ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПОЛИТИПИЧЕСКОГО ВИДА КАК ФОРПОСТЫ МИКРОЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Э. В. Ивантер

Петрозаводский государственный университет

Петрозаводск, Россия: ivanter@petrsu. ru

Анализируются микроэволюционные явления, протекающие в периферических популяциях политипических видов животных. Характерные для периферии ареа — ла структурно-популяционные перестройки видового населения и резкие и не- ритмичные флуктуации численности способствуют усилению генетического обо — рота и повышению наследственной изменчивости. Наряду с ужесточением отбора, учащением хромосомных рекомбинаций и оживлением мутационных и генетико — автоматических процессов это активизирует эволюционные преобразования, веду — щие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, формиро — ванию новых популяций и даже видов. Периферические популяции — важнейшие эволюционные форпосты вида. Именно здесь разворачиваются главные эволюцион — ные события, приводящие к адаптивному формообразованию и открывающие пути к дальнейшему расселению вида.

Ключевые слова: микроэволюция, периферические популяции, политипический вид, колебания численности, генетический оборот, отбор, хромосомные рекомбина — ции, генетико-автоматические процессы, эволюционные изменения.

Проблема органической эволюции чрезвычайно широка, сложна и многогран — на. Она включает в себя множество аспектов, в том числе и кардинальный вопрос о направлениях эволюционного процесса. При этом основное внимание традици- онно, еще со времен Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина, уделялось и уделяется прогрес — сивной морфофизиологической эволюции организмов, усложнению их организа — ции от простого к сложному, тому, что позднее получило название ароморфозов, или морфофизиологического прогресса (Северцов, 1925). Что же касается так называемого системного прогресса, проявляющегося в прогрессивном усложне — нии системной организации природы — появлении и усложнении надорганизмен — ных биосистем — от популяций и биоценозов до биосферы в целом, то внимание к этой не менее важной составляющей единого эволюционного процесса остается совершенно недостаточным. Между тем сам эволюционный процесс, исходя и из концепции Ч. Дарвина, и в еще большей мере — из самых современных научных представлений, целиком и полностью протекает не на уровне организма, а в не — драх видовых населений (популяций), которые, как известно, и являются элемен — тарными единицами эволюции.

Настоящее сообщение посвящено именно таким микроэволюционным явлени — ям, протекающим в популяциях мегаареальных политипических видов организмов и одновременно являющимся прямым следствием их сложной пространственной структуры. При этом сама усложненная популяционная организация политипиче — ских видов, являясь результатом прогрессивной эволюции, с одной стороны, при — дает виду требуемую адаптивную устойчивость и функциональную лабильность, а с другой — обеспечивает необходимую микроэволюционную активность, способ — ность к адаптивному преобразованию и широкой экспансии за границы ареала.

Согласно современным представлениям (Haldane, 1955; Mayr, 1963, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1973), размеры, форма и географическое положение ареала отражают обычно не только биологические свойства вида, но и направле — ния и характер его исторического расселения. Этим, а также экологическими осо- бенностями популяции, обусловленными ее местонахождением в структуре ареала, определяются величина, конфигурация, плотность и динамика популяционного на — селения, а также масштаб и характер генетико-автоматических процессов (дрейф, межпопуляционный обмен генами и т. п.).

В географическом центре видового ареала чаще всего располагаются комплек — сы оптимальных физико-географических и биоценотических условий для особей данного вида. Поэтому именно здесь наблюдается наибольшая средняя плотность населения и максимальные размеры популяционных ареалов и численностей осо — бей в популяциях, а также наибольшая насыщенность различными, в основном до — минантными мутациями.

Проведенный нами анализ популяционной организации большого ряда поли — типических видов млекопитающих и птиц и прежде всего детальное изучение их северных приграничных популяций показало, что на периферии ареала условия для жизни вида обычно резко ухудшаются, в связи с чем наблюдается проявление мо — заичного распределения как самих популяций внутри вида, так и их собственного населения, формирование популяций с относительно небольшими по размерам аре — алами и малой численностью особей, а также гораздо чаще происходит характерное изменение наследственной внутри — и межпопуляционной изменчивости. Все это су — щественно стимулирует протекающие на периферии ареала активные микроэволю — ционные процессы. У видов, продолжающих активно расселяться в определенном направлении, популяции близ той границы видового ареала, которая расположена в направлении расселения, могут быть достаточно большими как по ареалу, так и по численности особей. Отсюда и особый характер наследственной изменчивости периферических популяций, на что обращал внимание еще Н. И. Вавилов (1935). На периферии видовых ареалов повышается вероятность существования относи — тельно небольших и изолированных друг от друга популяций, в связи с чем возрас — тает и вероятность выщепления и гомозиготизации рецессивных мутаций.

