ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ И МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНО РАЗЛОМАННОГО СТЕРЖНЯ (ЭРС)

В 1957 г. Р. Мак Артур (Mac Arthur,1957)рассмотрел три вари5 анта возможного распределения N особей по w видам и показал хорошее соответствие распределения тропических птиц одному из них. Этот случай соответствует исходному допущению, что в отно5 сительно однородном биотопе среди группы близкородственных видов, сравнимых по размерам и физиологии, поддерживается ус5 тойчивое соотношение численностей, т. е. относительное обилие ока5 зывается постоянным и может быть предсказано моделью.

Формальным подобием такого случая является единичный отре5 зок стержня, который делится на частей путем случайного попада5 ния на него (w – 1) точек. Стержень разломан в местах попадания точек на части, длины которых пропорциональны численностям от5 дельных видов, так что средние размеры частей относятся как числа:

Ожидаемое обилие r5го вида среди N особей и w видов может быть предсказано по формуле:

где — длина отрезка, имеющего номер r в ранжированном ряду численностей от 1 до w.

Биологически такая модель, получившая в среде экологов назва5 ние «модель разломанного стержня» (далее по тексту именуется – модель «РС»), соответствует исходному допущению, что в равно5 весной системе ниши симпатрических видов соприкасаются, но силь5 но не перекрываются.

В том же 1957 г. Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1957) изящно опре5 делил фундаментальную нишу в терминах теории множеств и пока5 зал, что неперекрывающиеся отрезки, предсказываемые моделью разломанного стержня, имеют много общего с понятием фундамен5 тальной ниши, отражающей сумму экологических потребностей вида.

Обнаруженное Мак5Артуром отсутствие перекрытия ниш в мно5 гомерном пространстве однозначно предполагает отсутствие межви5 довой конкуренции, поскольку в противном случае, согласно аксиоме Гаузе5Вольтерра, относительное обилие видов не могло быть посто5 янным, т. е. невозможно существование устойчивых во времени со5 отношений численностей в однотипном сообществе (имеется в виду сходный тип питания). Вместе с тем виды одной трофической группи5

ровки в сходных условиях вынуждены существовать сходным обра5 зом, что неизбежно должно приводить либо к локальному вытесне5 нию видов, либо к смещению экологических потребностей одного или даже всех видов в направлении, уменьшающем конкуренцию между ними. Пищевая избирательность, различная устойчивость к варьированию переменных внешней среды и, наконец, соперниче5 ство за убежище, в конечном счете, шлифуют отношения между партнерами и тем самым оказываются ответственными за создание и поддержание стабильных ассоциаций симпатрических видов.

Я умышленно избегаю упоминания о наиболее тривиальном ме5 ханизме поддержания этой организации — конкуренции за пищу, зависящую от плотности особей N. Пищевая конкуренция вынуж5 дает к уступкам партнеров, которые вынуждены «открывать» раз5 личные участки «линейки» генома, чтобы, увеличивая разнообразие потребностей (фенотипическая адаптация), избежать перекрытия фундаментальных ниш по дефицитному компоненту и, следователь5 но, конкурентного вытеснения. В итоге в равновесной системе (для случая, предусмотренного моделью разломанного стержня) отдель5 ные виды не исчезают, и ни один из них не достигает такой числен5 ности, которая вызывает существенное перекрытие экологических ниш партнеров. Поэтому мы вправе признаком равновесной систе5 мы считать не только сохранение постоянных соотношений числен5 ности образующих ее видов, но и отсутствие существенных колебаний суммарной плотности особей ассоциации. Не случайно равновесны5 ми Мак Артур считал виды, интеграл которых в уравнении

(где ri – скорость возрастания численности i5того вида) менее велик, чем логарифм (Мac5Arthur, 1960), а несколько ранее Пре5 стон считал стабильным вид, колебания численности которого (как

во времени, так и в пространстве) в течение длительного ряда лет подчинены логнормальному распределению (Preston, 1948).

Таким образом, сосуществующие симпатрические виды для слу5

чая, предусмотренного моделью «РС», должны быть равновесны5 ми, и взаимозависимое деление отрезка путем случайного бросания точек отражает лишь факт отсутствия дискретного размещения ниш, но отнюдь не свидетельствует о том, что один вид становится более обильным за счет вытеснения другого вида. Дело обстоит как бы так, что несколько экологически близких видов, помещенных в не5 занятую, но ограниченную среду, «делят» последнюю таким обра5 зом, что между их нишами не оказывается свободных промежутков. Этот конечный результат достигается благодаря действию регуля5 торных механизмов, которые направлены на то, чтобы скомпенси5

ровать действия каждой отдельной популяции совокупностью дей5 ствий (активностей) всех прочих популяций, относящихся к раз5 личным трофическим группировкам и эксплуатирующих совместно ресурсы биотопа. В тоже время механизм конкурентного вытесне5 ния оказывается эффективным лишь эпизодически, – в момент воз5 растания суммарной плотности особей симпатрических видов или каких5либо иных причин, приводящих к функциональной разба5 лансировке экосистемы.

Возвращаясь к модели «РС», должно сразу же отметить ее част5

ный характер. Исходные ограничения столь существенны (симпат5 рические, равновесные виды примерно одинакового размера, при постоянной суммарной плотности, в пространстве относительно од5 нородного биотопа), что приходится удивляться, что модель Мак Артура хотя бы в некоторых случаях дает результат, согласующий5 ся с действительностью.

Между тем большая популярность среди экологов Мак Артуров5

ской модели типа «разломанного стержня» связана как раз с обна5 ружением хорошего соответствия ее предсказаниям наблюдаемого относительного обилия симпатрических видов в некоторых ассоциа5 циях мелких животных – реснитчатых простейших, офиур, гастро5 под, раков5отшельников, змей и некоторых рыб. Интервал значе5 ний w и N, для которых сообщались данные о хорошем соответствии модели, включал от 5 до 30 видов и от 20 до 200 особей.

Вместе с тем исследование растительного планктона, предприня5 тое Д. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957, 1961) и Р. Маргалефом (Мargalef, 1958), показало плохое соответствие модели» РС». При изучении сезонных изменений прибрежного морского планктона мною было показано, что модель разломанного стержня предсказы5 вает относительное обилие сравнительно часто, если суммарная чис5 ленность особей невелика (Федоров, 1970). Наоборот, в период весеннего и летнего цветения отклонения от модели не только суще5 ственны, но и закономерны: наиболее обычные виды оказываются более обильны, а наиболее редкие виды – менее обильны, чем пред5 сказывает модель. Это наблюдение, в конечном счете, послужило основным стимулом для пересмотра исходных положений гипотез, рассмотренных Мак Артуром (1957).

Прежде всего, обращает на себя внимание, что в модели «РС»

соотношения длин участков зависят только от числа бросаемых то5 чек (т. е. числа видов – w) и не зависят от N. Это означает, что Мак Артур не предусматривает влияние суммарной плотности особей на относительную численность популяций, что может иметь место толь! ко в отсутствии пищевой конкуренции и конкурентного вытеснения видов. Вместе с тем более общая модель относительного обилия симпатрических видов, в рамках которой макартуровская модель

«РС» отражала бы только частный случай (соответствующий отсут5 ствию пищевой конкуренции), несомненно, должна включать до5 полнительную переменную, связанную с суммарной численностью особей потенциально конкурентных видов, т. е. с N. При сохране5 нии формального подобия модели – деления стержня на участки, пропорциональные средним ожидаемым численностям, — основная трудность вопроса при этом переносится в плоскость, какой функ5 цией следует задать некоторую неравномерность распределения то5 чек на стержне при изменении N.

Более общий случай модели относительного обилия

Из числа возможных предпосылок выделим три, которые могут иметь первостепенное значение при конструировании более общей модели.

1. В рамках формальной теории ниш Д. Хатчинсона возникаю5 щее подмножество пересечения ( ) при перекрытии ниш по ряду совпадающих параметров оказывается всегда меньше потенци5

ального объема ниши (Нi, Нj, …) любого вида, поскольку в группе симпатрических видов не могут сосуществовать виды с абсолютно идентичными нишами. Иными словами, возникающее подмножество

пересечения соотносится с объемом фундаментальной ниши так же, как фенотип относится к генотипу. Вследствие этого конкурентное вытеснение из области биотопа, соответствующего подмножеству, одного из видов в область, которая соответствует «убежищу» тесни5 мого вида (Нi – ), приводит к фенотипическим изменениям

последнего, но не позволяет одному виду вытеснить другой до кон5

ца (из5за открытия новых «клеточек» на «линейке» генома). Тесни5 мые виды составляют экологический резерв ассоциации и по особенностям конструкции ниши оказываются наиболее близкими с процветающими, теснящими видами. Изучение диатомового планк5 тона Белого моря показало, что наиболее обычные и наиболее ред5 кие виды обнаруживают сходные реакции на изменение условий в опытах, поставленных in situ, тогда как» соседствующие» виды в ранжированном ряду численностей обнаруживают максимальное несходство откликов (Федоров, Кольцова, 1973).

