ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE

Семейство Lamiaceae относится к подклассу Asteridae, порядка Lamiales и является широко распространенным. Оно представлено преимущественно травянистыми растениями, реже полукустарниками и кустарниками и насчитывает около 3500 видов в составе 200 родов. В Украине в диком состоянии произрастает около170 видов, ряд видов выращивается в культуре [4]. Несмотря на широкое распространение этого семейства, имеющееся большое народнохозяйственное значение, вопросы анатомии изучены недостаточно.

В ряде работ, даються сведения о трихомах стебля Яснотковых, о развитии гистологических элементов в онтогенезе Mentha piperita L., а также некоторые данные об анатомии стебля [4,5].

Поэтому мы изучали анатомическое строение стебля и листьев таких родов как Lamium, Salvia, Glechoma.

Семейство Яснотковые имеет ярко выраженные морфологические отличия во всех частях растения: стебель четырехгранный, обязательно простой лист, мутовчатое или супротивное листорасположение, характерный зигоморфный цветок.

Однако анатомическое строение стебля разных представителей семейства Lamiacea имеет и большое количество сходных элементов. Изучение анатомии стебля растений было одной из поставленных в исследовании задач. В ходе изучения анатомии стебля разных представителей были полученные следующие результаты.

У растений Lamium purpureum L. стебель имеет выраженную четырехгранную форму, ребра сильно выступающие. Эпидермис однослойный, в его клетках антоциан отсутствует, кроющие и железистые трихомы располагаются в небольших количествах по всему периметру стебля. Железистые трихомы имеют 1 – 2- клеточную ножку и шаровидную одноклеточную головку, кроющие трихомы линейные, 2 –

4-клеточные, верхняя клетка заостренная.

Выпуклые ребра содержат большое количество рядов уголковой колленхимы (3 – 5). Хлоренхима заполняет большую часть стебля, мелкоклеточная (3 – 4 слоя клеток).

Проводящая система представлена 4 малозаметными пучками коллатерального типа в ребрах. Сердцевина заполнена тонкостенными паренхимными клетками.

Эпидермис однослойный, на ребрах стебля в большем количестве имеются железистые и кроющие многоклеточные трихомы, в клетках эпидермиса находится небольшое количество антоциана. В ребрах находится большое количество (около 10 слоев) колленхимы, хлоренхимы – 1слой. Проводящий пучок ребер стебля является результатом слияния двух проводящих пучков, вторичная ксилема представлена кольчатыми и спиральными трахеями, первичная ксилема начинает разрушаться, ее намного меньше.

На гранях имеется 1 – 2 слоя колленхимы, 3 – 6 слоев хлоренхимы, проводящие пучки небольших размеров, по 1 – 2 в каждой грани. Между проводящими пучками по всему периметру стебля располагается 1 – 2 слоя камбия. Сердцевина частично разрушена.

Эпидермис однослойный, клетки его содержат небольшое количество антоциана. Трихомов намного меньше, чем в средней части и апексе стебля, расположены равномерно по всему периметру, преобладают 1 – 2 — клеточные кроющие трихомы. На ребре 3 слоя колленхимы, идет развитие обычной паренхимы. Хлоренхима практически исчезает. В каждом ребре по одному крупному проводящему пучке, в которых хорошо заметна граница между первичной и вторичной ксилемой. На гранях образуется 4 пучка, которые в 2 раза меньше пучков ребер. Между пучками располагается слой камбия, внутрь стебля от которого лежат 2 – 3 слоя склеренхимы. Сердцевина разрушена.

У растений Lamium album L. эпидермис на ребрах состоит из удлиненных клеток с прямыми или косыми конечными стенками или же клетки на концах суженные, устьица обычно отсутствуют. Между ребрами эпидермальные клетки значительно более короткие, разнообразных очертаний, устьица довольно обильные, околоустьичные клетки диацитного типа (то есть две клетки охватывают устьице сверху и снизу), но встречаются отклонения. Разница между эпидермальными клетками на ребрах и между ними наиболее ярко выраженная в нижней части стебля, а по направлению вверх она постепенно сглаживается. Из трихомных образований имеются простые волоски и головчатые железки. Волоски 1-клеточные и 2 – 3-клеточные, 1-рядные; те и другие заострены к верхушке и покрыты бородавчатой кутикулой. В местах соединения клеток волосков имеются слабые узловидные вздутия, основание расширено и б. м. погружено в пьедестал, образованный несколькими эпидермальными клетками. Железки имеют короткую 2- клеточную ножку и 4- ли 5 – 6-клеточную шаровидную головку; последние всегда значительно крупнее; секрет железки выделяется под кутикулу, которая отодвигается им. Проводящие пучки располагаются в

1 круг (4). В ребрах пучки наиболее крупные, между ребрами разных размеров, но всегда значительно более мелкие, местами неполные и состоят из одной флоэмы. Эпидермис подстилается 1 рядом колленхиматоидных клеток, за которым следует слой хлорофиллоносной паренхимы; только против более крупных проводящих пучков она отделена от эпидермиса многорядным тяжем типичной уголковой колленхимы, достигающей наибольшей мощности в ребрах стебля. Местами эпидермис или эпидермис с прилегающим к нему 1 рядом клеток на большем или меньшем протяжении отстает от глубжележащих тканей, в результате чего образуется большая воздухоносная полость. Дале следует более крупноклеточная коровая паренхима. Проводящие пучки объединяются в общее кольцо с помощью узкой полосы несколько более толстостенных одревеснелых, радиально уплощенных на поперечном срезе клеток. Сосуды в ксилеме располагаются радиальными рядами. Сердцевина широкая, сложена из тонкостенных, больших паренхимных клеток. Центральная часть стебля представлена широкой полостью.

При рассматрении листовых пластинок с поверхности выясняется, что верхний эпидермис всегда отличен от нижнего, так как клетки его имеют менее извилистые контуры, а также часто бывают крупнее; разная и густота трихом.

На жилках, в особенности с нижней стороны листа, эпидермальные клетки подобные тем, что описаны для стеблевых ребер. Приуроченность устьиц к определенной стороне листа у глухой крапивы выраженная нечетко. Устьица могут быть только на нижнем эпидермисе, но могут находиться и на верхнем; в последнем случае, однако, они всегда здесь менее густые. Волоски такие же, как на стебле. Количество эпидермальных клеток, которые образуют пьедестал волоска на листе, может быть сведено до двух. Клетки, которые окружают волоски, обычно бывают более толстостенными и с прямыми боковыми стенками. Железки на верхней стороне листа только мелкие, с 4-клеточной головкой, на нижний же кроме них имеются еще более большие с 5 – 7- клеточной головкой и довольно высокой 2 – 3-клеточной ножкой, у которой нижняя клетка сравнительно очень большая и нередко раздутая. Каждый зубчик края листа является гидатодой и имеет на верхней стороне несколько водяных устьиц. Картина разреза листа, как и эпидермис с поверхности, вариабельна. Мезофилл гетерогенный. Число рядов палисадной ткани колеблется в границах 1 – 3. Губчатая паренхима рыхлая, но клетки ее не лопастные. В боковых жилках колленхима отсутствует или развита чрезвычайно слабо только в более крупных из них. В главной жилке тонкие тяжи слабо развитый колленхимы присутствуют под обоими эпидермисами. Нижняя, сильно выступающая часть главной жилки складывается в основном из крупноклеточной

паренхимы. В жилках, как в стебле, может наблюдаться местное отставание эпидермиса с образованием воздухоносной полости.

Очертания поперечного перереза черешка сильно варьируют по его длине. Черешок несет на поверхности описанные выше волоски и железки. Обычно более-менее. густо снабженный субэпидермальными воздухоносными полостями. Количество прводящих пучков, начиная с 4

– 5, по направлению к листовой пластинке возрастает до 6 – 7. Основная ткань черешка паренхимна.

У растений Salvia stepposa Shost. эпидермис однослойный, антоциан в клетках отсутствует. Кроющие трихомы многоклеточные, длинные, линейные (4 – 5 клеток), железистые состоят из 2-клеточной ножки и круглой одноклеточной неокрашенной головки. Стебель имеет полукруглую форму, заполненный малодифференцированными тканями.

Стебель имеет хорошо выраженную четырехугольную форму. Эпидермис однослойный, содержит очень большое количество антоциана. На ребрах много кроющих трихомов: а) линейные, состоят из

2 – 5 клеток с заостренной прямой верхней клеткой; б) с крючковидно загнутой верхней клеткой.

Железистые трихомы, также представленные двумя типами:

а) железистые трихомы с 2-клеточной ножкой и круглой, светлой головкой; б) железистые трихомы с одноклеточной ножкой и грибовидной темной или светлой головкой. На гранях количество кроющих и железистых трихомов резко сокращается. Преобладающими являются железистые волоски.

Уголковая колленхима целиком заполняет ребра, в грани заходит лишь в небольших количествах (1 – 2слоя клеток). Хлоренхима в больших количествах располагается в гранях стебля после колленхимы, число ее слоев не подсчитывается.

Проводящие пучки ребер имеют небольшие размеры, в каждом ребре имеется по одному пучку с неразличимыми ксилемой и флоэмой. Большая часть паренхимной ткани сердцевины разрушена, стенки клеток сильно утонченные, клетки крупные. Между проводящими пучками имеется слой камбиальных клеток.

У основания стебля отмечается резкое уменьшение количества всех типов трихомов, как на гранях, так и на ребрах (в меньшей степени). Эпидермис содержит большое количество антоциана. Колленхима хорошо развита в ребрах стебля (количество рядов более 10), в гранях 2 –

3 слоя клеток. Хлоренхимы меньше, чем в средней части. В проводящих пучках ребер различима флоэма и вторичная ксилема. Проводящий пучок в ребре очень большой, в размерах почти достигает проводящего пучка грани. Однако, изучая гистологические элементы ксилемы, можно заметить происхождение проводящего пучка ребра путем слияния двух, меньших размеров. Полость внутри стебля увеличивается, в паренхиме

вокруг полости скапливаются кристаллы солей. Межпучковый камбий,

состоящий из 4 – 5 слоев клеток, откладывает мощный тяж склеренхимы.

Лист шалфея очень густо покрыт кроющими линейными одноклеточными трихомами с обеих сторон, верх трихомов крючковато загнут. Трихомы имеют разную длину, но преобладающими являются длинные. Железистые трихомы имеют 2-клеточную ножку и одноклеточную головку, они встречаются очень редко. Листовой черешок слабо опушен многоклеточными изогнутыми кроющими и железистыми трихомами, опушение равномерное.

Анатомия стебля Salvia suspensia L. мало чем отличается от таковой S. stepposa Shost., в указанных местах. Основные отличия обнаруживаются в отсутствии выраженных междоузлий стебля (листья собраны в прикорневую розетку), поэтому на протяжении всей длины стебля будут отсутствовать листовые следы, в связи с этим за основание принимается часть стебля между нижними листьями розетки и корневой шейкой. Средняя часть – последние листья розетки и начало соцветия. Апекс – все соцветие. Главным отличием шалфея поникающего является увеличение числа проводящих пучков к основанию, и их практически полное смыкание.

У растений Glechoma hederaceae L. эпидермис однослойный, клетки его содержат небольшое количество антоциана. Кроющие трихомы имеют отличительную особенность: они представлены пирамидальными выростами эпидермиса, состоят из 1 – 2 клеток, верхушка или заостренная, или закругленная. Железистые трихомы имеют сходное строение с уже описанными. Оба типа волосков присутствуют в апексе в большом количестве, расположены равномерно по всему периметру стебля.

Стебель имеет правильную квадратную форму с выступающими округлыми ребрами, которые целиком заполненные уголковой колленхимой (более 10 рядов). Хлоренхимы под ребрами 1 – 2 слоя клеток, которые переходят на гране стебля, где их число увеличивается до 3 – 5.

В каждом ребре находится по одному проводящему пучку коллатерального типа небольших размеров, граница флоэмы и ксилемы плохо заметная. Проводящие пучки граней плохо выражены, сердцевина целиком заполнена паренхимными клетками.

В эпидермисе средней части стебля, увеличивается содержание антоциана в клетках. Число трихомов на гранях резко сокращается. Уголковая колленхима расположена лишь в ребрах, число рядов клеток увеличивается в сравнении с апикальной частью.

Хлоренхимы в гранях стебля 5 – 7 рядов, рыхло соединенных. Проводящие пучки ребер в числе 4 хорошо выражены, граница между флоэмой и ксилемой заметная, в световой микроскоп хорошо видны элементы вторичной ксилемы. В гранях имеется по два проводящих

пучка, меньших размеров, чем в ребрах. Между проводящими пучками находится межпучковый камбий, который начинает откладывать склеренхимные тяжи.

В эпидермисе основания стебля, очень мало антоциана, трихомы единичные, практически отсутствуют. Хлоренхима граней хорошо развитая, рыхлая, число слоев больше 10. Колленхима хорошо развита в ребрах (более 10 слоев), в гранях 1 – 2 слоя клеток. Проводящие пучки в ребрах и гранях соединены между собою межпучковым камбием и склеренхимой таким образом, что образуется единое сосудисто — волокнистое кольцо. Сердцевинная паренхима практически полностью разрушена.

Кроме анатомического строение стебля Glechoma hederacea L., более подробно, чем у вышеуказанных представителей, изучено опушение листьев и чашечки венчика. Лист с обеих сторон густо равномерно опушенный многочисленными кроющими трихомами, сходными по строению с уже описанными.

Чашечка молодого цветка у зубца густо опушена кроющими многоклеточными трихомами, которые состоят из 3 – 4 клеток, к основанию чашечки количество кроющих трихомов уменьшается, увеличивается количество железистых, имеющих многоклеточную ножку и маленькую круглую головку. На вершине среди кроющих трихомов встречаются железистые. Цветок снаружи опушен кроющими многоклеточными трихомами, которые состоят из 3 – 5 клеток, заостренно загнутых вверху.

Литература

1. Исаева Р. Я., Севостьянова Е. С. Гистологические

элементы Mentha piperita L. в онтогенезе // Вестник ЛДПУ, № 11. – 2001.

2. Исаева Р. Я., Амосова Н. В. Изучение некоторых особенностей анатомического строение семейства Lamiaceae.// Вестник ЛДПУ, №11. –

2000. 3. Исаева Р. Я., Севостьянова Е. С. Трихомы семейства Lamiaceae.// Вестник ЛДПУ, № 1. – 2003. 4. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения. – М, 2001. 5. Нечитайло В. А. Систематика высших растений. – К.: 1997.

Summary

In given article are stated the results of study anatomical construction

stalk and sheets of such sorts as Lamium, Salvia, Glechoma.

Материал взят из: Вісник Луганського національного університету імені Тараса Шевченка. Біологічні науки. № 2 (165)