Периферия видового ареала характеризуется, таким образом, двумя основными особенностями. С одной стороны, уменьшение размеров популяции и увеличение дав — ления изоляции между ними повышает вероятность случайного выщепления и гомози — готизации рецессивных мутаций и полиплоидов и тем самым появляются условия для оживления явлений первичного формообразования. С другой стороны, по периферии видовых ареалов обычно наблюдаются экстремальные для данного вида абиотические и биотические условия среды обитания, что в свою очередь может способствовать воз — никновению географической изменчивости, характеризующей внутривидовые таксо — ны, — путем изменения векторов отбора (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Из работ Дж. Б. С. Холдейна (Haldane, 1955) и Э. Майра (Mayr, 1963, 1970) известно, а теперь подтверждено более поздними, в том числе и нашими, исследова — ниями, что давление отбора на периферии не только сильнее, но и отличается по ха — рактеру отбора от его давления в центре ареала. Центральные популяции, находясь в наиболее благоприятных для вида экологических условиях, обычно достигают большей численности, регулируемой главным образом зависящими от плотности факторами. В популяциях же с низкой численностью, обитающих в экстремальных

условиях периферии ареала, действует главным образом отбор на приспособлен — ность к факторам, не зависящим от плотности. Большую роль в обновлении гено — фонда периферических популяций играют и характерные для них популяционные волны — резкие и неритмичные перепады численности.

Следует иметь в виду и то обстоятельство, что относительная структурная гомо — зиготность на периферии ареала создает, согласно работам Г. Карсона (Carson, 1958,

1965), возможность для повышения числа хромосомных рекомбинаций. При этом предполагается, что краевые популяции, обитающие не только в более суровых для вида, но и более колеблющихся условиях, способны, благодаря большему числу хро — мосом, участвующих в свободной рекомбинации, к лучшей генетической адаптации к новым условиям. Наконец, как отмечал М. Уайт (White, 1959), уменьшение поли — морфизма и сбалансированности гетерозигот, которые мы находим в перифериче — ских (а особенно в изолированных) популяциях снижает генетический гомеостаз и уменьшает эволюционную инертность этих популяций. Они гораздо более способны ответить на новое и усиленное давление отбора и, следовательно, воспользоваться новыми эволюционными возможностями, чем популяции из «самого сердца» вида. Таким образом, периферия ареала предоставляет видовому населению все три не — обходимых эволюционных фактора: во-первых, более широкую наследственную из- менчивость в виде учащенных мутационных и хромосомных вариаций; во-вторых, усиленный благодаря экстремальной и изменчивой среде пресс естественного от — бора; в-третьих, более выраженные и многообразные по форме процессы изоляции. К этому следует добавить и характерные для периферии ареалов популяционные волны, ведущие к значительному оживлению генетико-автоматических процессов.

Нами проведен анализ географических особенностей популяционной органи — зации и многолетней динамики численности ряда широко распространенных, по — литипических видов мелких млекопитающих Палеарктики. В основном это виды, относящиеся к так называемым r-стратегам, т. е. организмам с низкой индивиду — альной стойкостью, компенсируемой приобретенной в процессе эволюции высокой популяционной стойкостью — сложной популяционной организацией, ведущей к появлению эффективных компенсаторных (авторегуляторных) механизмов попу — ляционной адаптации. Среди них рыжая, красная и темная полевки, лесная мышов — ка, лесной лемминг, водяная полевка, обыкновенная, малая и средняя бурозубки. Кроме них в анализ включен и ряд охотничье-промысловых видов, таких как белка, ондатра, летяга, заяц-беляк, крот, куница, лось и глухарь, многие из которых пред — ставляют K-стратегов, т. е. виды с высокой индивидуальной стойкостью и, соответ — ственно, с низкими темпами популяционной динамики и слабой выраженностью компенсаторных популяционных механизмов. Эти исследования подтвердили из — вестное положение о том, что в экологическом центре (оптимуме) видового ареала плотность популяций не только выше, но и устойчивее, тогда как на периферии она колеблется в широком диапазоне (с большей амплитудой). Для центра ареала ха — рактерны относительно регулярные, ритмичные, небольшой амплитуды (не более

15–20 крат) колебания, расположенные в более высоком диапазоне численности, а для периферии — резкие (амплитуда до 100 и более крат) и расположенные в низ — ком диапазоне колебания с нерегулярным рваным ритмом, связанные в основном с соответствующими изменениями экзогенных внешних факторов.