2. Подмножество пересечения НiЧНj оказывается той областью, на которой аксиома Вольтерра5Гаузе не допускает исключения, вслед5 ствие чего стабилизация численностей в такой системе возможна

только после того, как один из видов будет вытеснен из локуса, соответствующего подмножеству пересечения, т. е. когда окружаю5 щая среда будет поделена между теснимым и теснящим видами по условию Нj – и Нi или Нi – и Нj соответственно.

3. С ростом суммарной плотности особей N растет область пере5 сечения подмножеств, поскольку сумма требований к окружающей среде всей ассоциации в целом превышает возможности (в плане доступности отдельных компонентов) биотопа в каждый текущий момент времени. Поэтому процессы конкурентного вытеснения сме5 щают (см. предпосылки 1 и 2) соотношение численностей в пользу теснящего вида. В итоге такого механизма наиболее обычные виды окажутся более обильными, а редкие виды, теснимые в убежища, – более редкими, чем предсказывает модель Мак Артура.

В качестве формального аналога описанного более общего случая может быть снова использован стержень ограниченной длины (0,1). Пусть экологические потенции (не численность!) каждого вида опре5 деляются парой точек, случайным образом заброшенных на стержень с высоты, пропорциональной N. При этом вполне очевидно, что рас5 стояние между парой брошенных точек в среднем будет расти про5 порционально величине N, если поверхность стержня упруга (см. рис. 1). Вследствие этого будет возрастать и вероятность перекрытия ниш, т. е. возникновения области пересечения подмножеств. В итоге

конкурентного вытеснения из зоны один вид будет вытес5 няться другим, так что полученные отрезки (Нi) и (Нj – ) окажутся пропорциональными численностям (а не потенции!) попу5 ляций симпатрических видов, ni и nj соответственно. При этом, как

видно из рис. 1, из длины одного отрезка, соответствующего потреб5

ности одного вида, вычитается длина перекрытой части соответству5 ющей области пересечения по какому5либо правилу (напр., можно вычитать всегда общую часть из правого отрезка или, другой при5 мер, можно всегда из большего вычитать меньший). В итоге такого

Эти величины есть функции параметра и поэтому их можно обозначить через

 

(4) (5)

При = 0 точки разлома распределены равномерно (р (х) 1), что отражает частный случай модели, т. е. макартуровскую модель «РС».

(6) В этой формуле изменен порядок нумерации, по сравнению с

формулой (1), и первый по обилию вид имеет ранговый номер 1.

 

(5)

При = 0 точки разлома распределены равномерно (р (х) 1), что отражает частный случай модели, т. е. макартуровскую модель «РС».

(6) В этой формуле изменен порядок нумерации, по сравнению с

формулой (1), и первый по обилию вид имеет ранговый номер 1.

 

 

В случае, когда = 0, точная формула для ( ) выглядит го5 раздо сложнее

(7)

где r = 1, 2 …,w; а функции имеют вид:

(8) Здесь

(9)

есть биноминальный коэффициент, а

(10) Расчеты, проведенные с помощью ЭВМ по формулам 7–10, по5 зволили рассчитать в интервале значений w от 5 до 30 и от 0 до 60

 

(с шагом 1,0 – в интервале 0 < 20; с шагом 5,0 – в интервале

= 0 (случай модели

«РС») для w = 5 наибольший отрезок составляет 45,5% длины стер5

жня, для w = 10–29 и, наконец, для w = 30 – только 13,3%. В таких же отношениях находятся численности теснящего вида n1, kN.

В табл. 1–3 приведены (в качестве примера) величины относи5

 

 

тельных численностей для w = 5, w = 10 и w = 30 с шагами = 1,0 и = 5,0 в интервале значений от 0 до 60.

Таблица 1

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ (В ЕДИНИЦАХ ) В ИНТЕРВАЛЕ ЗНАЧЕНИЙ

 

 

 

 

