ПОЛЁТ В ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ

В. Л. Свидерский

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН Санкт-Петербург, Россия: vlsvider@iephb. ru

Насекомые были первыми на Земле животными, покорившими воздушную сре — ду. Произошло это в средине каменноугольного периода, более 300 млн лет назад. Лишь спустя 150 млн лет поднялись в воздух первые птицы, еще позже — летучие мыши. Таким образом, по крайней мере 150 млн лет насекомые были единственны — ми летающими животными со всеми вытекающими отсюда преимуществами. И эти преимущества насекомые прекрасно использовали, став самым многочисленным и процветающим классом животных. Несмотря на огромное разнообразие летающих насекомых, в их эволюции возникло, согласно автору, всего три принципиально раз — личных типа структурно-функциональной организации крылового аппарата, кото — рые он рассматривает в хронологическом порядке.

Ключевые слова: эволюция, насекомые, полёт.

Введение

Возникновение насекомых относят к девонскому периоду, и, таким образом, история этих животных насчитывает не менее 400 млн лет (Grimaldi, Engel, 2005). Насекомые были первыми среди всех животных и единственными среди беспозво- ночных, кому удалось покорить воздушную среду. И произошло это в каменноу — гольном периоде 300–330 млн лет назад. Лишь спустя 150 млн лет поднялись в воздух первые птицы и еще позже — летучие мыши. Таким образом, по крайней мере 150 млн лет насекомые были единственными летающими животными со всеми вытекающими отсюда преимуществами. И эти преимущества насекомые прекрасно использовали: ведь полет дал им возможность легче, чем многим другим животным, осваивать новые места обитания, преодолевать преграды, добывать пищу, спасаться от врагов, решать брачные проблемы… Важно отметить, что хотя со времени появ — ления летающих насекомых прошли сотни миллионов лет, в течение которых нашу Землю нередко сотрясали различные катаклизмы, что приводило к массовой гибели многих животных, насекомые не вымерли и в итоге даже достигли огромных «эво — люционных успехов», став самым многочисленным и процветающим классом жи — вотных на Земле.

Полет насекомых можно рассматривать с разных точек зрения, отсюда и различ — ные его классификации. С функциональной точки зрения (а именно ее мы и будем придерживаться в дальнейшем), полет бывает активным и пассивным. Активный полет осуществляется за счет энергии мышечных сокращений, пассивный — основан на использовании энергии внешней среды, а также массы тела насекомого (потен — циальной энергии, накопленной животным).

Существуют три типа пассивного полета: парашютирующий, планирующий и парящий. Однако в дальнейшем речь пойдет преимущественно о механизмах актив- ного полета, который реализуется всегда в форме машущего полета.

Любопытно, что, несмотря на огромное разнообразие летающих насекомых

(их величину, характер поведения в полете, особенности движения крыльев и др.),

в эволюции насекомых возникли и были успешно использованы лишь три типа нервно-мышечных систем, обеспечивающих работу крылового аппарата. «Фило — генетический возраст» этих систем различен, и первой мы рассмотрим структурно — функциональную организацию системы, которую условно назовем «стрекозиной», поскольку древние, очень похожие на современных стрекоз насекомые, были ее

«разработчиками», а предки современных стрекоз довели ее до совершенства. Но сначала остановимся на строении груди насекомых, в которой располагаются крыловые мышцы.

Строение грудного отдела насекомых

Скелет каждого сегмента тела насекомого образован четырьмя склеритами: верхним — тергитом, нижним — стернитом, боковыми — плейритами. Все сегменты покрыты плотной, но достаточно эластичной кутикулой, выполняющей функцию наружного скелета (экзоскелета).

Грудь, несущая крылья, состоит из трех сегментов. Первый называется передне — грудью (протораксом), второй — среднегрудью (мезотораксом), третий — заднегру — дью (метатораксом). Скелет грудных сегментов более сложен, чем брюшных: терги — ты, плейриты и стерниты здесь подразделяются на серии вторичных более мелких склеритов. Хорошо у крылатых насекомых развит плейрит, дорсально на котором располагается крыловой отросток — плейральный столбик. Внутри груди имеется ряд опорных складок, составляющих внутренний скелет груди (эндоскелет). Важ — ную роль в работе летательного аппарата играют складки кутикулы тергита, идущие поперек тела — фрагмы. Их три: между про — и мезотораксом, мезо — и метатораксом и метатораксом и брюшком.

Сложно устроены сочленения тергита с плейритом — область расположения крыльев. Основания жилок крыла не доходят до тергитов. Между ними и терги — том в сочленовной мембране находятся склериты, играющие важную роль при дви — жениях крыла. Крылья у насекомых

в эволюции насекомых возникли и были успешно использованы лишь три типа нервно-мышечных систем, обеспечивающих работу крылового аппарата. «Фило — генетический возраст» этих систем различен, и первой мы рассмотрим структурно — функциональную организацию системы, которую условно назовем «стрекозиной», поскольку древние, очень похожие на современных стрекоз насекомые, были ее

«разработчиками», а предки современных стрекоз довели ее до совершенства. Но сначала остановимся на строении груди насекомых, в которой располагаются крыловые мышцы.

Строение грудного отдела насекомых

Скелет каждого сегмента тела насекомого образован четырьмя склеритами: верхним — тергитом, нижним — стернитом, боковыми — плейритами. Все сегменты покрыты плотной, но достаточно эластичной кутикулой, выполняющей функцию наружного скелета (экзоскелета).

Грудь, несущая крылья, состоит из трех сегментов. Первый называется передне — грудью (протораксом), второй — среднегрудью (мезотораксом), третий — заднегру — дью (метатораксом). Скелет грудных сегментов более сложен, чем брюшных: терги — ты, плейриты и стерниты здесь подразделяются на серии вторичных более мелких склеритов. Хорошо у крылатых насекомых развит плейрит, дорсально на котором располагается крыловой отросток — плейральный столбик. Внутри груди имеется ряд опорных складок, составляющих внутренний скелет груди (эндоскелет). Важ — ную роль в работе летательного аппарата играют складки кутикулы тергита, идущие поперек тела — фрагмы. Их три: между про — и мезотораксом, мезо — и метатораксом и метатораксом и брюшком.

Сложно устроены сочленения тергита с плейритом — область расположения крыльев. Основания жилок крыла не доходят до тергитов. Между ними и терги — том в сочленовной мембране находятся склериты, играющие важную роль при дви — жениях крыла. Крылья у насекомых располагаются между тергитом и плейритом в мезо — и метатораксе.

Несколько слов о крыловых мышцах. С функциональной точки зрения их можно разделить на две основные группы (хотя в разных группах у некоторых насекомых могут числиться одни и те же мышцы): мышцы «крылового мотора», обеспечиваю — щие поступательное движение насекомого, и мышцы «рулевые», обеспечивающие маневрирование насекомого в полете. Помимо перечисленных, крыловой аппарат насекомых обслуживают мышцы, влияние которых на полет заключается в управле — нии эластической отдачи грудного отдела, а также в изменении относительного по — ложения подвижных его частей. В летательный механизм многих насекомых могут включаться во время полета некоторые мышцы, при ходьбе являющиеся ножными (эти мышцы относятся к бифункциональным). Однако в дальнейшем мы будем об — суждать работу только первых двух (основных) групп мышц.

«Стрекозиный» тип нервно-мышечных отношений в крыловом аппарате

Крыло насекомого представляет собой двуплечный рычаг с неодинаковой дли — ной плеч, точкой опоры которого служит плейральный столбик. Наиболее простой

JlOJzem 8 380ll10U, UU 1·/aCeKOMblX

crroco6 rrpi—mecn-r TaKoe KphiJIO B. n;mnKemre — oTO, rrpi-IKpem-m K HeMy Mhiiiiiihino o6e

CTOpOHhlCTOJI6J. IKa, IIOO’!epe, ll;HO COKpaiiiaTb I-IX. Tor, n;a IIpi-1 COKpaiiieHI-Il-1 MhlllillhlCHapy­

)I(J. I cTo. JI6I-IKa KphiJIO 6y. n;eT, ll;BI-IraThC51 BHI-13, I-I3HYTPI-I — BBepx (pi-Ic. 1). IIo oTOMY rryTI-I, He My, ll;pCTBY51 JiyKaBO:i>, l-1 IIOIII. JII-1 III-IOHepbiB03,1J;yXOIIJiaBaHI-I51 CTpeK0301IO, ll;06Hbie:i> HaCeKOMbie, OTHOC51IIII-IeC51,KaK l-1 HaCT051IIII-Ie:i> CTpeK03hl, K 6J. IMOTOpHbiM (Kmore, 2000)

l-1 O’!eHh Ha HI-IX IIOXO)I(J. Ie, I-I, KOHe’!HO )l(e, ,n;peBHI-Ie rrpe, ll;Kl-1 COBpeMeHHhiX CTpeK03, 0 KO­ TOpbiX Mhl3HaeM O’!eHh Ma. JIO.

I

3

6-

Puc. 1. CxeMa, n:eil:cTBII5l rrpHMhiX KphiJIOBhiX Mhiiiiii:

1 — Mhiiiiiia, orrycKaiOmaH Kphmo (.n:errpeccop); 2 — Mhiiiiiia, rro, n:HIIMaiOIIIaH Kphmo (o. JieBa­ Top); 3 — KphiJIOBa5l IIJiaCTIIHKa; 4 — IIJieHpa. JihHhiH CTOJI6IIK; 5 — TeprnT; 6 — IIJieHpiiT

B JII06oM c. Jiyqae, y CTpeKo3 6bi. JIO. n;oCTaTO’!HO BpeMeHI-I (He MeHee 100 MJIH JieT) ,ll;JI51

OTTa’!J. IBaHI-I5l:i> CBOero JieTHOrO MaCTepCTBa, l-1 HaCeKOMbie COBpeMeHHhiX Bl-1,/J;OB CIIOC06- HhlCOBepiiiaTb B B03,1J;yXe IIOI-ICTI-IHe qy, n;eca. 0HI-I MoryT pbiBKOM CTapTOBaTb l-I. JII-1, Harrpo­

TI-IB, pe3KO 3aMe, ll;JI51Th CBOM rro. JieT, 3aBI-ICaTh B Bo3.n;yxe. OHM crroco6Hhi6biCTpo B3Mhi­

BaTh, yBe. JII-I’!I-IBa51 BhiCOTY cBoero rro. JieTa, JieTaTh 6oKoM, 6piOIIIKOM Brrepe. n; I-I T. .n;. He

CJiy’!aliHO MHOri-Ie l-ICCJie, ll;OBaTe. JII-I OTHOC51T CTpeK03 K CaMbiM MaHeBpeHHhiM Ha 3eMJie

)I(J. IBOTHhiM. CTpeK03hi51BJI5liOTC51 aKTI-IBHhiMI-I XI-IIIIHI-IKaMI-I, rrpi-I’!eM JIOB51T CBOIO. n;o6hi’!Y (6o. Jiee Me. JIKI-IX HaCeKOMhiX) Ha JieTy. IJooTOMY MHOri-Ie MaHeBpbiCTpeK03 B IIOJieTe OT­ JII-I’!aiOTC5l He TOJihKO CJIO)I(HOCThiO, HO l-1 6biCTpOTOM.

B HaiiieH Jia6opaTopi-II-I (CBI-I, n;epcKI-IM I-I. n;p., 2008) 6biJII-I rrpoaHa. JII-I3I-IpoBaHhipacrro­

JIO)I(eHI-Ie, l-IHHepBalll-151 KpbiJIOBhiX Mhiiiiii CTpeK03, ‘!l-ICJIO MOTOpHbiX e, n;I-IHI-111, COCTaBJI5IIO­ IIII-IX pa3JII-I’!Hble Mhlllillhl, l-1 Bhi5IBJieHhlMeXaHI-I3Mhl, ,n;aiOIIII-Ie B03MO)I(HOCTh CTpeK03aM ocyiiieCTBJI51Th TOHKI-Ie ,/J;BJ. I)I(eHI-151 IIpi-1 MaHeBpi-IpOBaHI-Il-1, a TaK)I(e MeXaHI-I3Mhl, II03BOJI5l­ IOIIII-Ie rrpoi-I3BO, lmage319.jpg» v:shapes=»_x0000_i1180″>

 
жа не приходится.

Представление о реальном рас-положении некоторых крыловых

мышц стрекоз дают рис. 2 и 3, на ко-торых изображены поперечные раз-резы груди насекомого. Мышцами

прямого действия, обеспечивающи-ми работу крылового мотора, здесь

являются: dvm6, dvm7 (элеваторы);

dvm3, dvm4, pm1, pm2, pm3 (депрес-

соры).

Итак, первый в эволюции на-секомых опыт создания крылово-го аппарата был осуществлен на

стрекозиных предшественниках и

на самих стрекозах. Он оказался

настолько успешным, что «стре-козиный» тип крылового аппарата

сохранился до наших дней, причем,

если судить по сохранившимся от-печаткам древних стрекоз, практи-чески не изменялся последние мил-лионы лет. Но почему-то примеру

стрекоз последовали лишь ныне

живущие поденки, которым, при их

образе жизни, вовсе не требовалась

ни скорость полета, ни его манев-ренность (поденки, если исключить

периоды расселения, летают весьма

своеобразно: взмывают на опреде-ленную высоту, а затем — медленно

парашютируют, и так — многократ-но). Возможно, у природы не было

ни опыта, ни времени (поденки

почти ровесницы стрекоз), чтобы

создать для поденок что-то новое.

Рис. 2. Крыловые мышцы мезоторакса стреко — зы. Поперечный разрез.

По Хатчу (Hatch, 1966)

Рис. 3. Крыловые мышцы переднего крыла стрекозы. Поперечный разрез.

По Симмонсу (Simmons, 1977)

Но уже «всего» менее чем через 10 млн лет в эволюции появился второй принци — пиально новый способ приведения крыльев в движение, который мы и рассмотрим.

«Саранчиный» тип нервно-мышечных отношений в крыловом аппарате

Этот способ мы назвали «саранчиный», хотя в эволюции он впервые появил — ся, по-видимому, у древних таракановых, то есть раньше, чем у саранчовых. Но именно у саранчи он был полностью реализован и в совершенстве «отработан», в то время как тараканы с их плохим и ленивым полетом не заслужили, чтобы их именем называли новый в эволюции летательный механизм. Своеобразие этого способа состоит в том, что мышцы крылового мотора, движущие крылья вверх и вниз, к крыльям вовсе не прикрепляются! Так, мышцы, опускающие крыло, — депрессоры — располагаются между фрагмами тергита. Это спинные продольные мышцы, являющиеся главными опускателями (у стрекоз эти мышцы вообще не развиты).

Мышцы, поднимающие крыло, — элеваторы — располагаются между тергитом и стернитом. Это дорсовентральные (тергостернальные) мышцы. Как спинные про — дольные, так и дорсовентральные мышцы называются (и являются) мышцами не — прямого действия на крыло. Чтобы понять, каким образом эти мышцы приводят крыло в движение, не будучи с ним связанными, рассмотрим рис. 4, на котором схе — матически представлены поперечные и продольные срезы груди.

Когда сокращаются дорсовентральные мышцы, тергит, к которому эти мыш — цы прикрепляются, слегка опускается, его края тянут вниз основания крыльев, что приводит к подъему крыловой пластинки (рис. 4 а, б). При сокращении спинных продольных мышц наблюдаются обратные отношения: фрагмы сближаются между собой, тергит несколько выгибается (рис. 4 в, г), в результате чего крыло движется вниз. И хотя указанные смещения тергита очень малы, они, благодаря длинному плечу рычага, преобразуются во вполне достаточные по амплитуде движения кры — ловой пластинки.

Помимо крыловых мышц, не связанных с основанием крыла, у саранчи, как и у стрекоз (и других насекомых), имеются также мышцы, к нему прикрепляющиеся. Мы уже знаем, что это мышцы прямого действия на крыло, или прямые крыловые мышцы.

За счет «рулевых» мышц прямого действия крыло и у саранчи при движении его вниз пронируется (супинация у саранчи — процесс нерегулируемый и совер — шается автоматически за счет эластических свойств скелета груди, а также осно — вания самих крыльев). Понятно, что это обстоятельство несколько ограничивает функциональные возможности крылового аппарата, но главное, что делает саранчу маломаневренным насекомым, заключается в том, что фазовые отношения между передними и задними крыльями у саранчи являются фиксированными. Механизм подъемной силы у саранчи создают задние крылья; сила тяги создается передними крыльями лишь при движении их вниз и т. п. Имеется еще целый ряд ограниче — ний, при которых крылья саранчи не могут в силу структурно-функциональных особенностей работать независимо друг от друга (см. Свидерский и др., 2008).

Между тем представление о саранче как об инертном, маломаневренном насеко — мом, видимо, требует определенной корректировки. Еще в 1992 г. Робертсон и Рей

(Robertson, Rey, 1992) обратили внимание на то, что во время полета в стае саранча умеет достаточно быстро (см. также Santer et al., 2006) реагировать на перемещение своих соседей и избегать столкновений.

Рис. 4. Схемы работы крыловых мышц непрямого действия.

По Шванвичу (Шванвич, 1949).

а, в — сокращения дорсовентральных и продольных спинных мышц (поперечные разрезы грудного сегмента); б, г — сокращения этих же мышц (продольные разрезы грудного сегмента).

1 — дорсовентарльная мышца; 2 — продольная спинная мышца; 3 — плейрит;

4 — стернит; 5 — тергит.

Прерывистые линии — положение и границы сегментов, предшествующие данному положению или следующие за ним

Но главное, чем славится саранча, это длинные (на сотни, а иногда и тысячи (!) километров) полетами при поисках пищи, особенно во время миграций. Поэто — му для этого насекомого очень важно уметь беречь свои силы в полете, то есть затрачивать как можно меньше энергии. А энергетические ресурсы у нее весьма ограниченны — это небольшой «комочек» жира (так называемое — жировое тело), которым она подпитывается во время длительных перелетов. Чтобы постоянно иметь «горючее», саранче приходится потреблять большое количество пищи, а ее еще обвиняют в обжорстве! Представление о расположении крыловых мышц в мезо — и метатораксе саранчи дает рис. 5. Непрямыми мышцами крылового мотора являются (в мезотораксе): 83, 84, 89, 90, 103, 81, 97, 98 и 99 мышцы, причем первые пять обеспечивают подъем крыловой пластинки (элевацию); последние четыре — опускание крыловой пластинки (депрессию).

Рис. 5. Расположение крыловых мышц в мезо — и метатораксе саранчи. Вид изнутри.

По Вилсону и Вейс-Фо (Wilson, Weis-Fogh, 1962). а — медиальная; б — латеральная группы

«Мушиный» тип нервно-мышечных отношений в крыловом аппарате

И вот наконец мы переходим к рассмотрению структурно-функциональной орга — низации крылового аппарата III типа, пожалуй, самого интересного (и необычного!) с точки зрения физиологии. Возник он в эволюции насекомых позже других, и хотя мы условно назвали его «мушиным», раньше мух в эволюции его реализовали пере — пончатокрылые и жесткокрылые. Мышцы крылового мотора в «мушином» крыло — вом аппарате, как и в аппарате II типа, являются мышцами непрямого действия на крыло, причем у хороших летунов спинные продольные мышцы могут достигать огромных размеров (рис. 6). Однако строение крыловых сочленений и мышц в вы — сокочастотных системах имеет важные особенности, а главное — нервно-мышечные отношения в этих системах поистине уникальны.

Дело в том, что насекомые с «мушиным» типом крылового аппарата в боль — шинстве своем очень мелкие животные, длина тела которых (и размах крыльев) нередко составляет несколько миллиметров, а то и их доли. Понятно, что и пло — щадь крыла у таких насекомых ничтожна. И для того чтобы хоть как-то держать — ся в воздушной среде, наиболее мелкие формы вынуждены были развивать очень высокую частоту крыловых биений: комнатная муха (двукрылые) — более 300

в 1 с, медоносная пчела (перепончатокрылые) — более 200. Совсем миниатюрный комар-дергун (двукрылые) работает своими крыльями с частотой более 1000 (!) циклов в 1 с и т. д.

 

Интересно, что с помощью высокой частоты крыловых биений мелкие насеко — мые «автоматически» решают и еще одну проблему аэродинамического свойства. Дело в том, что одной из важнейших лет- ных характеристик служит так называе — мое число Рейнольдса. Это безразмерная величина, выражающаяся дробью, в чис — лителе которой находится произведение скорости движения жидкости относитель — но тела на некоторую длину, а в знамена — теле — кинематическая вязкость жидкости. В нашем случае это будет произведение размаха крыльев насекомого на скорость

их перемещения относительно воздуха, де — ленное на кинематическую вязкость возду — ха (она ровна 0,14 см2/с).

Оказалось, что если число Рейнольдса меньше 100 — начинает возрастать коэф — фициент лобового сопротивления. Именно

Рис. 6. Крыловые мышцы медоносной

пчелы. Вид изнутри.

По Снодграсу (Snodgrass, 1935).

1 — спинные продольные; 2 — дорсо — вентральные

эта неприятность угрожает мелким формам насекомых. Как же могут мелкие виды увеличить область чисел Рейнольдса, в которой работают крылья? Понятно, что они не в состоянии увеличить размеры своего крыла и изменить кинематическую вязкость воздуха. Остается единственный путь: повысить, насколько возможно, скорость движения крыла относительно воздуха. Именно так и поступают мелкие насекомые, максимально увеличивающие ритм крыловых ударов, тем самым они уменьшают лобовое сопротивление.

Между тем, из общей физиологии центральной нервной системы хорошо извест — но, что двигательные центры животных характеризуются легкой утомляемостью и относительно низкой лабильностью и не могут генерировать ритмы двигательной активности с очень высокими частотами, поскольку запасы медиатора в синапсах истощаются и не способны быстро восстанавливаться. Таким образом, возникает вопрос: как же нервная система насекомых справляется со своими функциями при очень высокой частоте крыловых ударов?

Ответ на этот вопрос оказался настолько же простым, насколько и неожидан — ным. Впервые Дж. Принглом (Pringle, 1949), а затем и К. Родером (Roeder, 1951) было установлено, что нервные импульсы во всех сверхвысокочастотных системах насекомых никогда не поступают к мышцам с частотами, с которыми эти мышцы со- кращаются. Например, у некоторых мух на 1 нервный импульс может приходиться от 5 до 20 мышечных сокращений (Nachtigal, 1969). Таким образом, соотношение между частотой импульсов и ритмом работы тех или иных

Рис. 6. Крыловые мышцы медоносной

пчелы. Вид изнутри.

По Снодграсу (Snodgrass, 1935).

1 — спинные продольные; 2 — дорсо — вентральные

эта неприятность угрожает мелким формам насекомых. Как же могут мелкие виды увеличить область чисел Рейнольдса, в которой работают крылья? Понятно, что они не в состоянии увеличить размеры своего крыла и изменить кинематическую вязкость воздуха. Остается единственный путь: повысить, насколько возможно, скорость движения крыла относительно воздуха. Именно так и поступают мелкие насекомые, максимально увеличивающие ритм крыловых ударов, тем самым они уменьшают лобовое сопротивление.

Между тем, из общей физиологии центральной нервной системы хорошо извест — но, что двигательные центры животных характеризуются легкой утомляемостью и относительно низкой лабильностью и не могут генерировать ритмы двигательной активности с очень высокими частотами, поскольку запасы медиатора в синапсах истощаются и не способны быстро восстанавливаться. Таким образом, возникает вопрос: как же нервная система насекомых справляется со своими функциями при очень высокой частоте крыловых ударов?

Ответ на этот вопрос оказался настолько же простым, насколько и неожидан — ным. Впервые Дж. Принглом (Pringle, 1949), а затем и К. Родером (Roeder, 1951) было установлено, что нервные импульсы во всех сверхвысокочастотных системах насекомых никогда не поступают к мышцам с частотами, с которыми эти мышцы со- кращаются. Например, у некоторых мух на 1 нервный импульс может приходиться от 5 до 20 мышечных сокращений (Nachtigal, 1969). Таким образом, соотношение между частотой импульсов и ритмом работы тех или иных крыловых мышц может быть различным и во многом определяется скоростью функционирования всей системы. У комнатной мухи ритм моторных импульсов, составляющий всего 5–6 в 1 с, способен обеспечивать частоту сокращений крыловой мышцы, достигающую

115–120 циклов в 1 с, а ритм импульсов 10 в 1 с — частоту сокращений более 150 в 1 с (Wilson, Wynan, 1963).

Не случайно высокочастотные мышцы насекомых, являющиеся основным кры — ловым мотором, у двукрылых, перепончатокрылых и насекомых некоторых других отрядов, получили название асинхронных в противоположность обычным для по — звоночных животных и многих насекомых синхронным мышцам, в которых соот — ношение между нервными импульсами и сокращениями составляет 1 : 1 (а именно с такими системами мы имели дело в крыловых аппаратах I и II типа).

Мы не будем здесь подробно рассматривать механизмы, дающие возможность мышцам крылового мотора в аппаратах III типа работать в высокочастотных ре — жимах. Укажем лишь, что здесь весьма существенны структурные особенности высокочастотных мышц, высокий уровень протекающих в них обменных процес — сов, а также почти изометрический режим их работы. Еще большую роль в рабо — те высокочастотных мышц играют эластические компоненты экзоскелета, а также эластические свойства контрактильного аппарата самих мышечных волокон (подр. см.: Свидерский, 1988). Важно отметить, что отсутствие фазных отношений между нервными импульсами и сокращениями высокочастотных мышц не может повли — ять на точность работы летательного механизма, поскольку за 1 удар крыла насе — комое преодолевает очень небольшое расстояние, и контролировать каждый цикл крыловых биений нет необходимости. С другой стороны, для осуществления ма — невров в полете у этих насекомых существуют специальные рулевые мышцы, кото — рые включаются в контроль полета фазным образом, причем, как и у стрекоз, они способны контролировать работу каждого крыла независимо, что дает возможность некоторым двукрылым совершать очень сложные маневры.

Заключение

Итак, мы рассмотрели структурно-функциональную организацию крыловых аппаратов трех различных типов, появившихся на разных этапах эволюции насеко — мых и у разных их представителей. Эти крыловые аппараты оказались «отработан — ными» и «отшлифованными» в течение многих миллионов лет до мелочей. И если все же у кого-нибудь возникает вопрос: какой из этих аппаратов может считаться лучшим, наиболее эффективно действующим, их можно отослать к Козьме Прут — кову, который в разделе «Плоды раздумья» своей знаменитой книги дает четкий ответ на подобные вопросы: «Если у тебя спрошено будет: что полезнее, солнце или месяц? — ответствуй: месяц. Ибо солнце светит днем, когда и без того светло, а ме — сяц — ночью. Но, с другой стороны: солнце лучше тем, что светит и греет; а месяц только светит, и то лишь в лунную ночь!»

Работа выполнена при финансовой поддержке ОБН РАН «Механизмы физио — логических функций: от молекулы до поведения», 2009 г.

Литература

Клюге Н. Ю. Принципы систематики и общая система насекомых с классификацией первич — нобескрылых и древнекрылых // Современная систематика насекомых. СПб. : Лань,

2000. 333 с.

Свидерский В. Л. Локомоция насекомых: нейрофизиологические аспекты. Л. : Наука, 1988.

258 с.

Свидерский В. Л., Плотникова С. И. О структурно-функциональной организации грибовидных

тел стрекоз и некоторые общие соображения о назначении этих образований // Жacerun:yes’> even later. Thus, at least during 150 million years insects were the only group of flying organisms. Insects obviously exploited this advantage in full and became the most abundant and flourishing animal taxon on Earth. The author postulates that in spite of huge diversity of flying insects, there exist only three morpho — functional types of wing apparatus. Those are discussed in the chronological order.

Keywords: evolution, insects, flight.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)