Итак, в условиях пессимума популяция сильно разрежена, не обладает достаточно действенным популяционным контролем и численность ее лимитируется в основном

внешними факторами, отличающимися крайним непостоянством и аритмией. Напро — тив, в зоне оптимума при высокой плотности населения и совершенстве внутренней ор- ганизации популяция более устойчива и ритмична. Она находится в стабильно благо — приятных условиях и вооружена более эффективными механизмами компенсаторной регуляции, приводящей плотность популяции в соответствие с ресурсами биоценоза.

Резкие флуктуации периферических популяций способствуют генетическому обороту (через «популяционные волны») и наряду с ужесточением отбора, специфи — ческой перестройкой пространственной, возрастной и генетической структуры, возникновением временных изолятов, сокращением обмена генами, усилением хромосомных рекомбинаций и другими явлениями, создающими предпосылки для быстрого обновления генофонда, обеспечивает эволюционные преобразования, ве — дущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, форми — рованию новых популяций и даже видов. О генетических предпосылках этих явле — ний мы уже говорили. Остается пояснить экологические факторы дополнительной эволюционной активности периферических популяций, связанные с упомянутой выше перестройкой их пространственной и возрастной структуры.

В первом случае речь идет о закономерной смене характера территориального раз — мещения населения с равномерного при высокой численности на неравномерный, мо — заичный, формирующий постоянные резерваты и их изоляцию, при снижении числен — ности, а во втором — о компенсаторной перестройке возрастной структуры популяции мелких грызунов, служащей эффективным механизмом авторегуляции численности.

К периферии видового ареала «рассыпается» оптимальный комплекс абиоти — ческих и биотических условий существования данного вида, и в связи с этим про — является мозаичность распределения популяций, формирование небольших по раз — мерам и численности микропопуляций и характерное изменение наследственной внутри — и межпопуляционной изменчивости. На периферии видовых ареалов, как уже говорилось, повышается возможность формирования относительно небольших и изолированных друг от друга популяций, в связи с чем возрастает вероятность выщепления и гомозиготизации рецессивных мутаций. Этим самым периферия ви — дового ареала может поставлять «кандидатов» для процессов первичного формо — образования. Более выражены и гораздо четче и рельефнее проявляются в перифе — рийных зонах видового ареала и такие специфические структурно-популяционные адаптации, как эффект А. Деннеля, упомянутый выше процесс закономерный смены сезонно-возрастных генераций, компенсаторная нейрогуморальная (через стресс) авторегуляция численности и ряд других (Ивантер, 1975, 1985, 2001).

Рассмотренные особенности пространственной дифференциации вида определя — ют их значение в качестве важных эколого-генетических механизмов микроэволюци — онного процесса, протекающего по-разному в центре и на периферии видового ареала. Отсюда неоднозначность выполняемых центральными и периферическими популя — циями эволюционно-экологических функций. Первые обеспечивают поддержание фенотипической специфичности вида, его места и биоценотических функций в эко — системе, сохранение его экологической и генетической нормы (посредством стабили- зирующего отбора, усиления обмена генами, унификации генофонда и т. д.), вторые же составляют эволюционные потенциал и резерв вида и рет эволюционные преобразования, ве — дущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, форми — рованию новых популяций и даже видов. О генетических предпосылках этих явле — ний мы уже говорили. Остается пояснить экологические факторы дополнительной эволюционной активности периферических популяций, связанные с упомянутой выше перестройкой их пространственной и возрастной структуры.

В первом случае речь идет о закономерной смене характера территориального раз — мещения населения с равномерного при высокой численности на неравномерный, мо — заичный, формирующий постоянные резерваты и их изоляцию, при снижении числен — ности, а во втором — о компенсаторной перестройке возрастной структуры популяции мелких грызунов, служащей эффективным механизмом авторегуляции численности.