0 60 для w = 5

1

2

3

4

5

0.0

2.28

1.28

0.78

0.45

0.20

1.0

2.51

1.23

0.70

0.39

0.17

2.0

2.98

1.08

0.54

0.28

0.12

3.0

3.41

0.90

0.41

0.20

0.08

4.0

3.74

0.73

0.31

0.15

0.06

5.0

3.97

0.61

0.25

0.12

0.05

6.0

4.14

0.51

0.21

0.10

0.04

7.0

4.26

0.44

0.18

0.09

0.04

8.0

4.35

0.04

7.0

4.26

0.44

0.18

0.09

0.04

8.0

4.35

0.39

0.16

0.08

0.03

9.0

4.42

0.34

0.14

4.53

0.28

0.11

0.06

0.02

12.0

4.57

0.26

0.10

0.05

0.02

13.0

4.60

0.24

0.10

0.05

0.02

14.0

4.63

0.22

0.09

0.04

0.02

15.0

4.65

0.21

0.08

0.04

0.02

16.0

4.67

0.19

0.08

0.04

0.08

0.04

0.02

16.0

4.67

0.19

0.08

0.04

0.17

0.07

0.03

0.01

19.0

4.73

0.16

0.07

0.03

0.01

20.0

4.74

0.15

0.06

0.03

0.01

25.0

4.79

0.12

0.05

0.02

0.01

30.0

4.83

0.10

0.04

0.02

0.01

35.0

4.86

0.09

0.03

0.02

0.01

40.0

4.88

0.07

0.03

0.01

0.01

45.0

4.89

0.06

40.0

4.88

0.07

0.03

0.01

0.01

45.0

4.89

0.06

0.00

55.0

4.92

0.05

0.02

0.01

0.00

60.0

4.92

0.05

0.02

0.01

0.00

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0.0

2.93

1.93

1.43

1.10

0.85

0.65

0.48

0.34

0.21

0.10

1.0

3.46

1.97

1.35

0.99

0.74

0.55

0.40

0.28

0.17

0.08

2.0

4.61

1.93

1.14

0.76

0.54

0.39

0.28

0.19

0.11

0.05

3.0

5.72

1.72

0.89

0.56

0.19

0.11

0.05

3.0

5.72

1.72

0.89

0.56

0.39

0.28

0.19

0.13

0.08

0.04

4.0

6.59

1.45

0.69

0.43

0.30

0.21

0.15

0.10

0.06

0.03

0.05

0.02

6.0

7.65

1.03

0.47

0.29

0.20

0.14

0.10

0.07

0.04

0.02

7.0

7.98

0.89

0.40

0.25

0.17

0.12

0.08

0.06

0.03

0.02

8.0

8.23

0.78

0.35

0.22

0.15

0.11

0.07

0.05

0.03

0.01

9.0

8.43

0.70

0.31

0.19

0.13

0.09

0.07

0.04

0.03

0.01

10.0

8.59

0.63

0.28

0.17

0.12

0.08

0.06

0.04

0.02

0.01

11.0

8.72

0.57

0.25

0.16

0.11

0.08

0.05

0.04

0.02

0.01

12.0

8.83

0.52

0.23

0.14

0.10

0.07

0.05

0.03

0.02

0.01

13.0

8.92

0.48

0.21

0.13

0.09

0.06

0.05

0.03

0.02

0.01

14.0

9.00

0.44

0.20

0.12

0.08

0.06

0.04

0.03

0.02

0.01

15.0

0.08

0.41

0.18

0.11

0.08

0.05

0.04

0.03

0.08

0.41

0.18

0.11

0.08

0.05

0.04

0.03

0.02

0.01

16.0

9.14

0.38

0.17

0.10

0.07

0.05

0.04

0.02

0.01

0.01

17.0

9.20

0.36

0.16

0.34

0.15

0.09

0.06

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

19.0

9.29

0.32

0.14

0.09

0.06

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

20.0

9.33

0.30

0.13

0.08

0.05

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

25.0

9.49

0.24

0.10

0.06

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

0.00

30.0

9.60

0.19

0.08

0.05

0.03

0.02

0.01

0.01

0.01

0.00

35.0

9.67

0.16

0.07

0.04

0.02

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

40.0

9.73

0.14

0.06

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

45.0

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

45.0

9.77

0.12

0.05

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

55.0

9.83

0.10

0.04

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

60.0

9.85

0.09

0.03

0.02

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

0.0

3.99

2.99

2.49

2.16

1.91

1.71

1.54

1.40

1.28

1.17

1.07

0.98

0.89

0.81

0.74

1.0

5.35

3.50

2.70

2.22

1.89

1.64

1.45

1.28

1.15

1.03

0.94

0.84

0.77

0.69

0.63

2.0

8.61

4.32

2.85

2.10

1.66

1.36

1.15

0.98

0.87

0.75

0.68

0.59

0.54

0.48

0.43

3.0

0.98

0.87

0.75

0.68

0.59

0.54

0.48

0.43

3.0

0.63

0.53

0.49

0.42

0.38

0.33

0.30

4.0

15.91

4.10

2.05

1.33

0.98

0.77

0.64

0.54

0.46

0.41

0.36

0.32

0.28

0.25

0.22

5.0

18.58

3.54

1.66

1.06

0.77

0.61

0.50

0.42

0.36

0.32

0.28

0.25

0.22

0.20

0.18

6.0

20.57

3.02

1.37

0.87

0.63

0.50

0.41

0.34

0.29

0.26

0.23

0.20

0.18

0.16

0.14

7.0

22.07

2.60

1.16

0.73

0.53

0.41

0.34

0.28

0.24

0.21

0.18

0.16

0.14

0.13

0.11

8.0

23.22

2.27

1.00

0.63

0.45

0.35

0.29

0.24

0.20

0.18

0.15

0.14

0.12

0.11

0.09

9.0

24.12

2.01

0.88

0.55

0.39

0.30

0.25

0.20

0.17

0.15

0.13

0.11

0.10

0.09

0.08

10.0

24.84

1.80

0.78

0.48

0.34

0.27

0.21

0.18

0.15

0.13

0.11

0.10

0.09

0.08

0.07

11.0

25.42

1.63

0.70

0.43

0.31

0.23

0.19

11.0

25.42

1.63

0.70

0.43

0.31

0.23

0.19

25.90

1.49

0.64

0.39

0.27

0.21

0.17

0.14

0.11

0.10

0.08

0.07

0.06

0.05

0.05

13.0

26.30

1.37

0.58

0.35

0.25

0.19

0.15

0.12

0.10

1.37

0.58

0.35

0.25

0.19

0.15

0.12

0.10

0.09

0.07

0.06

0.05

0.05

0.04

14.0

26.64

1.27

0.06

0.05

0.05

0.04

0.03

15.0

26.93

1.18

0.50

0.30

0.21

0.16

0.12

0.10

0.08

0.07

0.06

0.30

0.21

0.16

0.12

0.10

0.08

0.07

0.06

0.05

0.04

0.04

0.03

16.0

27.18

1.11

0.46

0.28

0.19

0.14

0.11

0.09

0.07

0.06

0.05

0.04

0.13

0.10

0.08

0.07

0.05

0.04

0.04

0.03

0.03

0.02

18.0

27.58

0.98

0.41

0.24

0.16

0.12

0.09

0.07

0.06

0.05

0.04

0.03

0.03

0.02

0.09

0.07

0.06

0.05

0.04

0.03

0.03

0.02

0.02

19.0

27.75

0.93

0.38

0.23

0.15

0.11

0.09

0.07

0.05

0.04

0.04

0.03

0.02

0.02

0.02

0.05

0.04

0.03

0.03

0.02

0.02

0.01

25.0

28.44

0.69

0.28

0.16

0.11

0.07

0.05

0.04

0.03

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

30.0

28.78

0.57

0.23

0.13

0.08

0.06

0.04

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

35.0

29.01

0.48

0.19

0.10

0.07

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

40.0

29.18

0.41

0.16

0.09

0.05

0.03

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

45.0

29.30

0.36

0.14

0.07

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

50.0

29.40

0.32

0.12

0.06

0.04

0.02

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

55.0

29.48

0.29

0.11

0.05

0.03

0.02

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

60.0

29.54

0.26

0.10

0.05

0.02

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

Продолжение таблицы 3

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

0.0

0.68

0.61

0.56

0.50

0.45

0.40

0.35

0.30

0.26

0.22

0.18

0.14

0.10

0.07

0.03

1.0

0.56

0.51

0.46

0.41

0.36

0.32

0.28

0.24

0.21

0.17

0.14

0.11

0.08

0.05

0.03

2.0

0.38

0.34

0.31

0.27

0.24

0.21

0.18

0.16

0.14

0.11

0.09

0.07

0.05

0.03

0.02

3.0

0.27

0.24

0.21

0.19

0.17

0.15

0.13

0.11

0.09

0.08

0.06

0.05

0.04

0.02

0.01

4.0

0.20

0.18

0.06

0.05

0.04

0.02

0.01

4.0

0.20

0.18

0.04

0.03

0.02

0.01

5.0

0.16

0.14

0.13

0.11

0.10

0.09

0.08

0.06

0.06

0.05

0.04

0.03

0.02

0.01

0.01

6.0

0.13

0.11

0.10

0.09

0.08

0.07

0.06

0.05

0.04

0.04

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

7.0

0.11

0.10

0.09

0.07

0.06

0.06

0.05

0.04

0.04

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.00

8.0

0.09

0.08

0.07

0.06

0.05

0.05

0.04

0.03

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.00

9.0

0.08

0.07

0.06

0.05

0.04

0.04

0.03

0.03

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.00

10.0

0.07

0.06

0.05

0.04

0.03

0.03

0.03

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

11.0

0.06

0.05

0.04

0.03

0.03

0.02

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

12.0

0.05

0.04

0.04

0.03

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

13.0

0.04

0.04

0.03

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

14.0

0.03

0.03

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

15.0

0.03

0.03

0.02

0.02

0.00

0.00

0.00

15.0

0.03

0.03

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

17.0

0.02

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

18.0

0.02

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

19.0

0.02

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

20.0

0.01

0.01

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

25.0

0.01

0.01

0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

30.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

35.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

40.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

45.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

50.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

55.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

60.0

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

Относительное обилие популяций, слагающих фитопланктон

Растительные популяции, слагающие фитопланктон, представ5 лены, в основном, симпатрическими видами, вследствие чего в гру5 бом приближении все особи такой ассоциации можно рассматривать как физиологически неразличимые единицы (Федоров, 1970). Се5 зонные изменения плотности, прямо связанные с изменением усло5 вий питания и освещенности; смена доминирующих форм и даже групп водорослей в пространстве и времени; очевидная оппортуни5 стичность подавляющего числа видов (при которой интеграл в урав5 нении (2) оказывается более значительным, чем логарифм) позволяет

приписать этой трофической группировке организмов сравнительно большую неравновесность. Поэтому можно было ожидать, что более общая модель, подразумевающая дополнительную независимую пе5 ременную (плотность популяции), позволит лучше предсказывать распределение особей по видам в природном фитопланктоне путем подходящего подбора параметра . Для этого необходимо осуществить привязку опытных значений N, w и табличных значений . Чтобы произвести выбор достаточно корректно, следует прежде всего знать точность, с которой мы определяем в выборках природного планкто5 на w и N. На основании данных количественной обработки двух серий проб (по 50 параллельных выборок в каждой) диатомового планктона различной плотности (тыс. и десятки тысяч клеток в лит5 ре) была найдена зависимость между числом обнаруживаемых ви5 дов и количеством просмотренных особей (Кольцова и др., 1971).

(11) Использовав эти данные, я нашел, что просчет ~ 3000 особей по5

зволяет определять w с ошибкой менее 20%.Фиксирование объема

выборки (через учет числа камер) при просчете ~ 3000 кл. позволяет рассчитывать число особей в 1 л также с ошибкой менее 20%. Под5 робнее этот вопрос рассмотрен мною в работе, посвященной мето5 дологии изучения фитопланктона (Федоров,1977). В том случае, если по каким5либо причинам исследователь вынужден ограничиться вы5 боркой, содержащей меньшее число особей, определение числа видов можно произвести расчетным путем. Для этого достаточно по дан5 ным такой нерепрезентативной выборки определить величину угло5 вого коэффициента «а» в выражении (11), построив график функции

w от аргумента 1 , а затем рассчитать w для 3000 особей. В этом случае следует отыскивать соответствия предсказанию модели для найденного числа особей – N и рассчитанного значения w.

Совершенно очевидно поэтому, что для найденной точности оп5 ределения N и w не имеет смысла при отыскании связей между N и ориентироваться на величины отрезков малочисленных видов. Вполне достаточным оказывается отыскание соответствия между оби5 лием наиболее обычных первых пяти видов в ранжированном ряду численностей (n1, n2 , …, n5) и соответствующими им табличными

значениями длин отрезков. В этом случае, в таблице 2 и 3 для 10 и 30

видов соответственно остаются только по 5 столбцов. Это упрощает

1 Обычно угловой коэффициент варьирует значительно. Так, для диатомового планктона Белого моря его величина варьирует в интервале значений 8–12. Для арктического планктона (Карское море) – в интервале значений 20–30.

составление общей таблицы. Величина ошибки в определении w для природного планктона, в свою очередь, позволяет обоснованно со5 кратить число таблиц, по крайней мере, вдвое, включая в общую таблицу только четные или нечетные значения w (напр., w = 5,

7….29). В этом случае, если число найденных или рассчитанных значений w «не найдет» своей таблицы, можно пользоваться табли5 цей для значений (w + 1), так как есть все шансы полагать, что вы недооткрыли какой5то вид (условно допуская, что вид не может быть переоткрыт!) и способны исправить погрешность, увеличив объем выборки. Известная ошибка в измерении численности позво5 ляет определить погрешность в определении параметра , что, в свою очередь, позволяет «укрупнить» шаг, с которым должна быть составлена сводная таблица. Так, в интервале значений от 0 до 20 для фитопланктона вполне приемлем шаг 1,0, тогда как при > 20 этот шаг может быть увеличен до 5,0. Сводная таблица для расти5 тельного планктона приводится ниже (табл.4). Используя эту таб5 лицу, можно отыскать связь между параметром , с одной стороны, и величинами w и N – с другой.

В качестве примера отыскания такой связи приведу данные коли5 чественной обработки проб, собранных на 38 станциях акватории Белого моря (июль, 1972). Пробы были отобраны с четырех горизон5 тов (0,5; 2,5; 5,0; 10,0 м). Для отыскания привязки были использова5 ны пробы поверхностного горизонта, а из остальных горизонтов – только пробы, lg N которых был меньше 4,0 и больше 6,0. Отметим попутно, что пространственная гетерогенность распределения рас5 тительного планктона (lg N колеблется в пределах значений 3–7) связана с наличием пятен, которые образованы скоплениями мик5 роскопических водорослей в фотической зоне. Согласно Т. Платту и др. (Platt, Dickie, Trites, 1970), диаметр таких пятен колеблется в пределах 1,3–3,9 км. Корреляционный анализ позволил установить для диатомового планктона Белого моря связь между и lg N, а также между и (lg N, w).

(12)

(13) где w и N – число видов и общая численность особей в 1 литре пробы. Разумеется, не следует уравнениям (12) и (13) придавать какого5либо самодовлеющего значения. Теоретически удостоверяя наличие некоторой связи между сопоставляемыми параметрами, они

просто позволяют переписать уравнение (7) в форме регистрируе5

мых величин. Практически они дают возможность по данным w и N

СВОДНАЯ ТАБЛИЦА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ДЛЯ w = 5, 7, 9, 11 … 29

 

 

 

В ИНТЕРВАЛЕ ЗНАЧЕНИЙ 0 60

Таблица 4


272

Подпись: 272

0 .85pt; mso-border-top-alt:.5pt;mso-border-left-alt:.85pt;mso-border-bottom-alt:.5pt; mso-border-right-alt:.85pt;mso-border-color-alt:#231F20;mso-border-style-alt: solid;padding:0cm 0cm 0cm 0cm;height:8.65pt’>

0.03

t:8.9pt’>

0.06

5

7

9

11

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

0

2.28

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

0

2.28

1.28

0.78

0.45

0.20

2.59

1.59

1.09

0.76

0.51

2.83

2.51

1.23

0.70

0.39

0.17

2.95

1.57

1.00

0.67

0.44

3.31

1.84

1.25

0.89

0.65

3.61

2.08

1.45

1.08

0.83

2

2.98

1.08

0.54

0.28

0.12

3.69

1.44

0.80

0.50

0.31

4.32

1.77

1.03

0.68

0.47

4.88

2.08

1.24

0.85

0.61

3

3.41

0.90

0.41

0.20

0.08

4.40

1.24

0.61

0.36

0.22

5.30

1.56

0.80

0.50

0.34

6.14

1.87

0.98

0.63

0.44

4

3.74

0.73

0.31

0.15

0.06

4.93

1.03

0.47

0.27

0.17

6.05

1.31

0.62

0.38

0.25

7.11

1.59

0.76

0.48

0.33

5

3.97

0.67

0.25

0.12

0.05

5.31

0.85

0.38

0.22

0.13

6.58

1.10

0.50

0.30

0.20

7.82

1.34

0.62

0.39

0.27

6

4.14

0.51

0.21

0.10

0.04

5.58

0.72

0.32

0.18

0.11

6.97

0.93

0.42

0.25

0.17

8.32

1.14

0.51

0.32

0.22

7

4.26

0.44

0.18

0.09

0.04

5.78

0.62

0.27

0.16

0.10

7.25

0.80

0.36

0.22

0.15

8.70

0.98

0.44

0.28

0.19

8

4.35

0.39

0.16

0.08

0.03

5.93

0.28

0.19

8

4.35

0.39

0.16

0.08

0.03

5.93

0.55

0.24

0.14

0.08

7.47

0.70

0.31

0.19

0.13

8.98

0.86

0.39

0.24

0.17

9

4.42

0.34

7.64

0.63

0.38

0.17

0.11

9.21

0.76

0.34

0.21

0.15

10

4.48

0.31

0.13

0.06

0.03

6.14

0.44

0.19

0.11

0.07

7.77

0.56

0.25

0.15

0.09

9.39

0.69

0.31

0.19

0.13

11

4.53

0.28

0.11

0.06

0.02

6.22

0.40

0.17

0.10

0.06

7.89

0.51

0.23

0.14

0.09

9.54

0.62

0.28

0.17

0.12

12

4.57

0.26

0.10

0.05

0.02

6.28

0.36

0.16

0.09

0.06

7.98

0.47

0.21

0.13

0.09

9.67

0.57

0.25

0.16

0.11

13

4.60

0.24

9.67

0.57

0.25

0.16

0.11

13

4.60

0.24

0.10

0.05

0.02

6.34

0.34

0.15

0.08

0.05

8.06

0.10

14

4.63

0.22

0.09

0.04

0.02

6.39

0.31

0.14

0.08

0.05

8.13

0.40

0.18

0.11

0.07

0.14

0.08

0.05

8.13

0.40

0.18

0.11

0.07

9.88

0.48

0.21

0.13

0.09

15

4.65

0.21

0.08

0.04

0.02

6.43

0.29

0.13

0.07

0.04

8.19

16

4.67

0.19

0.08

0.04

0.02

6.46

0.27

0.12

0.07

0.04

8.25

0.35

0.15

0.09

0.06

10.03

0.42

0.18

0.11

0.08

17

4.69

0.18

0.07

0.42

0.18

0.11

0.08

17

4.69

0.18

0.07

0.04

0.01

6.50

0.26

0.11

0.06

0.04

8.30

0.33

0.14

0.09

0.06

10.10

0.39

0.17

0.11

0.07

0.06

0.04

8.34

0.31

0.13

0.08

0.05

10.15

0.37

0.16

0.10

0.07

19

4.73

0.16

0.07

0.03

0.01

6.55

0.23

0.10

0.06

0.03

8.38

0.29

0.13

0.08

0.05

10.21

0.35

0.15

0.09

0.06

20

4.74

0.15

0.06

0.03

0.01

6.58

0.22

0.09

0.05

0.03

8.41

0.27

0.12

0.07

0.05

10.25

0.33

0.14

0.09

0.06

25

4.79

0.12

0.05

0.02

0.01

6.67

0.17

0.07

0.04

0.03

8.55

0.21

0.09

0.06

0.04

10.43

0.26

0.11

0.07

0.04

30

4.83

0.10

0.04

0.02

0.01

6.73

0.14

0.06

0.03

0.02

8.64

0.17

0.07

0.04

0.03

10.55

0.21

0.09

0.05

0.03

35

4.86

0.09

0.03

0.02

0.01

6.78

0.12

0.05

0.03

0.02

8.72

0.15

0.06

6.78

0.12

0.05

0.03

0.02

8.72

0.15

0.06

0.03

0.02

10.54

0.18

0.07

0.04

0.03

40

4.88

0.02

10.54

0.18

0.07

0.04

0.03

40

4.88

0.03

0.02

45

4.89

0.06

0.03

0.01

0.01

6.84

0.09

0.04

0.02

0.01

8.79

0.11

0.04

0.02

0.01

10.74

0.13

0.05

0.03

0.02

50

4.91

0.06

0.02

0.01

0.00

6.86

0.08

0.03

0.02

0.01

8.82

0.10

0.04

0.02

0.01

10.78

0.12

0.04

0.02

0.01

55

4.92

0.05

0.02

0.01

0.00

6.88

0.07

0.03

0.01

0.01

8.84

0.09

0.03

0.02

6.88

0.07

0.03

0.01

0.01

8.84

0.09

0.03

0.02

0.01

10.81

0.11

0.04

0.02

0.01

60

4.92

0.05

0.02

0.01

0.00

6.89

0.06

0.02

0.01

0.01

8.86

0.08

13

15

17

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

0

3.18

2.18

1.68

1.35

1.10

3.32

2.32

1.82

1.48

1.23

3.44

2.44

1.94

1.61

1.36

1

3.88

2.29

1.64

1.25

0.98

4.11

2.48

1.80

1.40

1.12

4.33

2.65

1.95

1.53

1.25

2

5.40

2.36

1.44

1.00

0.74

5.87

2.63

1.63

1.15

0.87

6.31

2.89

1.81

1.29

0.98

3

6.93

2.18

1.15

0.75

0.54

7.68

2.47

1.32

0.87

0.63

8.40

2.76

1.49

0.54

7.68

2.47

1.32

0.87

0.63

8.40

2.76

1.49

0.99

0.73

4

8.14

1.87

0.90

0.58

0.41

0.55

5

9.01

1.58

0.73

0.46

0.33

10.18

1.82

0.85

0.54

0.39

11.33

2.05

0.96

0.61

0.44

6

9.65

1.34

0.61

0.39

0.27

10.95

1.55

0.71

0.45

0.32

12.24

1.75

0.80

0.51

0.37

7

10.12

1.16

0.52

0.33

0.24

11.53

1.33

0.60

0.38

0.28

12.93

1.51

0.68

0.43

0.31

8

10.48

1.01

0.46

0.29

0.21

11.97

1.17

0.52

0.33

0.24

13.46

1.32

0.59

0.38

0.27

9

10.77

0.90

0.40

0.25

0.18

12.33

1.03

0.46

0.29

0.21

13.88

1.17

0.52

0.33

0.24

10

11.00

0.81

0.36

0.23

0.16

12.61

0.93

0.41

0.26

0.19

14.23

1.04

0.46

0.29

0.21

11

11.20

0.73

0.23

0.21

0.15

12.85

0.84

0.37

0.23

0.17

14.51

0.94

0.42

0.26

0.19

12

11.36

0.67

0.30

0.19

0.13

13.05

0.76

0.34

0.21

0.15

14.75

0.86

0.38

0,24

0.17

13

11.50

0.61

0.27

0.17

0.12

13.22

0.70

0.31

0.19

0.14

14.95

0.79

0.35

0.22

0.15

14

11.62

0.57

0.25

0.16

0.11

13.37

0.65

0.15

14

11.62

0.57

0.25

0.16

0.11

13.37

0.65

0.28

0.18

0.13

15.13

0.73

0.32

0.20

0.14

15

11.73

0.53

0.23

0.14

0.10

13.50

0.60

0.26

11.82

0.49

0.21

0.13

0.09

13.61

0.56

0.24

0.15

0.11

15.41

0.63

0.27

0.17

0.12

17

11.90

0.46

0.20

0.12

0.09

13.71

0.52

0.23

0.14

0.10

0.46

0.20

0.12

0.09

13.71

0.52

0.23

0.14

0.10

15.53

0.59

0.25

0.15

0.11

18

11.98

0.43

15.53

0.59

0.25

0.15

0.11

18

11.98

0.43

0.11

0.08

13.88

0.46

0.20

0.12

0.08

15.73

0.52

0.22

0.13

0.09

20

12.10

0.38

0.16

0.10

0.07

13.95

0.44

0.19

0.11

0.08

15.81

0.50

0.21

0.13

0.09

25

12.32

0.30

0.13

0.08

0.05

14.22

0.34

0.14

0.08

0.06

16.11

0.39

0.16

0.09

0.06

30

12.47

0.25

0.10

0.06

0.04

1439

0.28

0.11

0.07

0.04

16.31

0.32

0.13

0.07

0.05

35

12.57

0.21

0.08

0.05

0.03

14.51

0.24

0.09

0.05

0.03

16.44

0.27

0.11

0.06

0.04

40

12.64

0.18

0.07

0.04

0.02

14.59

0.21

0.08

0.04

0.03

16.54

0.23

0.09

0.05

0.03

45

12.70

0.16

0.06

0.03

0.02

14.65

0.18

0.07

0.04

0.02

16.61

0.21

0.08

0.04

0.02

50

12.74

0.14

0.05

0.03

0.02

14.70

0.16

0.06

0.03

0.02

16.16

0.18

0.07

0.04

0.02

55

12.77

0.12

0.05

0.02

0.01

14.74

0.14

0.05

0.03

0.01

16.70

0.16

0,06

0.03

0.02

60

12.80

0.11

0.04

0.02

0.01

14.77

0.13

0.05

0.02

0.01

16.74

0.15

0,05

0.03

0.01

рассчитать и по табл. 4 для числа видов w [или (w + 1)] предска5 зать распределение численностей для первых пяти видов наиболее обычных в ранжированном ряду численностей. Существует 100%5 ная уверенность, что конкретный вид зависимости между сопос5 тавляемыми параметрами будет варьировать от водоема к водоему и, возможно, от сезона к сезону для каждого из них. Более того, существуют также серьезные соображения, согласно которым эта связь в принципе не может быть хорошей, т. е. более или менее жесткой, определенной и постоянной. Можно лишь с уверенностью сказать, что новая модель будет лучше предсказывать распределение N осо5 бей по w5видам, чем это делает модель Мак Артура типа «РС». По5 этому можно надеяться, что новая модель представляет шаг вперед

рассчитать и по табл. 4 для числа видов w [или (w + 1)] предска5 зать распределение численностей для первых пяти видов наиболее обычных в ранжированном ряду численностей. Существует 100%5 ная уверенность, что конкретный вид зависимости между сопос5 тавляемыми параметрами будет варьировать от водоема к водоему и, возможно, от сезона к сезону для каждого из них. Более того, существуют также серьезные соображения, согласно которым эта связь в принципе не может быть хорошей, т. е. более или менее жесткой, определенной и постоянной. Можно лишь с уверенностью сказать, что новая модель будет лучше предсказывать распределение N осо5 бей по w5видам, чем это делает модель Мак Артура типа «РС». По5 этому можно надеяться, что новая модель представляет шаг вперед

