперые, тетраподы.

Критерии ароморфозов

Термин «ароморфоз» введен А. Н. Северцовым в 1914 г. (цит. по: Северцов,

1967) для обозначения направления эволюции, ведущего к повышению уровня организации и морфофункциональных преобразований организации, происходя — щих на этом пути достижения биологического прогресса. А. Н. Северцов под — черкивал, что ароморфоз — это прежде всего усложнение организации, то есть обращал внимание на морфологический аспект этого процесса. Дальнейшим раз — витием этого подхода стало представление о ключевых ароморфозах, сформиро — ванное Н. Н. Иорданским (1990). Ключевой ароморфоз — это такое морфофи — зиологическое приобретение, которое «оказывает определяющее воздействие на функциональный облик и возможность преобразований целого ряда других си — стем организма» (там же, с. 271). Одним из ключевых ароморфозов Н. Н. Иордан — ский считает возникновение разрежающего насоса легочного дыхания в процессе становления рептилий. Действительно, разрежающий насос обеспечил интен — сификацию легочного газообмена, что привело к формированию альвеолярной структуры легких, обеспечило редукцию кожного дыхания и формирование фо — лидоза рептилий. Однако можно напомнить, что альвеолярная структура легких свойственна Pipidae — вторично водным бесхвостым амфибиям, обладающим нагнетательным насосом легочного дыхания. В качестве ключевого ароморфоза в эволюции рептилий можно рассматривать и возникновение вторичных зароды — шевых оболочек, что позволило размножаться на суше и прогрессивно формиро — вать все структуры, связанные с жизнью вне воды, в том числе и разрежающий насос вентиляции легких. Другими словами, в сложном комплексе преобразова — ний организации, характеризующем ароморфную эволюцию, едва ли можно вы — делить единственное адаптивное изменение, служащее пусковым механизмом для всех других адаптивных изменений.

С. А. Северцов (1936) и И. И. Шмальгаузен (1940, цит. по: Шмальгаузену,

1983) показали, что ароморфоз — это приспособление широкого значения, позво-ляющее ароморфным таксонам существовать в более сложных и разнообразных

условиях среды, чем это было свойственно их предкам. В результате сформирова-лась эколого-морфологическая трактовка ароморфоза. Исходя из этой трактовки,

мной (А. С. Северцов, 1972, 1990) было предложено считать ароморфозом такой

комплекс преобразований организации, который позволяет потомкам расширить

адаптивную зону, свойственную их предкам. Такой подход возможен только a pos-teriori, он работает только на макроэволюционных уровнях и требует сочетания

морфологического и экологического анализа. На уровне микроэволюции он не-пригоден. В любом таксоне можно выделить и более, и менее эврибионтные виды.

К. М. Завадский (1968) предложил различать мега-, макро — и микроарогенные

виды. Однако считать более эврибионтный вид, например серую ворону, макро-или мегаарогенным видом по сравнению с галкой или грачем едва ли правильно.

О разных масштабах ароморфозов писали многие авторы (Гептнер, 1965; Полян-ский, 1970; Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Эволюционная судьба

вида, то, по какому из путей биологического прогресса пойдет эволюция его по-томков, или этот вид вымрет, не оставив потомков, зависит от множества обстоя-тельств, меняющихся по времени. Точно так же, нельзя оценивать ароморфность

по таксономическому рангу. Таксономический ранг — результат экспертной оцен-ки своеобразия организации, степени обособленности данной группы от соседних,

количества входящих в нее более низкоранговых таксонов А. Северцов (1936) и И. И. Шмальгаузен (1940, цит. по: Шмальгаузену,

1983) показали, что ароморфоз — это приспособление широкого значения, позво-ляющее ароморфным таксонам существовать в более сложных и разнообразных

условиях среды, чем это было свойственно их предкам. В результате сформирова-лась эколого-морфологическая трактовка ароморфоза. Исходя из этой трактовки,

мной (А. С. Северцов, 1972, 1990) было предложено считать ароморфозом такой

комплекс преобразований организации, который позволяет потомкам расширить

адаптивную зону, свойственную их предкам. Такой подход возможен только a pos-teriori, он работает только на макроэволюционных уровнях и требует сочетания

морфологического и экологического анализа. На уровне микроэволюции он не-пригоден. В любом таксоне можно выделить и более, и менее эврибионтные виды.

К. М. Завадский (1968) предложил различать мега-, макро — и микроарогенные

виды. Однако считать более эврибионтный вид, например серую ворону, макро-или мегаарогенным видом по сравнению с галкой или грачем едва ли правильно.

О разных масштабах ароморфозов писали многие авторы (Гептнер, 1965; Полян-ский, 1970; Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Эволюционная судьба

вида, то, по какому из путей биологического прогресса пойдет эволюция его по-томков, или этот вид вымрет, не оставив потомков, зависит от множества обстоя-тельств, меняющихся по времени. Точно так же, нельзя оценивать ароморфность

по таксономическому рангу. Таксономический ранг — результат экспертной оцен-ки своеобразия организации, степени обособленности данной группы от соседних,

количества входящих в нее более низкоранговых таксонов и ряда других пара-метров. Достаточно напомнить, что оболочники — подтип, возникший на основе

гипоморфоза (общей дегенерации).

В отечественной литературе, по предложению А. Л. Тахтаджяна (1966), полу-чил некоторое распространение термин «арогенез». Строго говоря, следовало бы

различать арогенез как направление эволюции и ароморфоз как преобразование ор-ганизации, характеризующее это направление. Однако здесь, вслед за А. Н. Север-цовым и И. И. Шмальгаузеном, принят термин «ароморфоз», как характеристика

и направления эволюции, и преобразований организации.

Ароморфоз как расширение адаптивной зоны предков

Расширение адаптивной зоны подразумевает, что анцестральный таксон зани — мал более узкую адаптивную зону, чем та, которую освоили его потомки. В процес — се ароморфной эволюции происходит не смена зон, что свойственно алломорфозу (Северцов, 1990), а добавление вновь осваиваемой среды обитания к той, которая унаследована от предков. Так, адаптивной зоной отряда кистеперых рыб Rhipidistia, предков Tetrapoda, были мелководные, по-видимому, бедные кислородом водоемы, либо стоячие, либо со слабым течением (Romer, 1958; Шмальгаузен, 1964; Воробье — ва, 1977, 1992). Rhipidistia — подстерегающие хищники занимали в этих водоемах концевые звенья цепей питания. Можно предполагать, что пищевая конкуренция среди рипидистий была достаточно острой. Подстерегающий хищник не способен к длительному преследованию потенциальной жертвы. Жертвами кистеперых мог — ли быть двоякодышащие и, возможно, палеониски. Последние — тоже хищники. Таким образом, адаптивная зона рипидисий и по абиотическим, и по биотическим параметрам была узкой. По своим характеристикам она, по-видимому, близка к

и ряда других пара-метров. Достаточно напомнить, что оболочники — подтип, возникший на основе

гипоморфоза (общей дегенерации).

В отечественной литературе, по предложению А. Л. Тахтаджяна (1966), полу-чил некоторое распространение термин «арогенез». Строго говоря, следовало бы

различать арогенез как направление эволюции и ароморфоз как преобразование ор-ганизации, характеризующее это направление. Однако здесь, вслед за А. Н. Север-цовым и И. И. Шмальгаузеном, принят термин «ароморфоз», как характеристика

и направления эволюции, и преобразований организации.

Ароморфоз как расширение адаптивной зоны предков

Расширение адаптивной зоны подразумевает, что анцестральный таксон зани — мал более узкую адаптивную зону, чем та, которую освоили его потомки. В процес — се ароморфной эволюции происходит не смена зон, что свойственно алломорфозу (Северцов, 1990), а добавление вновь осваиваемой среды обитания к той, которая унаследована от предков. Так, адаптивной зоной отряда кистеперых рыб Rhipidistia, предков Tetrapoda, были мелководные, по-видимому, бедные кислородом водоемы, либо стоячие, либо со слабым течением (Romer, 1958; Шмальгаузен, 1964; Воробье — ва, 1977, 1992). Rhipidistia — подстерегающие хищники занимали в этих водоемах концевые звенья цепей питания. Можно предполагать, что пищевая конкуренция среди рипидистий была достаточно острой. Подстерегающий хищник не способен к длительному преследованию потенциальной жертвы. Жертвами кистеперых мог — ли быть двоякодышащие и, возможно, палеониски. Последние — тоже хищники. Таким образом, адаптивная зона рипидисий и по абиотическим, и по биотическим параметрам была узкой. По своим характеристикам она, по-видимому, близка к

подвижного языка, обеспечившего ориентацию и транспортировку добычи от челюстей к пищеводу. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воз — духом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Эти преобразования сочетались с редукцией жаберных щелей и оперку — лярного аппарата, частичным разобщением пищеварительного и дыхательного трактов — развитием хоан и гортани.

Весь комплекс приспособлений, связанных с использованием воздуха для ды- хания, сформировался в воде — исходной адаптивной зоне (Шмальгаузен, 1964). Легкие возникли в процессе формирования Osteichthyes. Малый круг кровообра — щения и трехкамерное сердце параллельно формировались у рипидистий и дипной. У целакантов сердце двухкамерное и нет малого круга кровообращения. Выход на сушу повлек за собой только редукцию жаберного дыхания — исчезновение жабер — ных щелей, преобразования висцерального скелета и редукцию оперкулярного и гулярного аппаратов. Преобразования гиоидной дуги (hyomandibulare) привели к формированию stapes и тем самым среднего уха, то есть к перестройке слуховой си — стемы на восприятие звуковых колебаний воздуха. Параллельно редуцировалась и преобразовывалась сейсмосенсорная система, зрение и обоняние перестраивались для функционирования в воздушной среде. (Подр. см.: Лебедкина, 1964, 1968, 1979; Северцов, 1964, 1972, 1978, 1990; Шмальгаузен, 1964; Шишкин, 1973; Медведева,

1975; Воробьева, 1977, 1987, 1992 и др.)

Все преобразования организации на пути формирования Tetrapoda теснейшим

образом связаны друг с другом. Однако пятипалые ходильные конечности редуци-ровались у Aistopoda, части Embolomeri, у Nectridia и у Apoda. Этот признак адап-тивен только в сухопутной части адаптивной зоны и должен рассматриваться как

алломорфоз. Напротив, окостенение позвоночника и развитие зигапофизов по-звонков выгодны и в воде, и на суше. Эти преобразования можно рассматривать

как ароморфные. Точно так же аутостилия черепа адаптивна при питании в обе-их средах. Несомненно, ароморфны и все преобразования, связанные с дыханием.

Они никогда не исчезают при вторично водном образе жизни амфибий, рептилий

и млекопитающих. Как исключение, легкие редуцируются на суше у ряда семейств

хвостатых амфибий, что связано с интенсификацией кожного газообмена во влаж-ных местообитаниях на суше и с совершенствованием механизма выбрасывания

языка — органа ловли добычи.

Темпы ароморфной эволюции

А. Н. Северцов (1967) предполагал, что ароморфные таксоны возникают на основе идиоадаптивной организации их предков. Сходной точки зрения придер — живался И. И. Шмальгаузен (1983), считавший, что ароморфоз может возникнуть на основе алломорфоза. Он подчеркивал, что ароморфозы возникают как частные приспособления под влиянием строгой избирательной элиминации в колеблю — щихся условиях среды на фоне слабой внутривидовой конкуренции. Такая эко — логическая ситуация определяет возникновение специфического направления естественного отбора на «высшую организацию», то есть на «жизнеспособность в разнообразных условиях». Это направление отбора ведет к выработке адапта — ций, перекрывающих весь диапазон факторов среды, вызывающих элиминацию.

Интенсивность элиминации, согласно И. И. Шмальгаузену, обусловливает высо- кую скорость ароморфной эволюции и малочисленность популяции, эволюирую — щей по пути ароморфоза. С этими представлениями Шмальгаузена согласуется концепция квантовой эволюции (Симпсон, 1948), согласно которой переход через неадаптивную зону характеризуется ускорением темпов эволюции и малочислен — ностью группы, адаптирующейся к новым условиям существования.

Однако вышеизложенные представления о темпах ароморфной эволюции про — тиворечат тому, что все многочисленные преобразования организации в процессе ароморфоза должны быть координированы и между собой, и с особенностями ор- ганизации, унаследованными от предков. Целостность организма имеет адаптивное значение не меньшее, чем любое вновь возникающее приспособление. Л. П. Тата — ринов (1976) на материале происхождения млекопитающих показал, что аромор — фоз складывается из множества частных (микроэволюционных. — А. С.) изменений организации. Им же показана и необходимость координации всего этого множества частных адаптаций. Ю. Н. Полянский (1970) отметил координированность преоб — разований организации в ходе ароморфной эволюции протистов. Необходимость координации множества изменений организации подразумевает медленность аро — морфной эволюции.

Окостенение позвоночника происходило во всех ветвях эволюции костных рыб. Костные верхние и нижние дуги позвонков появились, по-видимому, в про — цессе возникновения самих Osteichthyes. Костные тела позвонков были префор — мированы хрящевыми болванками, которые потом замещались окостенениями. На этой основе и у Amioidei, и у стегоцефалов параллельно возникла диплоспондилия. У палеозойских Dipnoi были костные тела позвонков. У большинства Rhipidis — tia целые тела позвонков не обнаружены, что само по себе говорит о медленности формирования этой структуры. У верхнепуляции, эволюирую — щей по пути ароморфоза. С этими представлениями Шмальгаузена согласуется концепция квантовой эволюции (Симпсон, 1948), согласно которой переход через неадаптивную зону характеризуется ускорением темпов эволюции и малочислен — ностью группы, адаптирующейся к новым условиям существования.

Однако вышеизложенные представления о темпах ароморфной эволюции про — тиворечат тому, что все многочисленные преобразования организации в процессе ароморфоза должны быть координированы и между собой, и с особенностями ор- ганизации, унаследованными от предков. Целостность организма имеет адаптивное значение не меньшее, чем любое вновь возникающее приспособление. Л. П. Тата — ринов (1976) на материале происхождения млекопитающих показал, что аромор — фоз складывается из множества частных (микроэволюционных. — А. С.) изменений организации. Им же показана и необходимость координации всего этого множества частных адаптаций. Ю. Н. Полянский (1970) отметил координированность преоб — разований организации в ходе ароморфной эволюции протистов. Необходимость координации множества изменений организации подразумевает медленность аро — морфной эволюции.

Окостенение позвоночника происходило во всех ветвях эволюции костных рыб. Костные верхние и нижние дуги позвонков появились, по-видимому, в про — цессе возникновения самих Osteichthyes. Костные тела позвонков были префор — мированы хрящевыми болванками, которые потом замещались окостенениями. На этой основе и у Amioidei, и у стегоцефалов параллельно возникла диплоспондилия. У палеозойских Dipnoi были костные тела позвонков. У большинства Rhipidis — tia целые тела позвонков не обнаружены, что само по себе говорит о медленности формирования этой структуры. У верхнедевонской крупной хищной рыбы Eusthe — nopteron, с которой обычно сопоставляют древнейших тетрапод — Ichthyostegidae существовали целиком охватывающие хорду костные гипоцентры и дорзальные, тоже костные плевроцентры (Jarvik, 1952). Между этими окостенениями распола — гался все еще хрящевой интерцентр (Шмальгаузен, 1964; Воробьева, 1992). У их — тиостеги к этой конструкции добавились только зигапофизы и более вертикальное положение остистых отростков. Дальнейшая эволюция позвоночника происходила столь же медленно. Только у лепоспондил тело позвонка формировалось несколько быстрее, чем у рахитомов (Шмальгаузен, 1964).

Формирование аутостилии черепа функционально обусловлено возрастанием нагрузки на челюстной аппарат при сжатии добычи челюстями. Поэтому у пере- шедших к склерофагии двоякодышащих рыб аутостилия возникла раньше, чем у хищных рипидистий. В филогенезе Rhipidistia — Tetrapoda процесс укрепления челюстей на нейрокраниуме начался, вероятно, очень давно. У рипидистий prae — maxillare и maxillare соединялись с костями крыши черепа. Palatoquadratum кре — пился спереди к обонятельной области нейрокрания и посередине медиальной и латеральной связями. Медиальная связь была унаследована рипидистиями от их предков. У самих рипидистий возникла латеральная связь — восходящий отросток palatoquadratum — предушной отросток. У стегоцефалов добавилась задняя связь — ушной отросток, соединивший palatoquadratum со слуховой капсулой. В результате высвободилось hyomandibulare, ставшее затем стремечком — первой костью среднего

уха. Дальнейшая эволюция укрепления верхней челюсти шла за счет усиления ее связи с покровными костями черепа (Лебедкина, 1979).

Использование воздуха для дыхания началось, по-видимому, с возникнове — нием костных рыб (Шмальгаузен, 1964). Строение легких в ряду кистеперых и низших тетрапод практически не менялось. У всех наземных позвоночных они занимают первичное вентральное относительно пищеварительной системы по — ложение. Только у двоякодышащих они сместились дорзально, ближе к центру тяжести рыбы. У лучеперых оставшееся легкое превратилось в гидростатический орган (Шмальгаузен, 1964). У примитивных амфибий легкие — все еще гладко — стенные полые мешки, лишенные трахеи. У Anura внутри этих мешков есть септы, увеличивающие поверхность газообмена, но у них нет трахеи и бронхов. Исключе — ние составляют вторичноводные Pipidae, обладающие, по сути дела, альвеолярной структурой легких.

Легочные артерии и вены среди рыб имеются у Polypterus из лучеперых и у двоякодышащих. У двоякодышащих трехкамерное сердце, но у латимерии — двух — камерное и нет легочных артерий и вен. Учитывая раннюю дивергенцию целакантов и рипидистий (Воробьева, Обручев, 1964; Jarvik, 1968) можно считать, что малый круг кровообращения и межпредсердная перегородка развились именно у рипи — дистий. Выход позвоночных на сушу стимулировал редукцию жаберного аппарата и оперкулярно-гулярного аппарата вентиляции жабр.

Таким образом, ароморфозы Tetrapoda первоначально имели значение частных приспособлений в исходной для наземных позвоночных адаптивной зоне рипиди — стий. Темпы эволюции этих приспособлений представляются очень низкими. На грани двух сред — воды и суши — не удается выявить ускорения эволюции аро — морфных адаптаций.

Сказанное, однако, не означает, что в процессе расширения адаптивной зоны не происходит ускорения эволюционного процесса. Но это ускорение заметно по алломорфным структурам, таким как редукция сейсмомоторной системы, Поэтому органы, обеспечивающие специализацию, эволюируют быстрее остальных систем организма. В результате возникает гетеробатмия (Тахтаджян, 1966) — разная степень эволюционной «про — двинутости» подсистем организма. Гетеробатмия, т. е. отставание темпов эволюции ароморфных признаков от черт специализации, выражена в филогенезе рипидистий (Воробьева, 1977). Когда таксон полностью адаптируется в своей узкой адаптив — ной зоне, темпы его эволюции замедляются, так как усиливается элиминация лю — бых уклонений от уже сформировавшейся адаптивной нормы. Замедление темпов эволюции означает ослабление движущего отбора и усиление стабилизирующего. Стабилизирующий отбор ответствен за совершенствование процессов онтогенеза, а координация подсистем организма в ходе филогенеза основана на эволюции он — тогенетических корреляций (Шмальгаузен, 1969). В результате гетеробатмия по — степенно выравнивается, организм становится более интегрированным. Вместе с тем именно гетеробатмия, то есть несовершенство координированности подсистем организма, обеспечивает пластичность организации, необходимую для расширения адаптивной зоны предков или для смены зон при алломорфозе. Высоко координи — рованная организация не допускает автономной перестройки подсистем организма в ходе дальнейшего филогенеза. Низкая координированность допускает более или менее автономные преобразования. В процессе тетраподизации была утрачена под — вижность блоков осевого черепа, исчезло гулярное дыхание, преобразовавшееся в ротоглоточный механизм вентиляции легких, перестроилась система локомоции. Произошел ряд других преобразований организации, подробно рассмотренных Э. И. Воробьевой (1992).

Асинхронный параллелизм и экологические условия ароморфной эволюции

Л. П. Татаринов (1976) применил термин «маммализация» — постепенное на — копление черт организации млекопитающих. Оно охватило по меньшей мере десять таксонов териодонтов. Признаки млекопитающих возникали во всех этих таксонах параллельно, но не одновременно — асинхронно. Е. Н. Курочкин (2006а, б) показал, что оперение и ряд морфологических преобразований, то есть процессы «орнитиза — ции», были свойственны по меньшей мере четырем параллельным таксонам: ряду потомков целурозавров, конфуциорнисам, длиннохвостым и настоящим птицам. Возникновение признаков птиц шло с разной скоростью в параллельно эволюи — ровавших таксонах от конца триаса до нижнего мела. Ранее очень похожее явление

описала Э. И. Воробьева (1992) при возникновении признаков, сближающих раз- ные таксоны кистеперых рыб с наземными позвоночными. Подобный процесс пре — образования признаков был назван ею «филогенетическим опережением». Была от — мечена и неравномерность формирования у рипидистий черт тетраподности.

А. Г. Пономаренко (2004, 2005) при обсуждении происхождения членисто — ногих не только применил термин «артроподизация», но и высказал мысль, что

«-ации» — общий способ эволюции ароморфных таксонов: ангиоспермизация, евкариотизация, метазоитизация и т. п. Он же подчеркнул, что при артроподиза — ции возник «газон» таксонов, в которых параллельно формировались признаки артроподности. К аналогичным выводам пришел С. В. Рожнов (2005, с. 163) при обсуждении происхождения морских лилий: «В результате, среди эокриноидей мы можем наблюдать практически все признаки, которые позже стали определя — ющими для морских лилий, но сочетание этих признаков часто необычное и всег — да неполное — каких-нибудь криноидных признаков всегда не хватает. Лишь комбинация всех семи структур приводила к типичному криноидному плану строения». Формирование морских лилий происходило в ордовике, формирова — ние артропод —в кембрии. При более детальной изученности филогенеза и вре — мени возникновения параллельных изменений в процессе «-аций», представле — ние о «газоне», то есть синхронности параллелизмов, сменяется представлением об асинхронном параллелизме, как это показано относительно тетраподизации, орнитизации и маммализации.

Однако происхождение Crinoidea представляет собой не ароморфоз, а алло — морфоз. Согласно С. В. Рожнову (2005, 2006) предки морских лилий питались де — тритом. Криноидеи благодаря длинному стеблю поднялись над дном и перешли к питанию планктоном и органической взвесью в толще воды, но утратили способ — ность к детритофагии. Произошло не расширение, а смена адаптивной зоны. Если добавить к картине происхождения морских лилий данные Э. И. Воробьевой (1992) по асинхронному параллелизму у рипидистий, имитировавших по своему облику, а следовательно, и экологии древних тетрапод, то выясняется, что и теломорфной специализации свойствен асинхронный параллелизм.

Распространенность, если не всеобщность асинхронных параллелизмов, ставит два вопроса: 1) чем обусловлено само это явление и 2) в каких условиях происходит именно расширение адаптивной зоны?

Со времен Г. Ф. Осборна известно, что при освоении новой среды обитания — новой адаптивной зоны — происходит адаптивная радиация. Каждая ветвь веера этой радиации, каждый дочерний таксон осваивает свою субзону внутри общей адаптивной зоны. В процессе адаптивной радиации вырабатываются разные адап — тации, обусловленные спецификой субзон. Соотношение организации и среды каждого дочернего таксона своеобразно. В то же время унаследованная от предков организационная основа общая у всех дочерних таксонов. Общими являются и многие экологические особенности осваиваемых субзон. В совокупности это обе — спечивает возникновение параллелизмов. Асинхронность возникновения парал — лельных изменений организации, по-видимому, объясняется явлением trade off. Еще Дж. Б. С. Холден (Haldane, 1956) сформулировал представление о том, что при ограниченности какого-либо ресурса он перераспределяется в организме таким образом, чтобы обеспечить адаптивный эффект, наиболее существенный в данный момент времени. Другие Формирование морских лилий происходило в ордовике, формирова — ние артропод —в кембрии. При более детальной изученности филогенеза и вре — мени возникновения параллельных изменений в процессе «-аций», представле — ние о «газоне», то есть синхронности параллелизмов, сменяется представлением об асинхронном параллелизме, как это показано относительно тетраподизации, орнитизации и маммализации.

Однако происхождение Crinoidea представляет собой не ароморфоз, а алло — морфоз. Согласно С. В. Рожнову (2005, 2006) предки морских лилий питались де — тритом. Криноидеи благодаря длинному стеблю поднялись над дном и перешли к питанию планктоном и органической взвесью в толще воды, но утратили способ — ность к детритофагии. Произошло не расширение, а смена адаптивной зоны. Если добавить к картине происхождения морских лилий данные Э. И. Воробьевой (1992) по асинхронному параллелизму у рипидистий, имитировавших по своему облику, а следовательно, и экологии древних тетрапод, то выясняется, что и теломорфной специализации свойствен асинхронный параллелизм.

Распространенность, если не всеобщность асинхронных параллелизмов, ставит два вопроса: 1) чем обусловлено само это явление и 2) в каких условиях происходит именно расширение адаптивной зоны?

Со времен Г. Ф. Осборна известно, что при освоении новой среды обитания — новой адаптивной зоны — происходит адаптивная радиация. Каждая ветвь веера этой радиации, каждый дочерний таксон осваивает свою субзону внутри общей адаптивной зоны. В процессе адаптивной радиации вырабатываются разные адап — тации, обусловленные спецификой субзон. Соотношение организации и среды каждого дочернего таксона своеобразно. В то же время унаследованная от предков организационная основа общая у всех дочерних таксонов. Общими являются и многие экологические особенности осваиваемых субзон. В совокупности это обе — спечивает возникновение параллелизмов. Асинхронность возникновения парал — лельных изменений организации, по-видимому, объясняется явлением trade off. Еще Дж. Б. С. Холден (Haldane, 1956) сформулировал представление о том, что при ограниченности какого-либо ресурса он перераспределяется в организме таким образом, чтобы обеспечить адаптивный эффект, наиболее существенный в данный момент времени. Другие подсистемы организма испытывают недостаток данного

ресурса. В современной литературе это явление получило название trade off. Существует множество публикаций, констатирующих trade off на биохимическом, физиологическом и онтогенетическом уровнях. Этот эффект имеет и эволюцион — ное значение. Ф. Н. Семевский и С. М. Семенов (1982) показали, что перераспре — деление ресурса в организме на популяционном уровне приводит к уменьшению смертности от наиболее жестко действующего фактора среды (на адаптацию к ко — торому и расходуется ресурс), но к усилению элиминации от неблагоприятных воздействий на признаки, испытывающие дефицит ресурса.

Как сказано выше, каждый дочерний таксон приспосабливается к специфиче — ским условиям занимаемой им субзоны. Темпы и своеобразие этих приспособле — ний зависят от степени различий между субзонами. В результате складывается гетеробатмия. Более быстрая эволюция одних признаков и отставание других при — водит к trade off. При этом отстающие в своем развитии признаки, испытывающие недостаток ресурсов, представляют собой ту организационную основу, которая унаследована от общих предков. Усиление элиминации по отставшим структурам стимулирует идущий по ним естественный отбор и тем самым преобразования, которые сочетают и адаптацию, и координацию со всеми другими подсистемами организма. Асинхронность и неидентичность (только сходство) этих преобразова — ний отмечены Э. И. Воробьевой (1992) и А. Г. Пономаренко (2004, 2005). Обе эти особенности параллелизмов обусловлены различиями субзон. По мере адаптации темпы эволюции замедляются, усиливается стабилизирующий отбор, координи — рующий подсистемы организма. Вместе с тем, поскольку те или иные ресурсы всегда ограничены, а темпы эволюции подсистем организма неодинаковы, адап — тивные изменения, устраняющие или ослабляющие затем осваивает ароморфный таксон. Е. Н. Курочкин (2006а) намекнул на возврат к старой гипотезе, согласно которой предки птиц были рептилиями, обитавшими в кронах деревьев. Выше отмечено, что предки наземных позвоночных обитали в мелководных, бед — ных кислородом стоячих водоемах, в условиях небогатой и, видимо, нестабильной кормовой базы. Другими словами, ароморфная эволюция — это тоже когерентная эволюция в сложившейся, долго существующей, и в этом смысле стабильной экоси — стеме, но не устойчивой в своих конкретных проявлениях. Медленность ароморф — ной эволюции в исходной узкой адаптивной зоне подразумевает утрату большей части trade off. В этих условиях конкуренция в исходной адаптивной зоне заставля — ет ее расширить.

Литература

Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экологические перестройки и эво — люция биосферы. Вып. 6. М. : Палентол. ин-т РАН, 2004. С. 97–109.

Вислобокова И. А. Историческое развитие парнопалых (Artiodactyla) Северной Евразии и этапы эволюции их сообществ в кайнозое // Эволюция биосферы и биоразнообразие. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006. С. 416–438.

Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб. М. : Наука, 1977.

239 с.

Воробьева Э. И. Особенности эволюции черепных структур у низших позвоночных // Зооло — гический журнал. 1987. Т. 66. № 7. С. 966–979.

Воробьева Э. И. Проблема происхождения наземных позвоночных. М. : Наука, 1992. 342 с.

Воробьева Э. И., Обручев Д. В. Подкласс Sarcopterygii // Основы палеонтологии. Т. : Бесче — люстные, Рыбы. М. : Наука, 1964. С. 231–268.

Гептнер В. Г. Структура систематических групп и биологический прогресс // Зоологический журнал. 1965. Т. 44. № 9. С. 1291–1308.

Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых.

М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. 564 с.

Гиляров М. С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М. : Наука,

1970. 214 с.

Жерихин В. В. Избранные труды по палеонтологии и филогении. М.: Т-во науч. изд. КМК,

2003. 542 с.

Завадский К. М. Вид и видообразование. Л. : Наука, 1968. 403 с.

Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций. Челюстной аппарат амфибий и репти — лий. М. : Наука, 1990. 310 с.

Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М. : Наука, 1977. 253 с.

Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тераподных динозавров и птиц // Зоологический журнал. 2006а. Т. 85. № 3. С. 283–297.

Курочкин Е. Н. Базальная дивергенция пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразие.

М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006б. С. 219–232.

Лебедкина Н. С. Развитие покровных костей основания черепа хвостатых амфибий сем. Hyno — biidae // Труды Зоологического института АН СССР. 1964. Т. 33. С. 75–172.

Лебедкина Н. С. Развитие костей крыши черепа хвостатых амфибий // Труды Зоологическо — го института АН СССР. 1968. Т. 46. С. 86–124.

Лебедкина Н. С. Эволюция черепа амфибий. М. : Наука, 1979. 282 с.

Медведева И. М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое развитие. Л. : Наука, 1975.

172 с.

Полянский Ю. И. О морфологических закономерностях эволюции простейших // Зоологиче — ский журнал. 1970. Т. 49. № 4. С. 560–568.

Пономаренко А. Г. Артроподизация и ее экологические последствия // Экосистемные пере — стройки и эволюция биосферы. 2004. Вып. 6. М.: Палеонтологический институт РАН. С. 7–22.

Пономаренко А. Г. Данные палеонтологии о происхождении членистоногих // Эволюцион — ные факторы формирования разнообразия животного мира. М. : Т-во науч. изд. КМК,

2005. С. 146–155.

Рожнов С. В. Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 156–170.

Рожнов С. В. Закон гомологичных рядов Н. И. Вавилова и архаичное многообразие по дан — ным палеонтологии // Эволюция биосферы и биоразнообразие. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006. С. 134–146.

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М. : Изд-во МГУ, 1967. 201 с.

Северцов А. С. Об образовании языка Hynobiidae // Доклады АН СССР. 1964. Т. 154. № 3.

С. 731–734.

Северцов А. С. Становление ароморфоза // Журнал общей биологии. 1972. Т. 84. № 1. С. 21–35.

Северцов А. С. Факторы, ограничивающие адаптивную зону амфибий // Журнал общей био — логии. 1978. Т. 39. № 1. С. 66–75.

Северцов А. С. Направленность эволюции. М. : Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

Северцов С. А. Морфологический прогресс и борьба за существование // Известия АН СССР.

1936. № 5. С. 32–44.

Семевский Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделирование экологических процессов.

Л. : Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. М. : Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики.

М. : Наука, 1976. 257 с.

Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М. ; Л. : Наука, 1966. 611 с.

Тимофеев-Ресовский Н. Г., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М. : Наука, 1977. 299 с.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. 198 с.

Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблема эволюции низших тетрапод.

М. : Наука, 1973. 262 с.

Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М. : Наука, 1964. 271 с.

Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л. : Наука, 1969. 493 с.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М. : Наука, 1983. 404 с.

Cope E. The primary factors of organic evolution. Chicago; L. : The Open Court Publishing Com — pany, 1904. XVI, 547 p.

Haldane J. B. S. The relation between density regulation and natural selection // Proceedings of the

Royal Society of London. Ser. B. 1956. Vol. 145. P. 306–308.

Jarvik E. On the fish-like tail in the Ichthyostegid stegocephaliens, with description of a new ste — gocephalien from the Upper Devonian of East Greenland // Meddelelser om Grønland. 1952. Vol. 114. № 12. P. 1–40.

Jarvik E. Aspects of vertebrate phylogeny // Current problems of lower vertebrate phylogeny. Pro — ceedings of 4th Nobel Symposium held in June 1967 at the Swedish Museum of Natural His — tory (Naturhistoriska riksmuseet) / ed. Tor Ørvig. Stockholm : Almqvist & Wiksell ; N. Y. ; L.

: Interscience Publishers, 1968. P. 497–527.

Romer A. S. Tetrapode limbs and early tetrapod life // Evolution. 1958. Vol. 12. № 3. P. 365–369.

The Forming of Aromorphos Organisation:

the Causes and Conditions

A. S. Severtsov

Lomonosov Moscow State University

Moscow, Russia: asevertsov@yandex. ru

Aromorphoses appear as a result of an ancestral taxon specializing in a narrow adaptive zone. Aromorphous evolution can be seen as accumulation and coordination of particular adaptive changes in organisms’ organization; their combination ensures adaptability to the whole range of oscillating environmental conditions in the original adaptive zone. Thus, the taxon is pre-adapting to the expansion of adaptive zone. Aromorphosis is characterized by the fact that adaptability is retained both in the ancestral adaptive zone and in the recently mastered adaptive zone. Therefore aromorphoses are retained in the course of further phylogenesis, and they are lost only as a result of a very pronounced specialization, usually a hypomorphous one.

Keywords: Morphophysiological progress, adaptation, adaptive zone, tempo evolution, parallel evolution, trade off, Crossopterygians, tetrapodes.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)