К периферии видового ареала «рассыпается» оптимальный комплекс абиоти — ческих и биотических условий существования данного вида, и в связи с этим про — является мозаичность распределения популяций, формирование небольших по раз — мерам и численности микропопуляций и характерное изменение наследственной внутри — и межпопуляционной изменчивости. На периферии видовых ареалов, как уже говорилось, повышается возможность формирования относительно небольших и изолированных друг от друга популяций, в связи с чем возрастает вероятность выщепления и гомозиготизации рецессивных мутаций. Этим самым периферия ви — дового ареала может поставлять «кандидатов» для процессов первичного формо — образования. Более выражены и гораздо четче и рельефнее проявляются в перифе — рийных зонах видового ареала и такие специфические структурно-популяционные адаптации, как эффект А. Деннеля, упомянутый выше процесс закономерный смены сезонно-возрастных генераций, компенсаторная нейрогуморальная (через стресс) авторегуляция численности и ряд других (Ивантер, 1975, 1985, 2001).

Рассмотренные особенности пространственной дифференциации вида определя — ют их значение в качестве важных эколого-генетических механизмов микроэволюци — онного процесса, протекающего по-разному в центре и на периферии видового ареала. Отсюда неоднозначность выполняемых центральными и периферическими популя — циями эволюционно-экологических функций. Первые обеспечивают поддержание фенотипической специфичности вида, его места и биоценотических функций в эко — системе, сохранение его экологической и генетической нормы (посредством стабили- зирующего отбора, усиления обмена генами, унификации генофонда и т. д.), вторые же составляют эволюционные потенциал и резерв вида и реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переходу в новую экологическую нишу. Перифе — рические популяции — важнейшие эволюционные форпосты вида. Именно здесь разворачиваются главные эволюционные события, приводящие к адаптивному

формообразованию и открывающие пути к дальнейшему расселению вида. Адаптация периферических популяций постоянно находится в стадии становления, и то обстоя — тельство, что полной приспособленности так и не достигается, определяет постоянную готовность вида к микроэволюционным перестройкам в ответ на изменения среды.

Литература

Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции. М. : Сельхозгиз, 1935. 410 с.

Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада

СССР. Л. : Наука, 1975. 247 с.

Ивантер Э. В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические

и физиологические аспекты. Л. : Наука, 1985. 318 с.

Ивантер Э. В. Территориальная экология землероек-бурозубок. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ,

2001. 273 с.

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М. : Изд-во Думнова, 1925. 139 с.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М. : Наука,

1973. 277 с.

Carson H. L. The population genetics of Drosophila robusta // Advanced Genetetics. 1958. Vol. 9.

1958. P. 1–40.

Carson H. L. Chromosomal morphism in geographically widespread species of Drosophila //

The Gentics of Colonizing Species. N. Y. : Academic Press, 1965. P. 87–105.

Haldane J. B. S. Populations genetics // New Biolology. 1955. Vol. 18. P. 34–51.

Mayr E. Animal Species and Evolution. Cambridge : Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1963.

870 p.

Mayr E. Populations, species and evolution. Cambridge : Belknap Press of Harvard Univ. Press,

1970. 457 p.

White M. J. D. Speciation in animals // Australian Journal of Sciences. 1959. Vol. 22. P. 32–39.

Peripheral Populations of Polytypic Species as Outposts of the Microevolutionary Process

E. V. Ivanter

Petrozavodsk State University

Petrozavodsk, Russia: ivanter@petrsu. ru

Microevolutional phenomena occurring in the peripheral populations of polytypic spe — cies were analyzed. The structural and population adjustment and the sharp and irregular number fluctuations typical for the periphery of the natural habitat are contributing ge — netic turnover. Along with more stringent selection, amplification of chromosomal recom — bination, recovery of the mutation and genetic-automatic processes it provides increased evolutionary change leading to the conquest of new territories by the species, change of environmental niche and formation of new populations and even species. Peripheral pop- ulations are the most important outposts of the species evolution. It is here that the major evolutionary events unfold, leading to adaptive shaping and paving the way for further resettlement of the species.

Keywords: microevolution, peripheral populations, polytypic species, number fluctua — tions, genetic turnover, selection, chromosomal recombination, genetic-automatic pro — cessus, evolutionary change.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)