ОСОБЕННОСТИ СТАНОВЛЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ПО ДАННЫМ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

С. В. Рожнов

Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН Москва, Россия: Rozhnov@paleo. ru

Становление планов строения высших таксонов многоклеточных животных про — исходило за короткое (в геологическом смысле) время путем комбинации появив — шихся ранее признаков. Комбинаторика осуществлялась в результате проявления латентных признаков у взрослых форм путем разного рода гетерохроний. Это при — водило к мозаичности в эволюции и затушевыванию промежуточных форм. По — явление признаков новых планов строения проходило широким фронтом в пред — ковом таксоне и их разнообразные комбинации при становлении новых таксонов формировали архаическое многообразие. С течением геологического времени мак — симальный ранг возникающих новых высших таксонов уменьшался. Эволюция многоклеточных животных была направлена от выработки общего плана строения к появлению более частных деталей и возникновению планов строения, характери — зующих таксоны более низкого уровня. Новые планы строения высших таксонов не заменяли старый план, а накладывались на него, удлиняя с течением времени сопод- чиненность планов строения и соответствующую ей иерархию таксонов. Ароморфо — зы всегда связаны с возникновением нового плана строения. Появление новых так- сонов и увеличение морфологического разнообразия было приурочено в основном к некоторым рубежам в развитии биоты, связанных с резким увеличением прежде ограниченного ресурса.

Ключевые слова: палеонтология, макроэволюция, высшие таксоны, гетерохронии, иглокожие, Metazoa, ароморфоз, венд, фанерозой.

Введение

Проблема происхождения высших таксонов многоклеточных животных в на — стоящее время привлекает внимание многих биологов, работающих в самых разных направлениях и использующих самые разные методы изучения организмов. Эта проблема нередко выходит на первый план в сравнительной анатомии, системати — ке, эмбриологии, генетике, эволюционной биологии развития (Андреева, Кулакова,

2008; Иванова-Казас, 1978; Дондуа, 2005; Рожнов, 2009а; Nielsen, 2001, 2008; Val- entine, 2004). Но все данные, полученные по эволюции высших таксонов в рамках этих направлений, приходится сверять не только между собой, но прежде всего с палеонтологическими фактами, так как только палеонтология способна последо — вательно расположить все полученные модели и схемы в реальном геологическом времени (Рожнов, 2005; Peterson et al., 2007). Не менее важно для этой проблемы и то, что только палеонтология снабжает нас уникальными данными о биологическом разнообразии, существовавшем в момент формирования того или иного таксона. Это позволяет палеонтологии быть не только «третейским судьей» при стремлении данных всех направлений эволюционной биологии к консенсусу, но и играть роль особого стержня или ядра, к которому должны гармонично пристраиваться все эти данные. В этой статье мы и рассмотрим проблему становления высших таксонов многоклеточных животных, как она видится с точки зрения палеонтологии.

Палеонтология изучает в первую очередь морфологию организмов, значитель — но ограниченную сохранностью материала. Неполнота сохранности ископаемых организмов для понимания эволюции той или группы в значительной степени ком — пенсируется возможностью расположить последовательность форм в реальном гео — логическом времени. В этих двух аспектах, морфологическом и временном, мы и рассмотрим здесь проблему становления высших таксонов.

План строения — основная морфологическая характеристика высшего таксона

Прежде всего, зададим себе вопрос: что такое высший таксон с морфологической точки зрения — равноправное сочетание всех признаков, которые организм приобрел за всю его эволюционную историю, или иерархия систем признаков, составляющих планы строения разного таксономического уровня? Ответ на него представляется вполне определенным: каждый высший таксон характеризует и отделяет от других именно уникальный морфологический план строения, или архетип, под которым следует понимать комплекс неразрывно связанных признаков, позволяющий мор — фологически различать эти таксоны. Обычно такой подход применяют к типам мно — гоклеточных животных (Любарский, 1996), но ничто не мешает его распространить и на таксоны иного ранга. Тогда иерархии таксонов будет соответствовать и иерар- хия планов строения. Именно этот комплекс признаков, составляющий морфологи- ческий план строения, используют, когда тот или иной организм пытаются отнести к определенному таксону высокого ранга. При таком подходе вопрос происхожде — ния и становления высших таксонов сводится к становлению плана строения соот — ветствующего иерархического уровня. Этот вопрос включает геологическое время формирования таксона и особенности соединения признаков в некий неразрывно связанный комплекс, который мы и называем планом строения таксона. Другими словами, следует искать ответ на вопрос, формировался ли план строения последо — вательным постепенным прибавлением к некоему первоначальному признаку новых признаков или это формирование проходило как-то иначе? Палеонтологические данные не укладываются в первую схему. Рассмотрим это подробней.

Длительность формирования планов строения

Если мы посмотрим на любую филогенетическую схему, оперирующую таксо — нами высокого ранга и наложенную на геологическую шкалу времени, то увидим примерно такую картину: длинные линии этих таксонов опускаются вниз и доходят до какого-либо рубежа, где внезапно обрываются (Rozhnov, 2007b; Valentine, 1992,

1995, 2004). Их основания соединяются пунктирными линиями или условными стрелками, показывая предполагаемые филогенетические отношения между ними. Особенности этого момента становления таксонов и интересуют нас в первую оче — редь. Собственно, этот момент становления и является макроэволюцией, остальное его развитие, диверсификация на таксоны низшего ранга по отношению к этому мо- менту можно было бы называть микроэволюцией, если бы этот термин уже не был бы закреплен за внутривидовой эволюцией.

Палеонтологические данные по самым разным группам показывают, что выс — шие таксоны появляются очень быстро с уже сформированными планами строения,

между которыми обычно четко виден морфологический хиатус, разрыв (Рожнов,

1995, 2005, 2006а; Rozhnov, 2007b). Этот морфологический разрыв между высшими

таксонами можно объяснить неполнотой геологической летописи, учитывая, что в

момент становления таксона его представителей было мало и вероятность встре-тить переходные между таксонами формы может быть очень небольшой. Такое

мнение достаточно широко распространено, хиатусу между высшими таксонами не

придают особого значения, и, может быть, по этой причине большинство биологов,

занимающихся эволюционным анализом, полагают, что план строения появился

постепенно, признак за признаком, и в конечном итоге их последовательное прибав-ление привело к тому сочетанию признаков, которое характеризует современные

таксоны. При таком подходе план строения, если вообще о нем говорят, выступает

лишь удобным способом характеристики таксонов, не имеющим самостоятельно-го значения, а высшие таксоны являются лишь удобным способом классификации

биологических объектов, а не чем-то целостным и реальным.

Данные палеонтологии, а только они одни позволяют расположить все рекон-струируемые события в реальном геологическом времени и показать существова-ние реальных переходных форм между таксонами, противоречат такому положе-нию. Поэтому необходимо разработать концепцию становления высших таксонов,

основанную на палеонтологических данных с учетом геологического времени. Как

специалисту по иглокожим, мне удобнее опираться в своих выводах прежде всего на

данные по эволюции этого типа животных, привлекая по мере надобности и данные

по другим группам (рис. 1).

Морфологический и морфогенетический архетипы: иглокожие как модельный объект формирования планов строения и высших таксонов

Тип иглокожих в современных морях представлен пятью классами: морские ли — лии, морские ежи, морские звезды, офиуры и голотурии. В палеозое к ним добавля — ется еще не менее 15 классов (рис. 2). Скелет иглокожих хорошо отражает строение мягкого тела и обильно представлен в геологической летописи. Исключение пред — ставляют лишь голотурии, но и по ним имеется интересный ископаемый материал. Палеонтологические находки остальных классов достаточно полно отражают их эволюционное развитие. Им мы и уделим основное внимание.

Спускаясь вниз от современности в глубину геологических веков, оперируя миллионами и десятками миллионов лет, рассмотрим изменение разнообразия иглокожих. В кайнозое и затем в мезозое морфологическое и таксономическое раз- нообразие меняется, но число классов и их планы строения остаются прежними. Именно поэтому у нас не возникает сомнений, к какому классу отнести те или иные находки. Впрочем, стоит обратить внимание, что в некоторых случаях и план строе — ния взрослого животного не совсем такой, каким ему следует быть. Например, у не — которых родов или видов меняется порядок симметрии (это уже нарушение плана строения всего типа) или появляются искривленные, уродливые формы, которые, тем не менее, объединяются в отдельное семейство, так как достаточно хорошо обо — соблены от других, многочисленны, а их морфология стабильна. Находки таких форм обычно не смущают систематиков, так как они понимают, что это вторич — ные нарушения морфологического плана строения, связанные с теми или иными

отклонениями от типичного онтогенеза, в основе которых лежит общий морфоге — нетический план, морфогенетический архетип. Этот подход помогает нам понять и объединить в едином морфологическом пространстве исходных представителей таксона и конечных, кроновых представителей. Например, именно таким образом в единый архетип иглокожих можно соединить современных пятилучевых иглоко — жих и древнейших асимметричных карпозойных иглокожих, так как радиальная симметрия иглокожих возникла путем искривления и замыкания исходной мета — мерии в результате двусторонне-асимметричного развития (Рожнов, 2006а, 2008). В этом, например, отличие радиальной симметрии иглокожих от радиальной сим — метрии кишечнополостных.

Рис. 1. Представители основных классов иглокожих


многообразием. Граница исчезновения (при обратном отсчете времени от совре — менности) планов строения современных классов очень резкая и соответственно время их формирования, соединения составляющих его признаков в единый ком — плекс очень короткое в геологическом масштабе. Это особенно заметно при срав — нении продолжительности существования современных классов (480 млн лет) и времени формирования их планов строения (не больше нескольких миллионов лет). Точно продолжительность их формирования мы пока установить не можем, но уже ясно, что их формирование происходило за несколько миллионов лет близ границы кембрия и ордовика.

Теперь перевернем стрелу времени и посмотрим, когда появились первые игло — кожие в геологической летописи и как они развивались. Мы видим, что иглокожие как тип впервые появились в раннем кембрии, причем одновременно появились представители всех трех подтипов. Это карпозойные асимметричные иглокожие, пельматозои, обладающие пятилучевой симметрией и имевшие стебель и пище — сборные выросты, и элевтерозои, также обладавшие пятилучевой симметрией, но не имевшие обычно стебля и пищесборных выростов. После кембрия новые под — типы не появлялись. После ордовика не появлялись и новые классы, за единствен — ным исключением бластоидей, которые впервые появились чуть позже, в силуре. Последнее исключение лишь подтверждает общее правило. Такая последователь — ность изменения ранга появляющихся новых высших таксонов иглокожих отра — жает важную закономерность в появлении высших таксонов многоклеточных жи — вотных: уменьшение максимального таксономического ранга появляющихся новых таксонов с течением геологического времени (рис. 3). В морфологическом аспекте эта закономерность показывает, что с течением геологического времени происходит детализация строения на основе уже сформировавшихся планов строения. Так воз — никает иерархия планов строения.

Действительно, многочисленные ордовикские классы радиально-симметричных обычно пятилучевых, иглокожих, как пельматозойных, так и элевтерозойных, несо — мненно, произошли от имевших скелет пятилучевых кембрийских предков, от эдри — оастероидей или эокриноидей. В кембрии только представители этих двух классов были пятилучевыми, а остальные кембрийские иглокожие вообще не обладали радиальной симметрией. Практически все признаки, входящие в план строения разных ордовикских классов с пятилучевой симметрией, уже имелись у кембрий- ских эокриноидей и эдриоастероидей, хотя они были иного характера и обладали иными особенностями. Эти признаки не входили в план строения эокриноидей или эдриоастероидей, а появлялись и исчезали в разных группах, не образуя стабильных сочетаний, разнообразно и часто необычно комбинируясь с другими признаками. В масштабе геологического времени в этом случае мы имеем дело со стремлением к заполнению «морфологического пространства» (morphospace) (Swan, 2001) или, шире, к заполнению «пространства логических возможностей» признаков (Завар — зин, 1974). Комбинирование основных морфологических признаков на этой стадии развития таксона приводит к большому разнообразию форм. Здесь мы не увидим последовательных переходных форм, промежуточных между морфологически про — стыми и более сложными таксонами. Наблюдаются лишь необычные сочетания признаков разного эволюционного уровня и мозаичность в их распределении. Эти разнообразные комбинации признаков характеризовали группы организмов, об — ладавших разной численностью, жизнеспособностью и дальнейшими морфогене-

тическими возможностями. В одних случаях они встречаются лишь у аберрантных форм, изредка появляющихся среди множества обычных форм, в других случаях они образовывали чаще встречающиеся сочетания, легко и быстро меняющиеся в рамках одного таксона, не образовывавшие жестко спаянного комплекса признаков, определяющего план строения.

В некоторых случаях сочетания таких признаков оказывались более устойчи — выми, распространенными среди большего числа родов, уже образующих некий таксон, резче отграниченный от других групп со сходными сочетаниями признаков. Подобные устойчивые сочетания признаков уже вполне можно планом строения, но на его основе в дальнейшем могло развиваться лишь небольшое число жизненных форм. Такой план строения имело большинство палеозойских классов, которые по численности родов и продолжительности существования называют малыми и сред — ними классами. Малые классы существовали недолго, не более одного-двух геоло — гических периодов, а средние классы могли существовать дольше, но все равно их существование ограничивалось лишь палеозоем. И лишь в пяти случаях среди игло — кожих появилось сочетание признаков, позволившее на этой единой основе сфор — мировать огромное число разнообразных жизненных форм при сохранении единого плана строения. Это планы строения морских лилий, морских ежей, морских звезд, офиур и, видимо, голотурий. Именно морфогенетические особенности такого плана строения позволили этим пяти классам стать ведущими группами в бентосных мор — ских сообществах разного времени и дожить с ордовика до современности.

План строения и ароморфоз

Предлагаемая модель формирования высших таксонов определяет и новый под — ход к представлению об ароморфозах. Понятие ароморфоз впервые ввел А. Н. Север — цов (1939), понимавший под этим прогрессивное эволюционное изменение строения, приводившее к повышению общего уровня организации организмов. Он противопо- ставлял этому идиоадаптацию — мелкие новоприобретенные признаки, приспосо — бленные к конкретным особенностям окружающей среды. Согласно представленной здесь модели возникновения высших таксонов, ароморфоз был всегда связан с фор — мированием плана строения, с собиранием особых характеризующих его признаков в единый неразрывный комплекс. Сам этот комплекс, видимо, не имеет специального, прямого приспособительного значения, но на своей малоизменяемой основе позволя — ет развиваться новым разнообразным приспособительным признакам. В зависимости от возможностей плана строения обеспечить в дальнейшей эволюции разнообразие признаков и появление планов строения низшего порядка, он может быть ароморф — ным или не быть таковым. При таком подходе формирование планов строения боль — ших классов, несомненно, было ароморфозом, а планы строения малых классов аро- морфными назвать сложно. Планы строения средних классов, очевидно, ароморфны. Из этого следует, что ароморфоз может достигать разной степени развития, которую можно сравнивать у разных групп. Кроме того, в любом организме мы можем выде — лить иерархию ароморфозов, соответствующих иерархии планов строения. Степень ароморфности этих планов строения может быть разной. Идиоадаптация — это появ — ление отдельного признака, являющегося приспособлением к конкретным окружа — ющим условиям или конкретной жизненной задаче. Отдельный признак, даже очень важный, до его вхождения в план строения, является, видимо, идиоадаптацией.

Комбинаторика и мозаичность при формировании высших таксонов:

роль гетерохроний

Таким образом, вместо предсказываемых теорией постепенного формирования планов строения высших таксонов морфологически промежуточных форм между высшими таксонами в начальный этап их становления, мы наблюдаем широкую комбинаторику ранее появившихся признаков и их мозаичное распределение среди близкородственных таксонов (Рожнов, 1995, 1998, 2009а, б; Rozhnov, 2002,). Сам же период становления высших таксонов оказывается очень коротким, показывающим взрывной характер эволюционных преобразований в это время. Мозаичность в рас- пределении важных признаков в период формирования высших таксонов бросается в глаза, и ее отмечали у самых разных групп. Обычно такую мозаичность объясня — ют параллельным развитием на основе ограниченных возможностей морфогенеза. Это верно только отчасти, в плане возникновения самих сходных признаков. Но эти признаки возникали еще в рамках предкового таксона. Их быстрая комбинаторика, приводившая к формированию планов строения, осуществлялась, видимо, путем различных гетерохроний, когда латентные признаки реализовывались во взрослых морфотипах, а ранее реализованные у взрослых признаки могли становиться латент- ными (Рожнов, 2009а). Роль гетерохроний в макроэволюции активно разрабатыва — ется (Смирнов, 1991; McKinney, McNamara, 1991; McNamara, 2001; Рожнов, 2009а). Формирование планов строения высших таксонов происходило широким фронтом появления и комбинаций новых признаков среди многих линий предкового таксо — на, а не только среди одной какой-либо узкой линии. Подобные эволюционные про — цессы известны и хорошо описаны среди многих групп животных и растений. Это, например, процессы артроподизации при становлении членистоногих (Пономарен — ко, 2005), маммализации при становлении млекопитающих (Татаринов, 1976) и др. Возникавший новый план строения не замещал предковый, а накладывался на него. Поэтому можно говорить о направленности макроэволюции многоклеточных жи — вотных от выработки общего плана строения к его детализации и появлению более частных деталей, приводивших к возникновению планов строения более низкого уровня и появлению с течением времени все более длинной соподчиненности пла — нов строения и соответствующей ей иерархии таксонов (Рожнов, 2005, 2009а, б; Ro — zhnov, 2002). При таком морфогенетическом подходе оказывается, что типы много — клеточных животных в кембрии не были разделены на классы, так как в рамках их морфологии уже появившиеся будущие признаки классов могли комбинироваться в более или менее произвольных сочетаниях. В ордовике типы перестали быть мор- фогенетически едиными и разделились на классы, в рамках плана строения которых сочетания признаков стали строго ограниченными.

Дифференцировка высших таксонов и стабильность планов строения

Таксономическую и определяющую ее морфологическую дифференцировку высших таксонов в филогенезе можно проиллюстрировать так называемым эпиге- нетическим ландшафтом, который К. Уоддингтон (Waddington, 1957) предложил для иллюстрации канализированности морфогенетических процессов в онтогене — зе (рис. 4). Этот ландшафт напоминает разветвление некоей абстрактной горной речной долины при выходе ее на равнину. Филогенетическое развитие таксона

C. B. PoX toe

CHMBOJIH3HpyeTC>I rnapHKOM, ABHraiOil. IHMC>I BHH3 CHa’laJia DO HCXOJ];HOH J];OJIHHe, rJJ;e B CHJIY ecTeCTBeHHOH HepOBHOCTH peJibecpa OH MO)KeT nepeKaTbiBaTbC>I OT OJ];HOrO Kpa>! AOJIHHhiAO Apyroro. B cpHJioreHe3e TaKCOHa 3TO nepeKaThiBaHHe c OAHoro 6opTa Ha ApyroH COOTBeTCTByeT IIlHpOKHM B03MO)KHOCT>IM KOM6HHaQHH npH3HaKOB. llpH pa3- BeTBJieHHH J];OJIHHbirnapHK DODaJ];aeT B OAHY H3 HHX, H ero TpaeKTOpH>I Cy)KeHa 6oPTa­ MH HOBOH AOJIHHhi, aero nepeKaThiBaHHe B coceAHEOEO AOJIHHY orpaHH’IeHo pa3AeJI>IEO­ Il. IHM HX BOAOpa3JJ;eJIOM. 3TO OTBe’laeT pa3JJ;eJieHHEO craporo TaKCOHa Ha J];Ba HJIH 6oJiee HOBbiX H CTa6HJIH3aQHH COOTBeTCTBYEOil. IHX HM DJiaHOB CTpOeHH>I. 0JJ;HOBpeMeHHO 3TO CHMBOJIH3HpyeT yMeHbiileHHe paHra HOBbiX TaKCOHOB H DO>IBJieHHe HepapXHH DJiaHOB crpoeHH>I, ‘ITO COOTBeTCTBYeT DO>IBJieHHEO B03MO)KHOCTH KOM6HHaQHH HOBbiX npH3Ha­ KOB, KOTOpa>! HaKJiaJ];biBaeTC>I Ha cpHKCaQHEO OJ];HOH H3 KOM6HHaQHH CTapbiX npH3Ha­ KOB. TaKoH noAXOA no3BOJI>IeT y6eAHTeJihHO o6’b>ICHHTh yMeHhrneHHe MaKCHMaJibHoro paHra B03HHKaEOil. IHX HOBbiX TaKCOHOB C Te’leHHeM reOJIOrH’IeCKOrO BpeMeHH (pHC. 3).

4000

Ill 3000

0

<:[

0

Q..

05 2000

:s;

::T

1000

"s

 

s

 

>S 400

a. l:

C M> nm••H•t ner

….

 

300 200 100 l: 0

ID

 

l: JJ u Q) l:

ID II)

0 0 ::!:

c; …. Q) 0

::!:

II)

a. a.

"s’

"a’. Q)

0 L.. c::

Q) 0 0

Q)

" 0 "

Q) a. 2 ::!: c::; Q) a.

l:

c:: 1- "c:’:

l: 1-

CKaSI 3 a

 

"’

naneoJoi:icKaSI Jpa

<l> a He 030i:i

Me3o3oi:icKaSI Jpa Kai:iH03oi:i-

Tnbl Knaccbl

KJlaCCbl OOAKJlaCCbl

540 490

AoKeM6p i:i/ KeM6pHH/ KeM6pHH OPAOBHK

noAKJlaccbJ 0TPS! Abl

OTPS! Abl OOAOTpSIAbl

250 65 0

nepMb/ Men/

rp ac naneoreH

Puc. 3. CxeMa CTaHOBJieHH>I 6Hopa3H006pa3H>I B <faHepoooe. B BepxHeii qacTH cxeMhi DOKa3aHO H3MeHeHHeQHCJia H3BeCTHbiX pOllOB MOpCKHX )J{HBOTHbiX B TeQeHHe <faHep03051 (Sepkoski, 1995). B HH)J{HeH qacTH DOKa3aH MaKCHMaJihHbiH paHr HOBbiX TaKCOHOB, B03HHKaBIIlHX HaocHOBHhiX py6e)J{aX <faHepooo>I (Rozhnov,2001). UHcppa:A>!H no ropH30HTaJih­ HOH OCH DOKa3aHO BpeM>I B MHJIJIHOHax JleT, OTCQHTaHHOe OT HaCTO>IIl. lero MOMeHTa

Предлагаемая модель возникновения высших таксонов показывает, что классы многоклеточных животных, появившиеся в ордовике, сформировались в результате разделения единых кембрийских типов (или подтипов) на морфологически и морфоге — нетически обособленные классы, фиксации их новых планов строения, которые накла — дывались на предшествовавшие, предковые планы строения соответствующих подти — пов или типов. Продолжая эту линию рассуждений, типы многоклеточных животных в раннем кембрии также возникли в результате разделения таксонов более высокого порядка, то есть надтипов и таксономических объединений более высокого порядка. Другими словами, в верхнем докембрии многоклеточные животные представляли со — бой недифференцированные на типы группы более высокого таксономического ранга, в рамках плана строения которых начинали появляться отдельные признаки будущих типов. Признаки, которые в кембрии уже сложились в устойчивые комплексы планов строения типов, у докембрийских животных только формировались и сочетались в самых необычных сочетания. На мой взгляд, уровень организации большинства венд — ских животных отвечает плакозойному уровню организации, характерной особенно — стью которого было внеорганизменное пищеварение (Rozhnov, 2009).

 

Другой стороной такой модели станов — ления высших таксонов является сохранение планов строения в течение долгого времени. Например, Левинтон (Levinton, 2001) отме- тил, что стабильность плана строения типов многоклеточных животных в течение дли — тельного времени, фактически в течение всего фанерозоя, является важным фактом эволю — ционной биологии, требующего специального объяснения. Предложенная модель формиро- вания высших таксонов классы многоклеточных животных, появившиеся в ордовике, сформировались в результате разделения единых кембрийских типов (или подтипов) на морфологически и морфоге — нетически обособленные классы, фиксации их новых планов строения, которые накла — дывались на предшествовавшие, предковые планы строения соответствующих подти — пов или типов. Продолжая эту линию рассуждений, типы многоклеточных животных в раннем кембрии также возникли в результате разделения таксонов более высокого порядка, то есть надтипов и таксономических объединений более высокого порядка. Другими словами, в верхнем докембрии многоклеточные животные представляли со — бой недифференцированные на типы группы более высокого таксономического ранга, в рамках плана строения которых начинали появляться отдельные признаки будущих типов. Признаки, которые в кембрии уже сложились в устойчивые комплексы планов строения типов, у докембрийских животных только формировались и сочетались в самых необычных сочетания. На мой взгляд, уровень организации большинства венд — ских животных отвечает плакозойному уровню организации, характерной особенно — стью которого было внеорганизменное пищеварение (Rozhnov, 2009).

 

Другой стороной такой модели станов — ления высших таксонов является сохранение планов строения в течение долгого времени. Например, Левинтон (Levinton, 2001) отме- тил, что стабильность плана строения типов многоклеточных животных в течение дли — тельного времени, фактически в течение всего фанерозоя, является важным фактом эволю — ционной биологии, требующего специального объяснения. Предложенная модель формиро- вания высших таксонов объясняет длитель — ную стабильность планов строения, например

Рис. 4. Схема эпигенетического

ландшафта Уоддингтона

(по данным из: Waddington, 1957)

стабильность плана строения современных типов с начала фанерозоя, последовательное возникновение иерархии планов строения, со- ответствующей появлению новых таксонов и

уменьшению их максимального таксономического ранга (рис. 3) с течением геологи — ческого времени (Рожнов, 2005; Rozhnov, 2001, 2002). Но эта модель нуждается в до — полнении со стороны эволюционной биологии развития и сравнительной геномики. В настоящее время данные сравнительной геномики и биологии развития, свидетель- ствуя об общем относительном сходстве геномного комплекса многоклеточных, не позволяют выявить стабильность каких-либо «ядер» или «центров» в регуляторно — генетических сетях, определяющих формирование плана строения в онтогенезе (Peterson et al., 2007). В решении проблемы соотношения стабильности архетипа и изменчивости регуляторно-генетических систем может оказаться перспективным эпигенетический подход (Шишкин, 2006), как и концепция динамической стабиль — ности, фокусирующая внимание на причинной стороне гомологий и иерархии про — цессов развития (Воробьева, Хинчлифф, 1991). Оба эти подхода могут помочь раз — решить парадокс, связанный с сохранением стабильности планов строения высших таксонов с момента их возникновения в геологическом времени при одновременном увеличении их генетической удаленности.

Увеличение морфологического разнообразия и окружающая среда

Появление высших таксонов и соответствующих им новых планов строения не распределялось равномерно по всей фанерозойской истории биосферы, а было приурочено к некоторым рубежам в ее развитии и происходило очень быстро в гео- логическом масштабе времени. На этих рубежах какой-либо прежде ограниченный ресурс быстро становился избыточным, происходила перестройка трофических и пространственных связей в биоте и резко увеличивалось морфологическое разно — образие, в том числе и связанное с проявлениями гетерохроний. Видимо, при таких условиях значительно уменьшалась конкуренция между жизненными формами, каждая из которых могла найти свою экологическую нишу, и поэтому почти лю — бые возникающие морфотипы, даже аберрантные, были способны найти свое место в таком быстро развивающемся сообществе. В начале кембрийского эволюционного взрыва таким избыточным ресурсом была органика, поступление которой на дно от продуцентов фотического слоя резко увеличилось в это время из-за появления пе — лагических фильтраторов (Пономаренко, 2005; Butterfield, 2007; Rozhnov, 2007a, b). Ордовикская эволюционная радиация, во время которой появились многие современ — ные классы, была обязана своим взрывным развитием быстрому изменению грунтов в мелководных эпиконтинентальных морях (рис. 5) благодаря появлению обратных положительных связей между насыщением грунта кальцитовым детритом и селив — шимся на таком грунте сообществом (Rozhnov, 2001, 2002). Необходимость избы — точного ресурса для массового формообразования подтверждается связью увеличе — ния морфологического и таксономического разнообразия морской бентосной биоты с трансгрессией моря, затоплением больших пространств континентов и быстрым

Рис. 5. Сообщества иглокожих в ордовикском балтийском бассейне и схема обратной положительной связи между грунтами и селившимся на нем сообществе

ресурса.

5. Постоянство планов строения от момента возникновения таксона до его вы-мирания нуждается в поиске специального механизма в рамках индивидуального

развития организма, обеспечивающего его столь долгую стабильность.

Работа выполнена в рамках программ Президиума РАН «Происхождение био-сферы и эволюция геобиологических систем» при финансовой поддержке гранта

РФФИ № 08-04-01347.

Литература

Андреева Т. Ф., Кулакова М. А. Hox-гены в индивидуальном развитии и эволюции билате — ральных животных // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей.

2008. Сер 1. Т. 97 (Эволюционная морфология животных. К столетию со дня рождения акад. А. В. Иванова. Т. 1). С. 171–192.

Воробьева Э. И., Хинчлифф Р. Проблема трансформаций плавников рыб в тетраподные конеч — ности // Журнaл общей биологии. 1991. Т. 52. № 2. С. 192–204.

Дондуа А. К. Биология развития. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. Т. 1. 295 с. ; Т. 2. 239 с.

Заварзин Г. А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возмож-ностей. М. : Наука, 1974. 142 с.

Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и

полухордовые. М. : Наука, 1978. 163 с.

Любарский Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М. : Т-во науч. изд.

КМК, 1996. 434 с.

Мамкаев Ю. В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эво — люционная биология. Киев : Наукова думка, 1991. С. 33–56.

Пономаренко А. Г. Данные палеонтологии о происхождении членистоногих // Эволюцион — ные факторы формирования разнообразия животного мира. М. : Т-во науч. изд. КМК,

2005. С. 147–155.

Рожнов С. В. Особенности становления высших таксонов игокожих // Тезисы доклада на совеща — нии «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия». СПб., 1995. С. 66.

Рожнов С. В. Особенности эволюции раннепалеозойских иглокожих // Экосистемные пере — стройки и биосфера. Вып. 3. М. : Палеонтол. ин-т РАН, 1998. С. 66–75.

Рожнов С. В. Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 157–172.

Рожнов С. В. Симметрия иглокожих: особенности, становление и эволюция // Проблемы эволюционной морфологии животных : тез. междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. А. В. Иванова. СПб. : ЗИН РАН, 2006а. C. 102–103.

Рожнов С. В. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и архаическое многообразие по дан — ным палеонтологии // Эволюция биосферы и биоразнообразие. К 70-летию А. Ю. Розано — ва / отв. ред. С. В. Рожнов. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006б. С. 134–146.

Рожнов С. В. Симметрия и морфогенез: становление пентамерии у иглокожих // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 2008. Сер. 1. Т. 97. (Эволюци — онная морфология животных. К столетию со дня рождения акад. А. В. Иванова. Т. 1). С. 69–89.

Рожнов С. В. Роль гетерохроний в становлении планов строения высших таксонов иглоко — жих // Известия РАН. Сер. биол. 2009а. № 2. С. 155–166.

Рожнов С. В. Становление высших таксонов многоклеточных животных по данным палеонто — логии // Чарльз Дарвин и современная наука : сб. тез. междунар. науч. конф. СПб. : СПб НЦ РАН ; СПбФ ИИЕТ РАН, 2009б. С. 182—184.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М. : Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

Смирнов С. В. Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов // Со — временная эволюционная морфология / под ред. Э. И. Воробьевой, А. А. Вронского. Киев : Наукова думка, 1991. С. 88–103.

Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики.

М. : Наука, 1976. 257 с.

Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. 2006. Т. 37.

№ 3. С. 119–138.

Butterfield N. J. Macroevolution and macroecology through deep time // Palaeontology. 2007. Vol. 50.

P. 1. P. 41–55.

Levinton J. S. Genetic, paleontology and macroevolution. Cambridge : Cambridge Univ. Press,

2001. 634 p.

McKinney M. L., McNamara K. J. Heterochrony: the evolution of ontogeny. N. Y. : Plenum Press,

1991. 437 p.

McNamara K. J. Importance of heterochrony // Palaeobiology II / еds. by D. E. G. Briggs, P. R. Crow — ther. Oxford : Blackwell publishing, 2001. P. 180–188.

Nielsen C. Animal evolution. Interrelationships of the living phyla. Oxford : Oxford Univ. Press,

2001. 563 p.

Nielsen C. Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? // Evolution and development. 2008. Vol. 10. Pt. 2. P. 241–257.

Peterson K. J., Summons R. E., Donoghue P. C. J. Molecular palaeobiology // Palaeontology. 2007.

Vol. 50. Pt. 4. P. 775–809.

Rozhnov S. V. Evolution of the hardground community // The ecology of the Cambrian radiation /

еd. by A. Yu. Zhuravlev, R. Riding. N. Y. : Columbia Univ. Press, 2001. P. 238–253.

Rozhnov S. V. Morphogenesis and evolution of crinoids and other pelmatozoan echinoderms in the

Early Paleozoic // Paleontological Journal. 2002. Vоl. 36. Suppl. 6. P. S525–S674.

Rozhnov S. V. Origin of Echinoderms in the Palaeozoic Evolutionary Fauna: Ecological Aspects //

Acta Palaeontologica Sinica. 2007a. Vol. 46. Suppl. P. 416–421.

Rozhnov S. V. Changes in the Early Paleozoic geography as a possible factor of echinoderm higher

taxa formation: Delayed larval development to cross the Iapetus Ocean // Elsevier. Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007b. № 245. P. 306–316.

Rozhnov S. V. Development of the trophic structure of Vendian and Early Paleozoic marine com-munities // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43. № 11. P. 1364–1367.

Sepkoski J. J. Jr. The Ordovician radiations: diversification and extinction shown by global genus-level taxonomic data // Ordovician Odyssey: short papers, 7th International symposium on

the Ordovician system, book 77, Pacific Section Society for Sedimentary Geology (SEPM).

Fullerton (California). 1995. P. 393–396.

Swan A. R. H. Occupation of morphospace // Palaeobiology II / ed. by D. E. G. Briggs, P. R. Crowther.

Oxford : Blackwell publishing, 2001. P. 157–161.

Valentine J. W. The macroevolution of phyla // Origin and Early Evolution of the Metazoa / ed. by

J. H. Lipps, P. W. Signor. N. Y. : Plenum Press, 1992. P. 525–553.

Valentine J. W. Why no new phyla after the Cambrian? Genome and ecospace hypotheses revisited //

Palaios. 1995. № 10. 190–194.

Valentine J. W. On the Origin of Phyla. Chicago : Univ. of Chicago Press, 2004. XXIV, 614 p.

Waddington C. H. The strategy of the genes (A discussion of some aspects of theoretical biology).

L. : Allen and Unwin, 1957. 262 p.

Metazoan Higher Taxa Body Plan Formation Characteristic: Paleontological Data

S. V. Rozhnov

Borissiak Paleontological Institute RAS Moscow, Russia: Rozhnov@paleo. ru

Metazoan higher taxa body formation took a shot geological time to combine a number of ancestral features. Combinatorics resulted in the development of latent adult forms fea — tures by different heterochronies, as well as to evolutionary mosaicity and the shadowing of intermediate forms. The new body plan features appeared in many various branches of the ancestral taxa, which led to the archaic diversity. The maximum rank of new higher taxa decreased with the course of geological time. Metazoa evolution directed from the general body plan formation to the appearance of particular adapting characteristics and to the appearance of body plans with the lower rank taxa. These new body plans did not replace but overlapped the old ones. The process stretched the body plans subordination as well as the corresponded taxa hierarchy in the course of geological time. Aromorphoses were always closely linked to the new body plan formation. New taxa appearance and in — creasing morphological disparity were timed to some short periods in the biota evolution when previously limited resources became redundant.

Keywords: Paleontology, macroevolution, higher taxa, heterochronies, echinoderms, Meta — zoa, aromorphosis, Vendian, Phanerozoic.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)