19

21

23

1

2

3

4

3.55

2.55

2.05

1.71

1.46

3.65

2.65

2.15

1.81

1.56

3.73

2.73

2.23

1.90

1.65

1

4.52

2.80

2.09

1.66

3.73

2.73

2.23

1.90

1.65

1

4.52

2.80

2.09

1.66

1.37

4.70

2.95

2.21

1.78

1.47

4.86

3.08

2.33

1.88

1.58

2

6.72

3.13

1.98

1.42

1.68

1.31

3

9.08

3.05

1.65

1.10

0.82

9.74

3.33

1.82

1.22

0.90

10.37

3.60

1.98

1.33

0.99

4

1.01

2.69

1.32

0.85

0.62

11.93

2.95

1.46

0.94

0.69

12.82

3.21

1.59

1.03

0.76

5

12.46

2.29

1.07

0.68

0.50

13.57

2.52

5

12.46

2.29

1.07

0.68

0.50

13.57

2.52

13.52

1.95

0.89

0.57

0.41

14.80

2.15

0.98

0.62

0.46

16.08

2.34

1.07

0.68

0.50

7

14.33

1.68

0.76

0.48

0.35

15.72

1.85

0.83

0.53

0.39

17.13

2.02

0.90

0.57

0.42

8

14.95

1.46

0.66

0.42

0.30

16.44

1.61

0.72

0.46

0.33

17.94

1.76

0.78

0.49

0.36

9

15.44

1.30

0.58

0.37

0.26

17.01

1.43

0.63

0.40

0.29

18.58

0.37

0.26

17.01

1.43

0.63

0.40

0.29

18.58

1.56

0.69

0.43

0.31

10

15.85

1.16

0.51

0.32

0.23

17.47

1.28

0.56

0.35

0.25

19.10

1.39

17.85

1.15

0.50

0.32

0.23

19.52

1.26

0.55

0.34

0.24

12

16.46

0.96

0.42

0.26

0.19

18.16

1.05

0.46

0.28

0.20

19.88

1.15

0.50

0.31

0.22

13

16.69

0.88

0.38

0.24

0.17

18.43

0.97

0.42

0.26

0.18

20.18

1.06

0.45

0.28

0.20

14

16.89

0.81

0.35

0.22

0.15

18.66

0.89

0.38

0.24

0.17

20.43

0.98

0.42

0.26

0.18

15

17.07

0.75

0.32

0.20

0.14

18.86

0.83

0.35

0.22

0.15

20.65

0.91

0.39

0.23

0.16

16

17.22

0.70

0.30

0.18

0.13

19.03

0.77

0.33

0.20

0.14

20.84

0.85

0.36

0.22

0.15

17

17.35

0.66

0.28

0.17

0.12

19.18

0.73

0.31

0.19

0.13

21.00

0.79

0.33

0.20

0.14

18

17.47

0.62

0.26

0.16

0.11

19.31

0.68

0.29

0.17

0.12

21.14

0.75

0.31

0.19

0.13

19

17.57

0.58

0.25

0.15

0.31

0.19

0.13

19

17.57

0.58

0.25

0.15

0.29

0.17

0.12

20

17.67

0.55

0.23

0.14

0.10

19.53

0.61

0.25

0.15

0.10

21.39

0.67

0.28

0.16

0.11

25

18.01

0.44

0.18

0.10

0.07

19.91

0.48

0.20

0.11

0.08

21.80

0.53

0.21

0.12

0.08

30

18.23

0.36

0.14

0.08

0.05

20.15

0.40

0.16

0.09

0.06

22.07

0.44

0.17

0.10

0.06

35

18.38

0.30

0.12

0.07

0.04

20.31

0.34

0.13

0.07

0.05

22.24

0.37

0.14

0.08

0.05

40

18.48

0.26

0.10

0.05

0.03

20.43

0.29

0.11

0.06

0.04

22.37

0.32

0.12

0.07

0.04

45

18.56

0.23

0.09

0.05

0.03

20.51

0.25

0.10

0.05

0.03

22.47

0.28

0.11

0.06

0.03

50

18.62

0.20

0.08

0.04

0.02

20.58

0.23

0.08

0.04

0.02

22.54

0.25

0.09

0.05

0.03

55

18.67

0.18

0.07

0.03

0.02

20.63

0.20

0.07

0.04

0.02

22.60

0.22

0.08

0.05

0.03

60

18.71

0.17

0.06

0.03

0.02

20.68

0.18

0.07

0.03

0.02

22.65

0.20

0.07

0.04

0.02

на пути отыскания некой гипотетической идеально предсказываю5 щей модели. Должно полагать, что сегодня мы находимся все еще в начале пути. Перечень некоторых общих и частных (относящихся сугубо к фитопланктону) причин, ответственных за несоответствие прогноза новой модели оригиналу, способен убедить в этом.

1. Несмотря на усложнение модели, связанное с введением нового параметра m, она все еще слишком проста для того, чтобы отобра! зить результат событий в такой динамической системе, как расти5 тельный планктон, где наличием гомеостаза определяется возможность перестройки структуры (т. е. как раз благодаря изменению относи5 тельного обилия популяций!) в направлении поддержания более вы5 сокого постоянства функциональных характеристик (Федоров, 1974).

25

27

29

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

0

3.82

2.82

2.32

1.98

1.73

3.89

2.89

2.39

2.06

1.81

3.96

2.96

2.46

2.13

1.88

1

5.02

3.21

2.44

1.99

1.67

5.16

3.33

2.65

2.08

1.76

5.29

3.44

2.65

2.18

1.85

2

7.82

3.81

2.47

1.81

1.41

8.14

4.02

2.62

1.93

1.51

8.45

4.22

2.77

2.05

1.61

3

10.99

3.86

2.14

1.44

1.08

11.59

4.12

2.30

1.55

1.16

12.19

4.38

2.45

1.66

1.24

4

13.71

3.47

1.72

1.12

0.82

14.59

3.73

1.86

1.20

0.89

15.47

3.98

1.99

1.29

0.95

5

15.80

2.98

1.39

0.89

0.65

16.91

3.20

1.50

0.96

0.70

18.02

3.43

1.60

1.03

0.75

6

17.35

2.54

1.15

0.73

0.54

18.64

2.73

1.24

0.79

0.58

19.93

2.92

1.32

0.84

0.61

7

18.53

2.18

0.98

0.62

0.45

19.94

2.35

1.05

0.66

0.48

21.36

2.52

1.12

0.71

0.51

8

19.44

1.91

0.84

0.53

0.39

20.95

2.05

0.91

0.57

0.41

22.46

2.20

0.97

0.61

0.44

9

20.16

1.69

0.74

0.47

0.34

21.74

1.82

0.80

0.50

0.36

23.33

1.95

0.85

0.53

0.38

10

20.73

1.51

0.66

0.41

0.30

22.37

1.63

0.71

0.44

0.32

24.02

1.75

0.76

0.47

0.33

11

21.21

1.37

0.59

0.37

0.26

22.89

1.47

0.64

0.39

0.28

24.58

1.58

0.68

0.42

0.30

12

21.60

1.25

0.54

0.33

0.24

23.32

1.34

0.58

0.35

0.25

25.04

1.44

0.62

0.38

0.27

13

21.92

1.15

0.49

0.30

0.21

23.67

1.24

0.53

0.32

1.15

0.49

0.30

0.21

23.67

1.24

0.53

0.32

0.23

25.42

1.33

0.56

0.34

0.24

14

22.20

1.06

0.45

0.27

0.19

23.98

1.14

0.49

0.29

0.21

0.25

0.18

24.23

1.06

0.45

0.27

0.19

26.03

1.14

0.48

0.29

0.20

16

22.65

0.92

0.39

0.23

0.16

24.46

1.00

0.42

0.25

0.17

26.27

1.07

0.16

24.46

1.00

0.42

0.25

0.17

26.27

1.07

0.45

0.27

0.19

17

22.83

0.86

0.36

0.22

0.15

24.65

0.93

0.39

0.23

0.16

26.48

1.00

0.42

0.88

0.37

0.22

0.15

26.65

0.95

0.39

0.23

0.16

19

23.12

0.77

0.32

0.19

0.13

24.97

0.83

0.34

0.20

0.14

26.82

0.89

0.37

0.22

0.15

20

23.25

0.73

0.30

0.18

0.12

25.11

0.79

0.32

0.19

0.13

26.97

0.85

0.35

0.20

0.14

25

23.70

0.58

0.23

0.13

0.09

25.60

0.62

0.25

0.14

0.10

27.49

0.67

0.27

0.16

0.10

30

23.98

0.47

0.19

0.11

0.07

25.90

0.51

0.20

0.11

0.07

27.82

0.55

0.22

0.12

0.08

35

24.18

0.40

0.16

0.09

0.05

26.11

0.43

0.17

0.09

0.06

28.05

0.47

0.18

0.10

0.06

40

24.32

0.35

0.13

0.07

0.04

26.26

0.37

0.14

0.08

0.05

28.21

0.40

0.15

0.08

0.05

45

24.42

0.30

0.11

0.06

0.40

0.15

0.08

0.05

45

24.42

0.30

0.11

0.06

0.04

26.37

0.33

0.12

0.07

0.04

28.33

0.35

0.13

0.07

0.04

50

24.50

0.27

0.10

0.05

0.03

0.06

0.03

55

24.56

0.24

0.09

0.04

0.02

26.53

0.26

0.10

0.05

0.03

28.50

0.28

0.10

0.05

0.03

60

24.62

0.22

0.08

0.04

0.02

26.59

0.24

0.09

0.04

0.03

60

24.62

0.22

0.08

0.04

0.02

26.59

0.24

0.09

0.04

0.02

28.55

0.25

0.09

0.04

0.02

2. Приложение статистических моделей к динамическим систе5 мам неизбежно сталкивается с трудностями описания поведения переменных. Мак Артур (1960), пытаясь преодолеть эти трудности, линейно аппроксимировал флюктуации численностей симпатричес5 ких видов, путем деления видов на равновесные и оппортунисти5 ческие, и удаления последних из сферы действия своей модели на том основании (заметим – довольно неубедительном), что у оппор5 тунистических видов «относительное обилие представляет малый биологических интерес, поскольку оно контролируется колебания5 ми климата и других внешних факторов, влияющих на r (ранг).

Этим дискриминирующим шагом Мак Артур устранял зависимость модели от N, т. е. сузил модель до рассмотрения частного случая. В

одного наиболее обильного вида, а скорее особям теснящих видов, выделение которых можно произвести по способу, описанному ранее (Федоров, 1969). Правда, в подавляющем числе случаев теснящим оказывается один вид, но иногда таких видов оказывается два и совсем редко – три. Это описание относится, прежде всего, к фитопланктону как ассоциации мало различимых особей. И если окажется, что оно справедливо, то после упорядочи5 вания по убыванию численностей симпатрических видов следовало бы произвести статистическое выделение доминирующих видов и сравнивать предсказание модели ЭРС с ранжированным рядом зна5

 

чений ni, в котором первый член, где k – число выделен5

ных доминирующих видов. Не могу утверждать, что исходные пред5 посылки модели ЭРС оказываются нарушенными, но свидетельствую, что рассчитанные по уравнению (12, 13) значения отсылают нас в обобщенной таблице к строке, предсказания которой лучше соот5

ветствуют чем n1.

5. Для фитопланктона ожидаемое хорошее соответствие предска5

занию ЭРС должно иметь место при соблюдении, по крайней мере, двух условий: недостаточного обеспечения особей ассоциации мине5 ральным питанием (когда вступает в силу правило Либиха) и нали5 чия более или менее однородного физиологического состояния клеток (когда доля мертвых особей не слишком велика). При высоких плот5 ностях фитопланктона доля неактивных особей (свечение в УФ свете желтым и зеленым) может быть значительна. Так, для 17 видов диатомового планктона Белого моря в 7 пробах, отобранных через день из поверхностного горизонта, процент особей, светящихся в УФ красным светом (т. е., безусловно, живых), составлял ~ 67% (при N – десятки тысяч кл/л), и поэтому было бы правильнее срав5 нивать с предсказаниями модели соотношение живых клеток. По5 скольку это не всегда технически возможно, то основным источником ошибок при высоких значениях N можно считать процент неактив5 ных или малоактивных клеток, поскольку в этих условиях избыточ5 ная обеспеченность особей элементами минерального питания представляется маловероятной.

 

При сравнительно низких плотностях фитопланктона доля «смер5 тных» особей сравнительно невелика. Поэтому кажется, что в этом случае связь между и N не обнаруживается из5за достаточной обес5 печенности особей минеральным питанием. Однако, малые биомассы при избыточной пище могут наблюдаться либо при достаточно актив5 ном выедании микроводорослей зоопланктоном, либо при определя5 ющем неблагоприятном действии таких биотических факторов, как свет (очень много или очень мало) и температура (низкая). Во вто5 ром варианте может случиться так, что какой5нибудь один вид (на5 пример, тенелюбивый и сравнительно психрофильный, лучше других приспособленный к этим условиям, может резко увеличить свою чис5 ленность, т. е. проявит оппортунистичность. В итоге наблюдаемое высокое значение N и высокое значение не будут отражать резуль5 тат вытеснения этим видом партнеров, и останется не вполне ясным, как этот случай повлияет на количественную сторону связи между параметром , с одной стороны, и значениями N и w с другой.

Адекватность модели ЭРС

Для проведения некоторой объективной оценки достоинств моде5 ли Мак Артура и модели ЭРС сравнивали соответствие данных их предсказаниям с помощью оценки дисперсии, которую рассчитыва5 ли как среднюю сумму квадратов разностей между наблюдаемой (ni) и рассчитанной по каждой из моделей численностью видов ( ):

(14) При этом полагали, что меньшая величина дисперсии свидетель5 ствует о лучшем предсказании модели. Для целей сопоставления были использованы пробы диатомового планктона, собранные у Карельского побережья Белого моря в течение вегетационного сезо5 на 1967, 1968 и 1969 гг. с подповерхностного горизонта. Флористи5 ческое описание смены форм приведено в работах К. А. Кокина и

др. (1970) и В. Д. Федорова (1970).

Для нахождения некоторого показателя соответствия, обобщен5 ного по сезону, использовали среднюю оценку дисперсий по всем станциям

(15)

где k – число станций.

Сравнение дисперсий ( при k=58) показало, что они различаются с высокой степенью достоверности (при Р=0,99 и k=50

критическое значение равно 1,94) и поэтому можно утверж5 дать, что несомненно лучшее соответствие наблюдаемого распреде5 ления расчетному описывается моделью ЭРС.

Ранее (Федоров, Кольцова, 1973) была показана тесная связь кар5

тины падения численности в ранжированном ряду с плотностью фи5 топланктона и найдено, что хорошее совпадение с предсказаниями макартуровской модели «РС» наблюдается только при сравнительно небольшой плотности (1 102–1 104 кл/л). Для анализа картины с пло5 хим совпадением мы выделяли эмпирический тип (1 106–1 107 кл/л), связывая его с именем Д. Хатчинсона (1961), и некоторый смешан5 ный случай для промежуточных численностей.

Модель ЭРС резко упрощает ситуацию и позволяет развить даль5

ше идею комплементарности как руководящий принцип формиро5 вания структуры фитопланктонной ассоциации. Этот принцип состоит

в том, что благодаря сукцессии и пищевой конкуренции, наиболее обостренной между экологически близкими видами, при достиже5 нии равновесия в экосистеме одновременно процветают экологичес5 ки далекие виды, потребности которых как бы дополняют друг друга,

«стыкуясь комплементарно» что позволяет использовать ресурсы

биотопа наиболее полно. В итоге это приводит к мозаичной структу5 ре ассоциаций симпатрических видов как главной особенности орга5 низации, которая довольно точно копирует макартуровский случай, когда фундаментальные «ниши сильно не перекрыты, но между ними нет свободных промежутков» (Mac Arthur, 1957).

Дискуссия

Любопытно, что плохое соответствие предсказанию модели Мак Артура экологи пытались объяснить чем угодно, но только не огра5 ничениями исходных допущений. Наиболее содержательным «био5 логическим анализом» модели разломанного стержня мы обязаны Ч. Кингу (King, 1964), к работе которого полезно отослать читате5 ля, интересующегося деталями вопроса. Несколько позднее модель была исправлена Пилоу и Арносоном (Pielou, Arnason, 1966), одна5 ко, это не привело к заметному улучшению предсказаний модели. По5видимому, первым, кто осознал непрочность исходных предпо5 сылок модели, был сам Роберт Мак Артур. Во всяком случае, в

1966 г. Мак Артур (MacArthur, 1966), согласившись с замечаниями

Е. Пилоу, в весьма элегантных и сдержанных выражениях отказал5 ся от своей модели, выразив при этом надежду, что она «служит грубым приближением экологии сообществ, которому надо позво5 лить отмереть естественным путем».

Однако «отречение» Мак Артура оказалось не в состоянии подо5 рвать популярность модели среди экологов. Моделью продолжали пользоваться (Kohn, 1968; Inger, 1969; MacDonald, 1969; Федоров,

1970; Федоров, Кольцова, 1973) даже после того, как Хейерстон

(Hairston, 1969) показал, что хорошее соответствие наблюдаемого обилия предсказанию модели можно получить, выбирая должным образом размер пробы. На этом основании Хейерстон заключил, что соответствие модели не зависит от экологических свойств рас5 сматриваемой системы, вследствие чего модель Мак Артура лишена экологического смысла. В работе «Еще раз об относительном оби5 лии» я проанализировал доводы Хейерстона и, как мне кажется, привел доводы, способные поколебать обескураживающий вывод Хейерстона (Федоров, в печати).

Секрет живучести модели Мак Артура прост. Мак Артур постро5 ил модель для которой:

1) математический расчет далеко не тривиален, но может быть осуществлен до конца;

2) правдоподобная биологическая предпосылка изящно сведена к задаче деления отрезка на случайные части;

3) в некоторых случаях наблюдается согласие с фактами.

Из этих трех вещей складывается великое благородство непод5 дельная красота модели, которые не позволяют приписать чистой случайности удачу ее предсказаний. Красота и благородство должны быть необходимым атрибутом, определяющим свойства модели. Глу5 бокое внутреннее обоснование этого критерия осуществлено А. Миг5 далом(1976), который писал: «Понятие красоты играет важную роль для проверки правильности результатов и для отыскания новых за5 конов и является отражением в нашем создании гармонии, существу5 ющей в природе». Отражением этой царящей в природе гармонии явилась убежденность в том, что картина падения обилия в ранжиро5 ванном ряду численностей всегда оказывается своего рода «слепком» отношений между партнерами одной экологической группировки, объе5 диняющей виды со сходной специальностью в сообществе.

Поэтому понимание механизмов, ответственных за перестройку

структуры экосистемы, a priori включает эстетический момент, ко5 торый «кроется в гармонии частей, постигнутых только разумом (А. Пуанкаре)1. Хочу проиллюстрировать важность эстетического момента в принятии решений. При обсуждении особенностей модели ЭРС Валерию Николаевичу Тутубалину не понравилось влияние кон5 цов отрезка, существенного в той форме обобщения распределения Мак Артура, которое предложил я. В. Н. Тутубалин склоняется к мысли, что «более эстетично – бросать точки на окружность». В слу5 чае равномерного распределения и независимого бросания (w + 1) точек в конечном счете безразлично – окружность это или стержень.

Для случая, отражающего «борьбу за существование», положе5

ние отдельных точек следует сделать зависимым: «чтобы точки мог5 ли расталкивать друг друга». На пути выбора имитирующего действительность формального подобия, к которому приложим со5 ответствующий математический аппарат, В. Н. Тутубалин предлага5 ет использовать модель Дайсона (в общем5то, касающуюся энергетических уровней атомных ядер). Суть этой модели как буд5 то удачно имитирует положение дел в природных сообществах и дается ниже в изложении В. Н. Тутубалина.

«Рассмотрим окружность, расположенную в некоторой плоско5

сти. Пусть в точках Q1,…,Qn на этой окружности торчат перпенди5 кулярно к плоскости заряженные бесконечно длинные и бесконечно тонкие нити. Тогда, как известно, они отталкиваются, причем по5

тенциальная энергия всей системы равна

1 Цит. По А. Мигдалу.

(16)

Примем для точек Q1,…,Qn распределение Гиббса т. е. распреде5 ление с плотностью

(17)

где и Т – абсолютная температура. Тогда получится зада5 ча о равновесном распределении точек Q1,…,Qn, находящихся в теп5 ловом движении при температуре Т и отталкивающихся друг от друга

по законам электростатики… При бесконечной температуре эта мо5 дель переходит в равномерное распределение независимых точек, т. е. дает закон Мак Артура. При конечной температуре части, на которые разделится окружность, будут более близкими по величи5 не, чем полагается по закону Мак Артура (при нулевой температу5 ре – на равные части)». Следовательно, делает вывод В. Н. Тутубалин, либо все изложенное не имеет никакого биологического смысла, либо должны существовать биологические системы, в которых за счет борьбы устанавливается распределение видов, более равномерное по численности, чем по закону Мак Артура.

Последнее заключение В. Н. Тутубалина является достаточно силь5 ным для того, чтобы поставить вопрос о лучшем и худшем соответ5 ствии разным моделям положения дел в сообществе. Возможно, для каких5либо групп симпатрических видов в очень зрелом сообществе, пример которого следует искать в сообществах тропических лесов, предсказание модели Дайсона–Тутубалина окажется ближе к истине, чем предсказание модели Мак Артура и ЭРС. Что же касается расти5 тельного планктона, то подавляющее число наблюдений, как мне ка5 жется, свидетельствует о противоположной картине, что, впрочем, может быть истолковано как аргумент в пользу концепции «незрело5 сти» планктонных ассоциаций, существующих в условиях постоян5 ных возмущений внешней среды. Впрочем, предсказание моделей с довольно грубым приближением вряд ли вынуждает нас к принятию альтернативы в том плане, что одну из моделей мы однозначно при5 знаем либо определенно верной, либо определенно неверной.

Если модель ЭРС кажется плохой из5за отсутствия прямой связи плотности особей с действием лимитирующего фактора, то остает5 ся, по крайней мере, возможность улучшить модель путем введения в нее какой5либо новой переменной. Если же, в конечном счете, даже не удается сделать этого, я способен буду утешиться сознани5 ем, что модель ЭРС все же дает лучшее соответствие фактам, отно5 сящимся, по крайней мере, к растительному планктону, чем макартуровская модель «РС».

Заключительные замечания

Мне кажется, своим интересом к отысканию более общего реше5 ния задачи я сумел заразить несколько энтузиастов, интересующих5 ся общими вопросами экологии. Каждый из них вложил частицу своего труда в проведение соответствующих расчетов и, несомнен5 но, способствовал общему прогрессу в решении более общего вари5 анта задачи. Как и следовало ожидать, подход при этом оказался весьма различным, также как и степень постигшей их удачи. Мо5 дель В. Н. Тутубалина интересна – в ней наличествуют, по крайней мере, два пункта из трех, которые придают модели Мак Артура благородство. И если вдруг окажется, что она обнаружит соответ5 ствие некоторым экологическим фактам, то почти с несомненнос5 тью можно предсказать ей долгую жизнь в экологии.

Работа В. А. Светлосанова (1974), посвященная решению более общей задачи, к сожалению, математически неправильна. В его ра5 боте формула (1) неверна при произвольной функции w (x) x, а формулы (2) и (3) неверны ни при каких предположениях о w(х). Однако, даже если неверные формулы просто опустить, то с после5 дующими выкладками дело обстоит сложнее. Так относительное распределение В. А. Светлосанов получает из выражений (6) и (7), определяющих некоторую убывающую последовательность чисел. При этом не очень понятно, как связать эти числа со средними дли5 нами получающихся частей или с какими5то ни было вероятностя5 ми, как это делает автор, уже в самом простом случае — при равномерном распределении точек, если число точек > 1.

В заключение я хочу выразить глубокую личную признатель5 ность моим коллегам и друзьям, среди которых я должен назвать, прежде всего, В. Н. Тутубалина, М. Е. Виноградова, В. В. Налимо5 ва, Т. И. Кольцову и Ю. М. Барабашеву за их помощь при обсужде5 нии моей работы, а также полезные критические замечания при написании и подготовке рукописи к печати.

Литература :

Кольцова Т. И., Конопля Л. А., Максимов В. Н., Федоров В. Д. К воп5 росу о репрезентативности выборок при количественной обработке фито5 планктонных проб // Гидробиологический журнал, 1971. Т. 7. № 3.

Мигдал А. Б. О психологии научного творчества // Наука и жизнь.

1976. № 2.

Светлосанов В. А. Об одной математической модели распределения осо5 бей по видам // Общая биология. 1974. Т. 35. № 1.

Федоров В. Д. Доминирующие формы фитопланктона Белого моря // ДАН СССР. 1969. Т. 188. № 4.

Федоров В. Д. Сообщества фитопланктонных организмов и сезонные изменения его структуры // Ботанический журнал. 1970. 55. С. 626–637.

Федоров В. Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Изв. АН СССР, серия биология. 1974. № 3. С. 402–415.

Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., МГУ. 1978.

Федоров В. Д., Кольцова Т. И. Экспериментальное исследование относи5 тельного обилия видов фитопланктона // Океанология. 1973. XIII. Вып. 1.

Федоров В. Д., Траскин В. Ю., Дауда Т. А. О пищевой конкуренции морского фитопланктона (по поводу статьи Э. Халберта «Конкуренция у морского фитопланктона в открытом океане, у берегов и в эстуариях») // Общая биология. 1974. № 4.

Hairston N. G. On the relative abundance of species // Ecology. 1969. Vol. 50. № 6.

Hutchinson G. E. Concluding remarks //Gold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1957. Vol. 22.

Hutchinson G. E. The paradox of the plankton // Amer. Nat. 1961. Vol.

95. № 882.

Inger R. F. Organization of communities of frogs along small rain forest streams in Sarawak // J. Animal Ecol. 1969. Vol. 38.

King G. E. Relative abundance of species and Mac Arthur s model // Ecology. 1964. Vol. 45.

Kohn A. I. Microhabitats, abundance and food of Conus on a toll reefs in the Moldine Chagos Islands // Ecology. 1968. Vol. 49.

Mac Arthur R. H. On the relative abundance of bird species // Proc Nat. Acad. Sci. U. S. 1957. Vol. 43.

Mac Arthur R. H. On the relative abundance of species // Amer. Naturalist.

1960. Vol. 94.

Mac Arthur R. H. Note of Mrs. Pielou s comments // Ecology. 1960. Vol. 47.

Mac Donald K. B. Quantitative studies of salt marsh mollusks faunas from the North American Pacific coast // Ecol. Monogr. 1969. Vol. 39.

Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine biology. A symposium held of Scripps. Inst. Oceanogr. Univ. California, March 24 – April 2, 1956. 1958.

Pielou E. C., Arnason A. N. Correction to one of Mac Arthur s species –

abundance formulas // Science. 1966. Vol. 151.

Platt T., DickieL. M., Trites R. W. Spatial heterogeneity of phytoplankton in a near5shore environment // J. Fish. Res. Board Can. 1970. Vol. 27. № 8.

Preston F. W. The commonness and rarity of species // Ecology. 1948. Vol. 29.

Vandermeer J. H. a. R. H. Mac Arthur. A reformulation of alternative (b)

of the broken stick model of species abundance // Ecology. 1966. Vol. 47.

В сб. Человек и биосфера, вып. 2, 1978.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров