ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ГИПОТЕЗА «ВСПЫШКИ» ВИДА В СООБЩЕСТВЕ

Для осуществления широких обобщений и придания концепту5 ального изящества логическим построениям в любой части челове5 ческих знаний необходима выработка некоторой общей органи5 зационной схемы, играющей роль каркаса, упорядочивающего не5 избежные и многочисленные частности отдельных представлений. Подобного рода каркас начал возводиться в биологии благодаря феноменальным достижениям последних лет в молекулярной био5 химии и генетики. Однако, нет уверенности в том, что именно он способен объединить достижения специальных дисциплин в строй5 ный ансамбль. Конечно, основная организация была бы очевидной, если бы мы располагали сведениями не только о деталях этого ан5 самбля, но нам был бы известен также и его общий план. Теорети5 ческая биология призвана выявить этот общий план, используя сведения о деталях, накопленные различными биологическими дис5 циплинами. Понятно поэтому, что обобщения и гипотезы относи5 тельно организации живых системы составляют главную часть биологической методологии (Гроднина, 1966).

Обобщения неизбежно ведут к формализации представлений, ко5 торая облегчает использование математического аппарата. Однако, против формализации, неспособной, как правило, отразить все мел5 кие детали, восстает естествоиспытатель, отдающий много сил именно на отыскание и описание различий отдельных биологических явле5 ний. Рассматривая природу с очень близкого расстояния, естество5 испытатель нередко не испытывает особых симпатий к сухому языку формул, дающих решения в «общем виде», которые в лучшем слу5 чае и в обозримом будущем позволят подходить к толкованию ре5 альности асимптотически, приближаясь постепенно.

Между тем формальная теория достигла значительных успехов, поставив основной вопрос о биологической организации так: каким образом свойства живой системы определяются тем, что она пред5 ставляет собой очень сложный агрегат взаимодействующих элемен5 тов различной степени сложности? Так называемый системный подход к изучению биологической организации распахнул двери в биологию для совершенно абстрактных теорий со своим «жаргоном», аппара5 том и неожиданными выводами. К таким теориям прежде всего сле5 дует отнести кибернетику, теорию информации, теорию игр и теорию решений. Системный анализ, предшествуя этим подходам, имеет це5 лью установить, к какому классу принадлежит и, следовательно, ка5 кими свойствами класса обладает та или иная изучаемая система. Поэтому рассмотрение самых общих особенностей биологических

объектов (их поведения, судьбы и связей с окружающим материаль5 ным миром) в принципе и составляет необходимую предпосылку для анализа их организации с позиций общей теории систем.

Понятие системы и структуры

Совокупность взаимодействующих элементов (единиц) образует систему (Bertalanffy, 1952, Хайлов,1963, 1966, Старостин, 1967). Свой5 ства элементов и особенности связи между ними выражают структуру системы (Walker, Ashby,1966). Понятие «элемент» (или «элементная единица») варьирует в зависимости от уровня рассмотрения структур5 ной организации системы. Так, например, для биологической системы таким элементом может быть клетка при рассмотрении какого5либо органа как системы; в качестве элементов могут быть приняты и от5 дельные органы при рассмотрении целого организма как системы; на5 конец, элементами могут служить отдельные индивидуумы (особи) при системном изучении сообщества или биогеоценоза.

Известная свобода в выборе того, что в каждом конкретном случае

следует принимать за элемент системы, до некоторой степени может быть ограничена наложением требования определенных свойств, кото5 рыми должна обладать элементарная единица. Она должна быть дос5 таточно проста в сравнении с рассматриваемой системой, достаточно однородна, чтобы выступать в качестве некоего «наименьшего общего знаменателя» для более крупных подсистем, и достаточно сложна, чтобы поддерживать связь с другими однородными и разнородными элемен5 тами системы. Соблюдение последнего требования представляется наи5 более важным, так как природа связи и различия в ее силе обеспечивают взаимодействие элементов системы, отличая последнюю от простой совокупности элементарных единиц. Системный анализ, устанавлива5 ющий, какому классу принадлежит и какими свойствами этого класса обладает система, не конкретизирует понятие элемента и, следователь5 но, не проводит разделения системы на основании различий слагаю5 щих их элементов. В конечном счете, природа элемента отражает лишь сложность изучаемой системы. По природе своих элементов системы могут быть бесконечно разнообразны. Однако, если мы признаем сте5 пень интеграции материи как разумную реальность в разделении эле5 ментов (по крайней мере в пределах биологических объектов), то в таком случае, – как это ни парадоксально! – разнообразие элементов живых систем должно быть признано весьма ограниченным. Макро5 молекула, клетка, орган, особь – суть главные «биологические» эле5 менты, которыми удобно оперировать.

Для удобства рассмотрения особенностей биологической систе5

мы и, следовательно, понимания ее места среди всех прочих систем, полезно классифицировать их на основании каких5либо логических

подходов. Поскольку общепринятых приемов разделения и класси5 фикации систем не существует (Старостин, 1967), нам представля5 ется важным рассмотрение биологических систем в двух аспектах, адаптированных к особенностям биологических подходов: первый из них затрагивает особенности связей систем со средой и, в сущно5 сти, касается термодинамики живых систем, а второй затрагивает особенности связей между элементами и, следовательно, касается вопросов управления и регуляции их взаимодействия.

Особенности связи систем со средой

Особенности связи систем со средой определяются исключитель5 но обменом энергией и веществом системы с окружающей средой. По И. Пригожину (1960), различают открытые, закрытые и изоли5 рованные системы. Все биологические системы должны быть отне5 сены к открытым, поскольку они обмениваются со средой энергией и веществом. Таким образом, любая биологическая система должна иметь «вход» и «выход» для энергии и веществ, если она изменяет5 ся во времени и пространстве. Изменения в системе, связанные с превращением энергии, могут служить ее функциональными харак5 теристиками, выражающими меру интенсивностей отдельных про5 цессов, в ней протекающих.

Термодинамическое рассмотрение живых систем позволяет сде5

лать ряд весьма важных выводов относительно их устойчивости и, что наиболее важно, тенденции их развития. Находясь в динамичес5 ком равновесии со средой, биологическая система обнаруживает тен5 денцию к развитию и повышению уровня интеграции, которая усиливает взаимозависимость ее элементов, т. е. повышает общую орга5 низованность системы (Бауэр, 1935, Sherrington, 1961, Bellamy, Clarke,1968). Эта тенденция к сохранению и повышению организа5 ции, в противовес дезинтегрирующему действию среды, выражает5 ся в форме онтогенетической и филогенетической интеграции организмов и целых сообществ. По5видимому, она отражает уни5 версальную эволюционную тенденцию развития любых систем в условиях некоторого неослабевающего «энергетического напора» и оказывается своего рода следствием сдвига равновесия под воздей5 ствием «напора» в сторону, противодействующую внешнему, нару5 шающему порядок системы, воздействию внешней среды. К принципу неустойчивого равновесия систем, выдвинутому Э. Бауэром (1935), примыкает и широко известный принцип Ле5Шателье, согласно ко5 торому равновесие систем при внешних воздействиях, его наруша5 ющих, смещается в направлении, при котором эффект этого воздействия снижается. И хотя, по мнению Б. А.Старостина (1967), сходство принципов Э. Бауэра и Ле5Шателье 5 это только структур5

но5системное соответствие, мы склонны приписывать первому из них место следствия в проявлении более общей термодинамической закономерности, управляющей развитием материального мира. Фор5 мулируя ее, мы лишь выражаем в крайне обобщенной форме уже осознанную многими исследователями тенденцию к интеграции, об5 наруживаемую во всем органическом мире, связывая ее осуществ5 ление с термодинамическими условиями. Поэтому предлагаемая нами формулировка выражает действительные, хорошо известные фак5 ты, настолько известные, что трудно заметить их общее значение.

Итак, при прохождении энергии в любой форме через любую сис5 тему ее накопление в системе возможно только благодаря возникнове5 нию зоны организации. Последняя означает возникновение упорядочен5 ности ее элементов, как некоторого общего свойства системы.

Для того чтобы возможность возникновения «зоны организации» могла быть реализована, должны быть выполнены несколько условий, из числа которых наиболее важными представляются два, а именно:

1. Принципиальная возможность разнообразия взаимодействий элементов при максимально большом увеличении степеней свободы системы (т. е. система должна быть с потенциально большим числом возможных комбинаций взаимодействия компонентов, обеспечива5 ющим возможность ее усложнения).

2. Компоненты системы должны «реагировать» на энергию, вво5 димую в систему, т. е. энтропия каждого отдельного компонента мо5 жет быть изменена вводимой энергией.

Если оба условия соблюдены, тогда высказанное выше правило принимает еще более категоричную форму (частная формулировка).

Рис. 1. Схема действия закона интеграции

Ввод энергии в систему неизбежно приводит к возникновению зоны организации, как некоторого обязательного промежуточного состояния прохождения энергии через систему.

Возникновение упорядоченности при вводе энергии есть столь же фундаментальное свойство системы, как и броунизация ее эле5 ментов при термодинамическом равновесии. Если ввод энергии в такую систему непрерывен, то система получает возможность ус5 ложняться и эволюционировать (рис. 1, путь I). Если ввод энергии обрывается, происходит дезорганизация зоны, т. е. броунизация ее элементов (рис. 1, путь II).

Наиболее яркой иллюстрацией тенденции закономерного услож5

нения структурной организации экологической системы могут слу5 жить примеры осуществляющихся в природе сукцессий.

Особенности связи между элементами

Для живых систем установлен один5единственный вид связи, а именно обратная связь, открытие которой следует считать величай5 шим завоеванием человеческой мысли в познании природы. Обрат5 ная связь регуляторная, взаимно соотносящая отдельные элементы и группы элементов, образующих подсистемы. По степени соотне5 сения можно разделить все системы на две категории. В первой из них в системе выделяется подсистема (С), регуляторная связь кото5 рой с любым элементом (in ) сильнее, чем связь этого элемента с

произвольно взятым другим элементов (рис. 2, а). Во второй из них

все связи между элементами равноценны (рис. 2, б). Вследствие того, что выделение аналогичного управляющего центра в виде под5 систем в системах такого типа (Ф5системы) произвести нельзя, их относят к классу систем с «пассивным» управлением (Milsum,1964). Если к первой категории следует отнести животные организмы с регуляторным центром в виде нервной системы, то ко второй тяго5 теют растительные организмы (с их «гуморальной» регуляцией) и, несомненно, относятся экологические системы.

Поскольку в Ф5системах нет центральной подсистемы и направ5

ления связей типа i i должны быть равноправны в различных участках системы, становится ясным, что растение, обнаруживаю5 щее полярность тканей, органов и т. д., не может быть безоговороч5 но причислено к системам второй категории и, в сущности, отражает переходный тип.

Наоборот, сообщество разнокачественных организмов (внутри

которого сила связи между отдельными элементами изменяется во времени, приводя к попеременному то усилению, то ослаблению каж5 дой из этих связей в определенном локусе системы) обеспечивает миграцию «главной», и «управляющей» в данный момент связи в

Рис. 2. Связи между элементами системы (по Старостину Б. А., 1967): а – система с центральной управляющей подсистемой С (С)система); б – система с пассивным управлением (Ф)система)

пределах сообщества. Характер ее миграции определяется постоянно нарушаемым равновесием каждой из них друг с другом и факторами внешней среды. Таким образом, формально передача информации в системах ф5типа оказывается неадресованной (в отличие от «адресо5 ванной» с помощью С5подсистем) и, следовательно, неспециализи5 рованной. Практически неспециализированный характер передачи информации в истинных Ф5системах приводит к существованию раз5 нообразнейших средств ее конкретной передачи: диффундирую5 щие физиологически активные вещества, механическое воздействие, возникновение физических полей (например, электрических), слух и зрение у высокоорганизованных организмов и т. д.

В фитопланктонном сообществе особые формы взаимодействия с окружающей средой и между видами осуществляются, главным об5 разом, посредством метаболитов, которые, как отмечает Г. Г. Вин5 берг (1967), «служат важным интегрирующим водные сообщества фактором, подверженным действию естественного отбора».

Формально общим свойством элементов любого сообщества можно считать обмен информацией различного сорта. В том случае, если одна из конкретных форм информации, поступающая из «неадресу5 ющей дали» от одной особи, используется для «принятия решений» (регуляции поведения, активности) другой особью, между ними воз5 никает связь. В этом аспекте рассмотрения вопроса наиболее суще5 ственно то, что связь в пределах сообществ осуществляется на уровне каждой особи отдельно, т. е. через индивидуальный организм, кото5 рому безразлично, использует ли он информацию от организма свое5 го же вида (однородный элемент ) или от организма другого вида (разнородный элемент). Важным представляется лишь одно: сам факт получения информации в той или иной форме и использование ее для «принятия решений». Каждая особь, так сказать, «исходит только

из собственных интересов», и поскольку она представляет свой вид, то все, что идет ей на пользу, идет на пользу виду, существующему в окружении других организмов сообщества. При этом, регуляция не обязательно происходит через изменение скорости роста, она может затрагивать процессы биосинтеза отдельных компонентов клетки, или изменять при перемещении особей плотность в отдельных участках системы (так называемый пространственный эффект регуляции) и т. д. Но какую бы форму она ни принимала, общим остается более выгодная настройка вида на использование, во5первых, свободного пространства и, во5вторых, элементов питания.

Рис. 3. Общая схема экосистемы, состоящей из организмов трех трофических уровней (продунентв, фитофаги, зоофаги). Объяснение схемы дано в тексте

Поэтому, возможно, не следовало бы отделять информацию о

«соседе» от информации об «условиях» среды, так как информация о соседе может быть получена через изменение условий, им вызван5 ное. Но поскольку изменения, производимые в сообществе каждым индивидуумом или целой группой организмов одного вида, компен5 сируются изменениями, вызванными активностью остальных осо5 бей сообщества, в большей мере, чем «компенсирующим» действием факторов внешней среды, характер использования информации «о соседе» для существования каждого вида приобретает большее зна5 чение, нежели информация об окружающих условиях среды. Это положение можно формально свести к вопросу о членстве каждой особи в том или ином сообществе: особь входит в сообщество, если получаемая информация о других особях используется ею для «при5 нятия решений». Будучи обособленной единицей, связанной с дру5 гими особями своего вида только обменом информации, она не оказывает влияния на судьбу вида, если гибнет случайно (напри5 мер, уничтожение ее организмом другого трофического уровня). Это положение приводит к тому, что неадресованный характер

информации позволит «не заметить» гибели отдельной особи при большой плотности популяции, так как оставшиеся в живых особи

«не сделают из этого вывода» в интересах вида (т. е. затрагивающе5 го генетическую конституцию вида).

Таким образом, степень использования информации особь опре5 деляет ее судьбу и, следовательно, ее связь с сообществом. Это лег5 ко показать на схеме последовательного усложнения систем Ф5типа, состоящих из разнородных организмов (рис. 3). Пусть i – организм фитопланктона, k – организм зоопланктона (фитофаг), n – орга5 низм зоопланктона (зоофаг). Тогда для i наиболее существенна ин5 формация друг о друге, и менее о k. Для k наиболее существенна информация об i и k, и в меньшей степени 5 об n. Наконец, для n наиболее существенна информация о k и n, и совсем не существенна об i. Вместе с тем, i получает информацию о n только через k, и, возможно, не использует ее. Таким образом, каждый новый уро5 вень ослабляет информационную связь по направлению к центру, так как информация неадресованная и, следовательно, ею можно пренебречь. Отсутствие функциональной связи между однородны5 ми элементами сообщества и наличие таковой между разнородными ее элементами (жертва – хищник) объединяет все элементы в еди5 ную систему благодаря регулирующей роли информации, которая связывает даже весьма далеко отстоящие один от другого элементы, непосредственно не взаимодействующие. Этим, собственно, и объяс5 няется гибкость, обеспечивающая надежность системы.

В этом случае нарушение функционирования какой5либо отдель5

ной связи компенсируется усилением других, так как Ф5системы менее жестко детерминированы, и это приводит к тому, что они часто оказываются более устойчивыми, чем системы С5типа, у кото5 рых надежность в большей мере зависит от поражений мелких уча5 стков системы.

Гипотеза «вспышки», ее экологические и эволюционные последствия

В основе развиваемой нами гипотезы лежит предположение о том, что судьба каждого вида в сообществе определяется соотноше5 нием двух сортов информации («внешняя» – относительно факто5 ров внешней среды, и «внутренняя» – относительно живого компонента сообщества), которую каждая особь, принадлежащая определенному виду, способна использовать для регуляции собствен5 ной активности и поведения. Исходные пункты гипотезы покоятся на признании двух положений.

1. Биомасса вида в сообществе (т. е. биомасса популяции) не слу5 жит показателем его благоустроенности. Мы часто неосознанно вно5

сим «человеческие отношения» в этот вопрос, полагая, что «больше5 лучше». На самом деле, как правило, оптимум вида (в плане надеж5 ности существования его в будущем) не совпадает с максимумом его численности и биомассы. Чем же определяется оптимум существова5 ния вида и в каком смысле можно говорить об оптимальности?

Понятие об оптимуме, по5видимому, тождественно приспосабли5

ваемости, и оптимальность в эволюционно5историческом смысле от5 ражает установленный Чарльзом Дарвином факт, что из всей совокупности содержащихся в популяции альтернативных типов ес5 тественный отбор будет закреплять «лучший» или наиболее приспо5 собленный в каком5то смысле тип. Из этого прямо следует, что эво5 люция видов в пределах сообщества должна приводить к некоторому предсказуемому состоянию, именуемому приспосабливаемостью со5 членов сообщества. Конкретно эта приспосабливаемость выражает5 ся в том, что существующий вид в рамках сообщества будет стремиться поддерживать оптимальную численность, обеспечиваю5 щую возможность существования его в потомках при сохранении стабильности внешних условий. Вид не способен программировать лучший вариант с учетом направления (исторических тенденций) изменений факторов внешней среды; каждый вид в отборе лучшего типа для выживания потомства исходит только из существующего положения вещей. Поэтому часто оказываются неудачными прогно5 зы эволюции и поведения членов сообщества при игнорировании воп5 роса о сохранении постоянства внешних условий, т. е. однородности эксплуатируемого сообществом биотопа.

Так, например, Р. Фишером (Fisher, 1958) и М. Кимурой (Kimura,

1958) было показано, что при соблюдении постоянства внешних ус5 ловий приспособленность, достигнутая в настоящее время, не толь5 ко определяет число потомков на будущее, но также изменяет состав популяции таким образом, что повышение приспособленности ока5 зывается максимальным.

Однако, при изменении внешних условий приспособленность не

обязательно возрастает. Что же в таком случае возрастает, так как вид в изменяющихся условиях все равно отбирает некий «лучший» вариант для самосохранения себя в потомках? Р. Мак Артур (Mac Arthur, 1962), отождествив изменение среды с изменением плотности самой популяции, показал, что приспособленность может рассмат5 риваться как обратная функция от плотности: она выше при малых плотностях и падает до нуля при достижении некоторой предельно высокой плотности. Р. Мак Артур (1968) прогнозировал также ряд явлений (рождаемость, смертность, соотношение числа особей раз5 ных полов и т. д.), оказывающих влияние на приспособленность, рас5 сматривая их проявление (в качестве фенотипических признаков) как результат естественного отбора. Он показал, что естественный отбор

будет благоприятствовать такому составу популяции, при котором произведение числа потомков мужских и женских особей максималь5 но. Им было предсказано также стремление вида достичь в результа5 те естественного отбора наивысшего возможного уровня эффективной рождаемости. Там, где рождаемость превышает неизбежную смерт5 ность, вид сохраняется, и численность его будет возрастать, пока добавочная, обусловленная плотностью популяции смертность не уравновесит или не превысит избыточную рождаемость. Повышение смертности с увеличением плотности популяции 5 это оборотная сто5 рона падения приспособляемости. Плотность популяции, разумеет5 ся, связана с ее биомассой, однако характер связи не столь очевиден, как это может показаться при беглом его рассмотрении. Относитель5 но большие биомассы могут существовать и без достижения «порога плотности», за которым вид обречен на элиминацию. Логика рассуж5 дений осложняется тем, что этот порог некоторой предельной плот5 ности может иметь не пространственное решение, а трофическое. Не плотность особей в пространстве, а плотность особей на единицу пи5 щевых ресурсов определяют тот «предел», который позволяет рас5 сматривать судьбу перевалившего через него вида вне судьбы сообщества. Поэтому, строго говоря, полезная эксплуатация сообще5 ством биотопа представляется именно тем признаком, который воз5 растает как в ходе эволюции при групповом отборе, имеющем место в рамках сообщества, так и в ходе сукцессии вплоть до достижения функционально5равновесного состояния в экосистеме.

В этот период «сумма жизни» на определенном биотопе достигает

предела полезного насыщения и оказывается оптимальной для уве5 личения приспособленности будущих поколений как функции суще5 ствующих оптимальных численностей, видовая активность которых сбалансирована между собой и с изменениями внешней среды.

2. Вид не может существовать в течение продолжительного вре5

мени вне сообщества (т. е. вне окружения других видов), включаю5 щего классическую триаду: продуценты, консументы, редуценты. Действительно, развитие одного5единственного вида вызывает нео5 братимые изменения в окружающей среде. Для непрерывного суще5 ствования одиночного вида эти изменения должны быть компен5 сированы не связанными с его активностью факторами, т. е. среда должна быть «обновлена» внешними условиями так, чтобы вид мог нормально расти и развиваться.

В том случае, когда вид поддерживается в лабораторных услови5 ях (например, монокультуры водорослей), обновление среды осу5 ществляется человеком (при пересевах культуры на новую среду).

В природе обновление среды осуществляется в первую очередь

благодаря активности организмов других видов и, в меньшей степе5 ни, за счет действия факторов косной природы.

Лишь в исключительных случаях обновление среды, поддержи5 вающее на определенном биотопе ее однородность, осуществляется без участия жизни (например, при развитии серобактерий в серных источниках геологического происхождения).

Поэтому главным условием нормального существования вида в рамках конкретного биогеоценоза следует считать способность жи5 вого и неживого компонентов экосистемы поддерживать в результа5 те их взаимодействия известную однородность среды. Это достигается в том случае, когда скорость изменения биотопа, вызываемая актив5 ностью каждого вида в целом, компенсируется активностью осталь5 ных видов и скоростью абиотического «обновления» внешних условий. Из этого прямо следует невозможность существования от5 дельного вида вне окружения его другими, большинство из кото5 рых выполняет специализированные функции в экосистеме.

При «вспышке», т. е.

2. Вид не может существовать в течение продолжительного вре5

мени вне сообщества (т. е. вне окружения других видов), включаю5 щего классическую триаду: продуценты, консументы, редуценты. Действительно, развитие одного5единственного вида вызывает нео5 братимые изменения в окружающей среде. Для непрерывного суще5 ствования одиночного вида эти изменения должны быть компен5 сированы не связанными с его активностью факторами, т. е. среда должна быть «обновлена» внешними условиями так, чтобы вид мог нормально расти и развиваться.

В том случае, когда вид поддерживается в лабораторных услови5 ях (например, монокультуры водорослей), обновление среды осу5 ществляется человеком (при пересевах культуры на новую среду).

В природе обновление среды осуществляется в первую очередь

благодаря активности организмов других видов и, в меньшей степе5 ни, за счет действия факторов косной природы.

Лишь в исключительных случаях обновление среды, поддержи5 вающее на определенном биотопе ее однородность, осуществляется без участия жизни (например, при развитии серобактерий в серных источниках геологического происхождения).

Поэтому главным условием нормального существования вида в рамках конкретного биогеоценоза следует считать способность жи5 вого и неживого компонентов экосистемы поддерживать в результа5 те их взаимодействия известную однородность среды. Это достигается в том случае, когда скорость изменения биотопа, вызываемая актив5 ностью каждого вида в целом, компенсируется активностью осталь5 ных видов и скоростью абиотического «обновления» внешних условий. Из этого прямо следует невозможность существования от5 дельного вида вне окружения его другими, большинство из кото5 рых выполняет специализированные функции в экосистеме.

При «вспышке», т. е. массовом развитии одного вида, скорость изменения среды, вызываемая его активностью, обгоняет скорость

«обновления» среды, и тогда вид ведет себя как бы в монокультуре.

«Вспышка» соответствует ситуации, когда вид утрачивает способность использовать информацию, получаемую от других видов, и развива5 ется, ориентируясь только на информацию о факторах питания и внешней среды. Таким образом, «вспышка» не выгодна виду, так как свидетельствует о расторжении им связи с другими видами сообще5 ства (которые должны компенсировать вызываемые им изменения) и подготавливает его уход из сообщества, либо вид гибнет в пределах занимаемого сообществом биотопа, либо сообщество его отторгает с определенной площади биотопа (например, миграции леммингов и пр.). «Вспышка» нарушает функциональное равновесие в сообще5 стве, что проявляется в обострении пищевой конкуренции и находит отклик в изменении структуры сообщества, усиливая «доминирова5 ние» внутри его сочленов. Это означает объявление войны теснящим особям теснимыми особями сообщества, которые используют макси5 мум информации об особях доминирующего вида, адаптируясь к воз5 никшей обстановке. Судьба доминирующего вида уже предрешена, и вопрос его элиминации оказывается вопросом времени.

В чем же кроется причина возможности неуправляемого разви5

тия отдельных видов в сообществе?

По5видимому, в сравнительной исторической молодости вида, в различиях предыстории других видов сообщества и его собственной предыстории. Виды с резкими перепадами численности, по5видимо5 му, еще не приняты полностью в данное сообщество, они лишь за5 воевывают свою экологическую нишу.

Действительно, каждое сообщество или конкретный биогеоценоз, возникший в ходе длительного исторического взаимодействия его со5 членов между собой и факторами окружающей среды, совершенству5

ет экосистему в целом. В этот случае стремление вперед, обнаружи5 ваемое особями каждого вида, выступает благим признаком для его длительного существования только в окружении других сочленов, каждый из которых обнаруживает сходные тенденции в устремлени5 ях и поведении.>вида. Если в ходе вспышки произойдет полезная мутация, или только адаптация, или, наконец, просто из5за простран5 ственной многочисленности часть особей «неуправляемой» сообще5 ством популяции попадает в какой5то локус системы с микроус5 ловиями, способными сохранить их от самоуничтожения, вид может сохраниться в таком сообществе. Так, чередуя управляемые сообще5 ством стадии с неуправляемыми, вид может отыскать или отвоевать в его пределах свою собственную нишу, которая определит его специ5

альность в сообществе. Вопрос о первоначальной концентрации ви5 дов в каком5либо локусе сообщества может быть обсужден в двух аспектах: биотическом и абиотическом. Способность концентриро5 вания на определенном участке биотопа организмов одного вида известна давно (Allee,1931), и ее следует считать благоприобретен5 ным признаком, способствующим выживанию вида в сообществе. С другой стороны, большая гетерогенность микроструктуры абиоти5 ческой среды, облегчая первичную концентрацию особей одного вида, может оказаться подходящим условием для дальнейшего возраста5 ния плотности популяции благодаря активности первоначально скон5 центрировавшихся организмов, и тогда порог «критической плот5 ности» может быть достигнут и преодолен.

Литература:

Бауэр Э. С. Теоретическая биология // М. – Л., изд. ВИЭМ, 1935.

Винберг Г. Г. Особенности водных экологических систем // Журнал общей биологии, 28, № 5. 1967. С. 538–545.

Гродинз Ф. С. Теория регулирования и биологические системы // М.,

Мир. 1966.

Мак Артур Р. Экологических последствия естественного отбора // Те5 оретическая и математическая биология. М., Мир. С. 420–430.

Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. М., Л. 1960.

Старостин Б. А. Структурные особенности растительного и животного

организма // Журнал общей биологии, 28, № 5. 1967. С. 590–6603.

Хайлов К. М. Проблема системной организованности в теоретической биологии // Журнал общей биологии, 24, № 5. 1963. С. 324–333.

Хайлов К. М. Упорядоченность биологических систем // Успехи со5 временной биологии, 62, № 2. 1966. С. 198–211.

Allee W. C. Animal Aggregation (A study in General Sociology). Chicago,

1931.

Bertalanffy L. Problems of life. An evaluation of modern biological thought. London, 1952.

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. N. Y., 1958.

Bellamy D. J., Clarke P. H. Application of he second law of thermodynamics and le Chatelier s principle to the developing ecosystem // Nature, No. 5147,

1968. 1180.

Kimura M. On the change of population fitness by natural selection // Heredity, 12. 1958. P. 145–167.

Mac Arthur R. H. Some generalized theoremsof naturalselection // Proc. Nat. Acad. Sci. U. S., 48. 1962. P. 1893–1897.

Milsum J. H. The Nature of living Control Systems // Engng J., 47.

1964. P. 34–38.

Sherrington Ch. The integrative action of the nervous system. New Haven,

1961.

Walker C. C., Ashby W. R. On temporalchracteristics of behavior in certain complex systems // Kybernetik,3. 1961. P. 100–108.

Вестник МГУ, биол. № 2, 1970.

1) В неявном виде это утверждение равносильно тому, что в сооб! ществе взаимодействуют не популяции, а особи, а следовательно эле! менты сообщества, как системы, это — не популяции. Еще более четко это выражено в более поздней работе: см. комментарий к статье «Про! блема сложного в биологии и особенности ее решения».

2) Слово «польза» я считаю здесь мало подходящим не только из! за его откровенного антропоморфизма. Конечно внутривидовая конкурен! ция, к примеру, «полезна» для вида, поскольку стабилизирует его обилие на уровне, отвечающем количеству ресурсов. Но для особи потребление этого ресурса соседом вряд ли выглядит, как «польза». На всю жизнь у меня осталось воспоминание о том, как меня в 1946 г. выпихнули из очереди в булочной, и наша семья осталась в этот день без хлеба, так как соответствующий талон в хлебной карточке пропал.

3) Вообще! то при возрастании плотности замедление роста может быть связано не с увеличением смертности, а с уменьшением – вплоть до полного прекращения – рождаемости, но сути дела это в данном случае не меняет.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров