ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ ОШИБОК В ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ И ИХТИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ1

Введение

Errare humanum est2

Обязательным компонентом разработки научных методов и конкретных методик должен быть раздел, показывающий, какие ошибки могут возникнуть при применении то — го или иного метода, как оценить их величину, какие существуют пути устранения, уменьшения или компенсации этих ошибок [275, 276, 2086, 2645]. К сожалению, в гидро — биологии и ихтиологии теория ошибок разработана недостаточно, многие исследователи обходят этот вопрос стороной, зачастую не проводится даже элементарная статистическая обработка исходного материала. Выводы авторов многих публикаций при внимательном рассмотрении оказываются неубедительными, а практические рекомендации – иногда ошибочными.

Ранее [2646] авторы достаточно подробно рассмотрели основные положения теории

ошибок, поэтому здесь они будут изложены очень кратко. Цель данной работы – выявле — ние основных источников ошибок, возникающих в некоторых гидробиологических и их — тиологических исследованиях, а также иллюстрация их соответствующими примерами. Вопросы оценки ошибок и возможности их уменьшения – тема следующей публикации.

Изучаемые исследователем объекты и их отдельные свойства подлежат измерению. Измерение – совокупность действий, выполняемых с помощью средств измерений и имеющих целью нахождение числового значения измеряемой величины, выраженного в принятых единицах измерения. Для количественной характеристики какого-либо явления, объекта или процесса надо построить понятие особого рода – показатель. Он должен да — вать количественную характеристику явления в единстве с его качественной определенно — стью. Показатель состоит из модели качественной стороны явления, устанавливающей, что, где, когда и каким образом подлежит измерению (качественный реквизит), и числен — ного выражения явления в конкретных условиях места и времени (количественный рекви — зит) [3067]. Как правило, каждому гидробиологическому и ихтиологическому понятию должен соответствовать определенный показатель, ибо вводить понятия, которые нельзя охарактеризовать количественно, нецелесообразно. Известно, что всякое явление или про — цесс может иметь много различных сторон или аспектов. Лишь сравнительно простое яв — ление можно охарактеризовать одним показателем. Сложные явления характеризуются це — лой системой показателей, каждый из которых измеряет какой-либо один аспект явления. На основании их затем возможно построение комплексных показателей.

Современный количественный подход к решению большинства гидробиологиче — ских задач предполагает не только измерение изучаемых параметров, но и оценку точно — сти исследований. Анализ проводится, как правило, выборочным методом. Из изучаемой совокупности объектов (обычно ее называют генеральной совокупностью) отбирают опре — деленным образом некоторую часть, и на основании этой части (выборки) делается заклю — чение о генеральной совокупности. Это заключение производится с определенной вероят — ностью и содержит некоторую ошибку, которая может иметь несколько составляющих.

1 Опубликовано в журнале «Биология внутренних вод» – 2001. – № 4. – С. 79-87 [253].

2 Человеку свойственно ошибаться (лат.)

Качество любого измерения характеризуется его погрешностью (или точностью). Погрешностью измерения называется отклонение его результата от истинного значения измеряемой величины. Под точностью понимают качество измерения, отражающее бли — зость его результата к истинному значению измеряемой величины. Точность и погреш — ность тесно связаны между собой. Чем больше точность, тем меньше погрешность, т. е. точность оценивается через погрешность. На практике в биологической литературе вместо термина «погрешность» чаще используют слово «ошибка».

По форме погрешности разделяются на абсолютные и относительные. В зависимо — сти от характера отклонений ошибок от истинного значения погрешности делятся на сис — тематические, случайные и промахи. В зависимости от источника возникновения можно выделить ошибки объекта, приборные или инструментальные, методические, от внешних источников и личные. Среди разнообразных методических ошибок следует обратить осо — бое внимание на ошибки концептуальные, которые во многих случаях могут быть самы — ми опасными. Концепция (от лат. conceptio – понимание) – определенный способ понима — ния, трактовки какого-либо объекта, явления, процесса, руководящая идея для их изуче — ния. Сюда относятся, например, неправильная трактовка объема понятия – его слишком расширительное или суженное толкование, применение неадекватных методов статисти — ческой обработки. Попытки дать «точную» количественную оценку понятиям, логически строго не определенным, расплывчатым или интуитивным создают только видимость ма — тематического обоснования выводов.

К такого рода ошибкам может привести некритическое применение выводов, полу-ченных в лабораторных экспериментах, к явлениям и процессам в естественных экосисте — мах. В функционировании водных экосистем огромную роль играет пространственный и временной масштаб, который не может быть соблюден в лабораторных условиях. В гидро — биологических и ихтиологических исследованиях встречаются практически все виды оши — бок.

Примеры из области изучения пресноводного зообентоса

Зообентос – экологическая группа, объединяющая животных, основную часть жиз — ни обитающих на поверхности или в толще грунта. Разными исследователями объем этого понятия определяется неодинаково, что приводит к концептуальным ошибкам. На мелко — водных участках водоемов на грунте растут высшие водные растения, на которых, между которыми и внутри которых обитают животные. Одни гидробиологи всех этих животных относят к бентосу, другие выделяют их в особую экологическую группу, называемую зоо- фитосом, фитофильной фауной или зооперифитоном. Нечеткость определения термина

«бентос» затрудняет количественную оценку его параметров. Поэтому списки видов и

прочие характеристики бентоса одного водоема, представленные различными исследова-телями, придерживающимися разного подхода к этому вопросу, могут сильно различаться.

Первая задача, возникающая при изучении бентоса нового водоема, – установление его видового состава, что предусматривает проведение количественных и качественных сборов. Зообентос – удивительно разнообразная в таксономическом отношении экологиче — ская группа, включающая 17 классов животных (без учета простейших и паразитических форм). При этом, например, класс насекомых в бентосе представлен 11 отрядами, а отряд Diptera – 22 семействами, тогда как зоопланктон, представлен в основном ракообразными и коловратками.

Отсюда вытекает очень низкая степень изученности зообентоса в рассматриваемом

плане. Например, в монографии [2335] список видов включает представителей всего семи классов бентосных животных, причем из 11 отрядов насекомых приведено всего два, а из

22 семейств отряда двукрылых всего одно – хирономиды. По многим группам бентосных беспозвоночных нет определителей и, очевидно, отсутствуют специалисты. Списки видов

и показатели биоразнообразия многих водоемов в значительной степени отражают не столько реальное богатство фауны, сколько степень изученности водоема.

Положение осложняется тем, что в ходе практической работы с собранным мате — риалом значительная часть пойманных особей не может быть определена до вида. В пер — вую очередь это касается личиночных стадий водных насекомых, которые определяются до личиночной формы, группы видов, группы родов и т. д., однако и у других водных орга — низмов, например, у олигохет, составляющих часто более 50% бентоса, основная часть особей представлена неполовозрелыми экземплярами, тоже в большинстве случаев не оп — ределяемых до вида [227].

При сравнении фаун разных районов или населения разных биотопов исследова — тель, как правило, не знает полного числа видов изучаемых животных (S), их составляю — щих. Имея дело с выборками животных, он может определить только число видов, кото — рые попали в эти выборки. При увеличении объема выборки точность оценки S увеличи — вается. Прямое сравнение числа видов в выборках, зависящее от объема последних, может искажать истинные различия в богатстве видами сравниваемых фаун и населения. Для бо — лее точного сравнения различных водоемов (участков, биотопов…) по числу видов необхо — димо выяснить, как изменяется величина S при изменении объема собранного материала (количества и размера проб, числа собранных особей). Эта зависимость аппроксимируется различными теоретическими распределениями [2011], сравнение параметров которых по — зволяет делать более обоснованные выводы о видовом богатстве.

Зообентос служит кормовой базой рыб-бентофагов, составляющих основу уловов в

пресноводных водоемах. В этом случае особенно важно получать точные данные о состоя — нии зообентоса, используемые в дальнейших трофологических расчетах. Можно выделить пять основных источников ошибок в оценке кормовой базы рыб [202, 214].

1. Использование для сбора бентоса неподходящих по конструкции или не — удовлетворительно работающих дночерпателей. Судя по публикациям, примерно 75% отечественных исследователей для сбора материала применяют дночерпатель Петерсена, остальные – различные модификации дночерпателя Экмана, а также несерийные, специ — ально изготовленные приспособления. Известно, что эффективность различных устройств на разных типах грунтов и по отношению к разным группам донных организмов неодина — кова, стандартные дночерпатели могут в несколько раз занижать оценку зообентоса. Дно- черпатели плохо или совсем не учитывают организмы нектобентоса, куда относятся в пер — вую очередь мизиды, гаммариды и другие ракообразные, играющие существенную роль в кормовой базе, особенно южных водоемов. Чрезвычайно низка точность учета в водоемах крупных моллюсков – дрейссены и унионид, вследствие чего создается впечатление об ог — ромных колебаниях их биомассы. Например, в Цимлянском водохранилище на песчаном грунте среднелетняя биомасса бентоса, в которой доминировали моллюски, в 1960-1971 гг.

изменялась от 1,2 до 1035 г/м2 [1768]. Для сравнения уровня развития бентоса в разных во-доемах используются показатели так называемого «дночерпательного бентоса», который

составляет только часть общего бентоса.

2. Ошибки как результат фиксации и методики разборки материала. При бен-тосных съемках водоема количество собранного материала бывает так велико, что для дальнейших исследований его приходится фиксировать в растворе формалина или спирта. При фиксации масса организмов меняется, причем величина этих изменений зависит от многих факторов, у некоторых организмов она может превышать 50%. Не учет этого фак- тора может привести к значительным систематическим ошибкам в оценке биомассы бен — тоса. Путем изучения соотношения массы живых и фиксированных организмов в конкрет — ных условиях определенного водоема необходимо найти поправки к величинам фиксиро — ванной биомассы, однако, обычно это не делается.

Один из самых трудоемких этапов бентосных работ – выделение организмов из грунта. Эта операция выполняется вручную после промывки проб через сито из мельнич — ного газа с ячеей разного размера для отделения частиц грунта. В зависимости от размеров животных и диаметра ячеи часть организмов теряется. Поскольку потери идут за счет бо-

лее мелких организмов, это приводит не только к занижению показателей обилия, но и к искажению значений средней массы особи, показателей видового разнообразия и т. п.

Выбор размера ячеи зависит от того, какую фракцию зообентоса нужно уловить,

причем выделяют от 2 до 5 размерных фракций. Наиболее часто изучается макробентос, а именно, организмы, которые можно достаточно полно выбрать из грунта без применения оптики, они имеют размер от 2-3 мм и более и задерживаются газом № 9-11. В некоторых водоемах макробентос составляет менее половины общего бентоса, остальная часть кото — рого теряется при промывке [202].

3. Ошибки от неправильно планирования сборов. Обычно пробы бентоса берут-ся на гидробиологических разрезах или в местах, которые, по мнению исследователя, дос — таточно типичны для водоема. По собранному таким образом материалу невозможно дос — товерно судить о величине генеральных параметров, которые должны оцениваться по вы — борке. Теория выборочного исследования редко используется при бентосных исследовани — ях, что приводит к смещенным оценкам генеральных параметров.

4. Статистические ошибки. При гидробиологических исследованиях единичные

данные, характеризующие состояние бентоса в отдельных точках водоема в момент иссле — дования, не представляют интереса. Ценность имеют только средние данные, характери — зующие бентос определенного участка или всего водоема за определенный срок. В силу естественной вариабельности плотности бентоса в разных точках водоема средние данные всегда будут иметь некоторую статистическую ошибку, называемую также ошибкой ре — презентативности. Ее необходимо оценивать, что очень часто не делается. Без знания ве — личины этой ошибки нельзя рассчитать доверительный интервал средних значений, не — возможно статистическое сравнение данных разных исследователей. Величина ошибки зависит от степени вариабельности бентоса и количества собранных проб, а также от объ- ема материала, входящего в пробу [3424]. В силу трудоемкости бентосных работ на водо — хранилище отбирается сравнительно небольшое количество проб. Например, при изучении бентоса Рыбинского водохранилища разные исследователи отбиралось от 40 до 175 проб, в последнем случае стандартная ошибка составила ~ 20% при площади одной пробы 250

см2. Такая величина ошибки для полевых работ считается удовлетворительной, но обычно

она превышает 50%.

Поскольку плотность различных видов сильно варьирует, то для того, чтобы в од-ном и том же месте получить среднюю биомассу с ошибкой < 30%, для одного вида дос-таточно взять, например, шесть проб, а для другого – 144 [4385].

5. Ошибки в оценке доступности организмов для рыб. Доступные рыбам кормо — вые организмы составляют только часть общего бентоса, неодинаковую в разных водо — емах. Доступность кормовых организмов зависит от их размеров, характера распределе — ния, видового и возрастного состава рыб, а также ряда других факторов. Известно, что крупные моллюски, дающие основную часть биомассы бентоса во многих водоемах, по — требляются рыбой значительно слабее, чем хирономиды и олигохеты. По мнению А. Ф. Алимова [87] рыбы могут использовать ~ 30% продукции крупных моллюсков.

Организмы мейобентоса входят в рацион главным образом молоди рыб. Их роль в

питании взрослых рыб значительно меньше, чем в продукции бентоса, поскольку это вы-сокодисперсный и, следовательно, энергетически менее выгодный корм.

Особенности вертикального распределения организмов в толще грунта существен — но влияют на их доступность. Биомасса бентоса, расположенная глубже 10 см на илистых грунтах считается временно недоступной [399]. В Рыбинском водохранилище на илистых грунтах за счет этого ~ 23% биомассы бентоса недоступно для рыб, а в Водлозерском во — дохранилище > 90% мотыля находится в глубоких слоях грунта [764]. На песчаных грун — тах большая часть бентоса может быть недоступна для рыб.

Как показали эксперименты В. С. Ивлева [1156], на обеспеченность рыб пищей сильное влияние оказывает характер ее распределения на дне. Чем более агрегированы ор — ганизмы бентоса, тем более доступны они для рыб, увеличение агрегированности эквива-

лентно увеличению биомассы корма [1156]. Агрегированность бентоса различных водо-емов сильно различается, наблюдаются и ее сезонные колебания.

Важнейшая характеристикой организмов любого систематического и трофического

уровня – величина производимой ими продукции. Она лежит в основе энергетических и трофологических расчетов, необходима для правильной оценки эффективности функцио — нирования всех звеньев экосистемы и имеет важнейшее прикладное значение. Точность расчета продукции донных организмов остается, как правило, неизвестной; априори мож — но утверждать, что она весьма низкая. Например, сравнивая в экспериментальных услови — ях «фактическую» продукцию личинок хирономид Chironomus dorsalis с теоретически ожидаемой ее величиной, полученной методом суммирования суточных приростов, в пер — вом варианте опытов получили, что расчетная продукция составляла 88,1% фактической, во втором – 130,4% [1321].

В. И. Дулепов [929], изучая в экспериментальный условиях продукцию озерного бо-коплава Anisogammarus kygi, оценил относительную ошибку определения продукции в

20,3%, а P/B-коэффициента – 42.1%. В полевых же условиях, когда на ошибки теоретиче-ских продукционных моделей накладываются огромные ошибки репрезентативности оценки численности и биомассы многовидовых сообществ животных, точность продукци — онных расчетов будет значительно ниже. Например, погрешность определения такого важного продукционного показателя, как P/B-коэффициент, в полевых условиях может быть > 100% [2497]. Канадские исследователи [3953] моделировали расчет продукции од — ного вида бентосных организмов разными методами и нашли, что систематические ошиб — ки составляют 50-60%, а случайные – 30-500%.

Накопление ошибок при рыбопродукционных расчетах может привести к совер-шенно противоположным выводам. Например, рассчитывая дополнительную рыбопродук — цию, которая может быть получена в волжских водохранилищах за счет использования ре — зервов зоопланктона, М. Л. Пидгайко [2038] получила для Рыбинского водохранилища от — рицательную величину, т. е. зоопланктон этого водоема используется полностью. По дан — ным же сотрудников ИБВВ РАН [354] в Рыбинском водохранилище рыба выедает < 3% продукции зоопланктона, т. е. имеются значительные резервы роста рыбопродукции за счет более полного его использования.

Примеры из области изучения роста и возраста рыб

Использование неоптимальных показателей роста рыб (ПРР). При анализе рос — та нужно отличать данные, получаемые при исследовании совокупности особей известно — го возраста, данные одномоментной выборки и информацию о росте отдельных особей [1735]. Оперируя с изменениями роста совокупности особей известного возраста, необхо — димо учитывать репрезентативность выборки, а при исследовании одномоментного обло — ва, кроме того – стабильность роста различных поколений.

Несомненно, что изучение семейства кривых, описывающих рост отдельных осо — бей, дает наиболее полную исходную информацию, которую в частности, можно исполь — зовать и для оценки точности показателей роста. Например, для восьми меченых особей леща с заведомо известным возрастом 6+, выращиваемых в пруду с октября 1972 г. по ок — тябрь 1973 г. среднее значение удельной скорости роста составило 0,12 длины тела в год, а возможная погрешность с вероятностью 0.95 равна 0,01 длины тела.

Часто имеется информация о росте рыб, получаемая в результате анализа выборок, производимых в последовательные моменты времени, т. е. когда прослеживается рост не отдельных особей, а определенного годового класса. В таком случае нет возможности оп — ределения интервальных показателей роста у отдельных особей, но статистические по — грешности этих показателей можно рассматривать как ошибки косвенных измерений.

При сопоставлении скорости роста, выявлении его периодичности, при изучении

экологии отдельных видов рыб используются различные ПРР. По признаку времени их можно разделить на две группы – моментные и интервальные. К моментным относятся

показатели, дающие количественное описание роста на определенный момент времени, например, размер (длина, масса тела и т. д.) в данный момент времени. К интервальным от — носятся показатели, дающие количественную характеристику явления за определенный период времени. ПРР могут быть также разделены на абсолютные и относительные. Аб — солютные (абсолютный прирост, размер тела в данный момент времени, средняя абсолют — ная скорость роста, абсолютное ускорение и др.) характеризуют рост всего тела. Относи- тельные (относительная и удельная скорость роста, константа роста, коэффициент роста, относительное ускорение роста и др.) относятся к показателям, характеризующим рост единицы длины или массы тела.

Использование «характеристики» вместо абсолютной скорости роста рыб. Для описания неравномерности роста В. В. Васнецовым [533] была предложена «характеристи — ка роста» H, размерность которой совпадает с размерностью абсолютной скорости роста V. Например, если длина тела Li измеряется в миллиметрах, а возраст рыбы в годах, то размерность и скорости, и «характеристики роста» – мм/год; оба эти показателя можно считать мерой экстенсивности роста.

Показано [2489], что систематическая ошибка «характеристики роста» сравнитель — но мала только в небольшой окрестности точки Li+1/Li = 1 и возрастает с увеличением этого отношения. Причем, наиболее быстрое увеличение функции (на 30,7%) наблюдается в часто встречающейся на практике области значений Li+1/Li – от 1 до 2. Поэтому при ис — пользовании H вместо V, помимо статистической ошибки, как правило, появляется и значительная систематическая погрешность.

Например, у выращенной в прудах густеры средняя длина тела в возрасте одного года составляла 47 мм, в возрасте 2 года – 92 мм, а погрешность «характеристики роста» –

> 30%. Еще большие систематические ошибки получаются при увеличении отношения Li+1/Li. Так, расчеты показывают, что при увеличении средней длины молоди щуки в тече — ние 132 сут. с 11,9 до 138,7 мм [2175], систематическая ошибка «характеристики роста» будет > 75%.

Использование неоптимальных показателей относительной скорости роста. Для изучения интенсивности роста используются относительные показатели. Их критиче — ский анализ [563, 1735] позволил установить, что наиболее точная оценка относительного прироста в единицу времени – удельная скорость роста [3010]. Интересно сопоставить с ней часто используемые показатели относительной скорости роста по формулам Майнота [3940] и Броди [3266]. Показано, что различие между величинами этих показателей зави — сит от отношения Li+1/Li [2489].

Для рыб наибольшая величина этого отношения при одинаковых интервалах дис-кретности наблюдается в первое время после выклева. При этом даже за время 20-30 суток длина рыбы может увеличиться в несколько раз. Так, для леща нерестово-выростного хо — зяйства в р. Бирючек средняя длина тела на этапе развития А составляла 4,8 мм, а через месяц на этапе развития G – 25 мм [534], в этом случае систематическая погрешность от — носительной скорости роста при использовании индекса Майнота – > 145 %, а при при — менении индекса Броди – ~ 20 %.

Еще большие ошибки получаются при увеличении отношения Li+1/Li. Так, при вы — ращивании годовиков карпа в прудах стационара полевых и экспериментальных работ ИБВВ РАН "Сунога" в течение 130 сут. их средняя масса увеличилась от 11 до 338 г. Сис — тематическая погрешность индекса Броди составила более 65%, индекса Майнота – более

660%. Следовательно, для определения средней относительной скорости роста можно пользоваться формулами Майнота и Броди [3266] только, если отношение Li+1/Li несуще — ственно > 1.

Показатели относительной скорости роста в форме, предложенной Л. С. Бердичев-ским [331] и В. Л. Брюзгиным [440], – функции, пропорциональные абсолютной скорости роста с коэффициентами пропорциональности соответственно 1/Ln и 1/L0. Здесь Ln – длина тела рыбы предельного возраста, а L0 – на первом году жизни. Эти показателя

представляют собой масштабно-изменённую абсолютную скорость роста. Естественно, что они в большинстве случаев отличаются от удельной скорости роста не только по величине, но и по характеру изменения.

Интенсивности линейного роста популяции по Балону [3166] выражается усред — нённым коэффициентом относительного прироста в форме Майнота [3940], т. е. при интен — сивном росте имеет большую систематическую погрешность, достигающую десятков и сотен процентов. Для количественного анализа быстроты изменения удельной скорости роста целесообразно применять относительное ускорение роста [2489]. Если оно положи — тельно, то свидетельствует об ускорении роста единицы длины тела рыбы, если отрица — тельно, о замедлении относительного роста.

Использование предельных погрешностей вместо среднеквадратических. Пре-дельную абсолютную косвенную ошибку функции можно найти по формуле:

p

D Y = S½¶¦/ ¶ xj½ D xj (1)

j=1

При этом предельная косвенная ошибка понимается в вероятностном смысле, так как ошибки аргументов оцениваются для избранного уровня вероятности. Кроме того, предполагается самая невыгодная ситуация, когда все частные погрешности имеют одина — ковые знаки.

Очевидно, что при xj ¹ xj+1, xj> 0 рассматриваемые функции непрерывны относи- тельно всех аргументов и имеют производные. Применяя к ним соотношение (1) можно получить формулы предельных среднеквадратических ошибок показателей роста с учетом погрешности интервала дискретности. Однако применение этих формул приводит, вообще говоря, к завышению результирующей ошибки. Кроме предельной ошибки, имеет смысл вычислить еще и среднеквадратическую погрешность, величина которой часто в 1,5-2 раза меньше [2489].

Не учет корреляционной связи между аргументами ПРР. Для линейной функ-

ции :

p

Y = S aj xj, (2)

j=1

стандартная ошибка функции DY выражается через стандартные ошибки измерений Dxj

и коэффициенты корреляции между ними rjk следующим равенством [546, 1317]:

p p

DY =( Sa2j Dx2j + 2Sakaj D xj Dxk rkj )1/2 . (3)

j=1 j<k

В тех случаях, когда ошибки измерений независимы или некоррелированы, rjk = 0

и формула (3) упрощается:

p

DY = ( Sa2j Dx2j )1/2 . (4)

j=1

Из взятых показателей линейная функция своих аргументов – абсолютный прирост

Li+1-Li. При независимости ошибок DLi и DLi+1:

DY =((D Li+1)2+(D Lj)2)1/2 . (5)

Если функция Y = f(x1,x2,…xj,..,.xp) линеаризуема с достаточной степенью в рас-сматриваемой области изменения аргументов, то ее стандартная ошибка DY выражается через стандартные ошибки измерений и коэффициенты корреляций между ними rjk сле — дующим приближенным равенством:

p p

DY =[ S (¶¦/ ¶ xj )2 D x2j +2S(¶¦/ ¶ xj ) (¶¦/ ¶xk) Dxj Dxk rkj ]1/2 . (6)

j=1 j<k

Формула (6) была применена к наиболее распространенным в экологии показате — лям: росту, упитанности, пространственному распределению, плодовитости, убыли, смертности. При анализе полученных зависимостей, в частности для показателя относи — тельной скорости роста рыб, было выявлено, что в формулу погрешности слагаемые вхо — дят с разными знаками, что приводит к уточнению величины среднеквадратической по — грешности (СП). Например, для показателя коэффициента упитанности рыб по Кларк [1735] показано, что слагаемые, содержащие в качестве множителя коэффициент корреля — ции между переменными могут вносить существенный (до 30 %) вклад в результирующую СП.

Для ряда выведенных формул (относительной и абсолютной скоростей роста, ко — эффициентов упитанности по Кларк и Фультону, коэффициентов плодовитости, вариации, агрегированности, авторами были написаны программы на языке PASCAL и выполнены вычисления на ЭВМ. В результате их применения установлено, что для некоторых показа — телей зависимость СП от коэффициента корреляции r между аргументами весьма суще — ственна. Например, при изменении r от 0 до 1 между средней длиной тела в последова — тельные моменты времени от 0 до 1 величина СП удельной скорости роста возрастает бо — лее чем в 10 раз. Напротив, при изменении r между средним и дисперсией от -1 до 1 ве — личина СП коэффициента вариации уменьшается почти в 6 раз.

Недоучет нелинейности поведения показателей. Показатели, используемые в

ихтиологических исследованиях, можно интерпретировать как функции нескольких пере — менных. В ряде случаев в рассматриваемом диапазоне изменения аргументов эти функции достаточно хорошо линеаризуемы, а составляющая среднеквадратической погрешности, обусловленная нелинейностью функции, относительно мала. Так, вычисления показывают, что для средней удельной скорости роста нескольких десятков одновозрастных особей окуня, выращиваемых в прудах стационара полевых и экспериментальных работ ИБВВ РАН "Сунога", при изменении средней длины тела от 50±1 мм (возраст 1+) до 120±1мм (возраст 2+) указанная составляющая не превышает нескольких процентов.

Если же выбранный индекс в наблюдаемой области изменения переменных сущест-венно нелинеен, то поправка, обусловленная этим, может быть достаточно велика. Напри — мер, для наиболее широко применяемого показателя агрегированности Сведберга [4282], иногда называемого коэффициентом или показателем дисперсии,

D = σ2/Θ ,

где σ2 – дисперсия, Θ — среднее арифметическое значение, поправка на нелинейность мо-жет достигать несколько сотен процентов от величины линейной составляющей погреш-ности.

Ошибки определения возраста рыб

Общая погрешность определения показателей роста в значительной степени зави — сит от точности определения возраста. В работе М. В. Мины [1734] обоснована необходи — мость и намечены пути оценки точности используемых методик и, в первую очередь, наи — более простого и распространённого способа – визуального определения возраста по реги — стрирующим структурам.

1. Систематическая погрешность. При определении возраста рыб систематиче-ские ошибки увеличивают или уменьшают истинное число прожитых лет. Значительные систематические погрешности определения возраста рыб (год или больше) могут возни — кать из-за особенностей регистрирующих структур и в результате личных систематиче — ских погрешностей операторов.

Первое годовое кольцо на чешуе ельца из водоемов Англии закладывается, напри — мер, в конце второго или начале третьего года жизни [3898]. М. В. Мина [1734] также от — мечал образование на чешуе у большинства исследованных им особей микижи р. Камчат — ки первой зоны сближенных склеритов лишь в конце второго или в начале третьего года жизни. Показано также несоответствие количества годовых зон на чешуе заранее извест-

ному возрасту всех исследованных особей угря [3313]. Следовательно, число годовых ко-лец на чешуе может не соответствовать истинному возрасту рыб.

Личные систематические ошибки оператора могут заключаться как в преимущест-венном принятии дополнительных колец за годовые, так и годовых за дополнительные. При этом наблюдается смещение центра распределения возрастных оценок, даваемых опе — ратором, от истинного возраста. Интересно, что систематическая ошибка может появлять — ся, начиная с определённого возраста рыб. Так, при анализе восемью операторами чешуи

15 особей плотвы с заведомо известными возрастами 3+, 4+, 5+, выращенной в прудах ста — ционара полевых и экспериментальных работ ИБВВ РАН "Сунога" (операторам сведения о возрасте особей не сообщались), модальные значения распределения возрастных оценок совпали с истинным возрастом, а для особей возраста 5+ мода и истинное значение возрас — та смещены на 1 год. При этом в 75% определений наблюдалось систематическое заниже — ние возраста на 1-2 года. По-видимому, это связано с тем, что пятое годовое кольцо менее резко отличается от дополнительных, чем предыдущие годовые кольца.

Помимо анализа чешуи рыб с заведомо известным возрастом, выявление и устране-ние систематических ошибок связано с использованием и других регистрирующих струк-тур (отолитов, костей), а также иных, более совершенных методик.

2. Случайная погрешность. Случайная (статистическая) ошибка при визуальном определении возраста рыб может быть вызвана различными причинами – степенью чисто — ты чешуи, освещенностью, состоянием оператора и т. д. Как указали Е. А. Криксунов и А. Е. Бобырев [1374], наличие случайных ошибок в определении возраста рыб может приводить к возникновению систематических погрешностей в оценке возрастной структуры уловов и, как следствие, к погрешности оценки запаса.

О величине случайной погрешности можно судить, определяя возможный разброс или воспроизводимость оценок возраста одних и тех же особей разными операторами. При этом, чем меньше разброс, тем, в среднем, меньше случайная ошибка. Так, при визуальном подсчете годовых колец чешуи плотвы выращенной в прудах с заведомо известным воз — растом 3+, 4+, 5+, а также леща и густеры Рыбинского водохранилища процент воспроиз — водимости показаний разных операторов варьирует в широких пределах: для плотвы – 13-51%, для леща – 0-50%, для густеры – 30-55%, соответственно. Гораздо больше он ока — зался при неоднократном определении возраста густеры Рыбинского водохранилища од — ним и тем же опытным оператором (30-95%). Следовательно, у данной выборки одни и те же образования чешуи густеры разные операторы различно интерпретируют чаще, чем один оператор, неоднократно просматривая их даже через длительные промежутки време — ни.

Выводы

При планировании каждого исследования необходимо заранее предусмотреть воз — можные источники разных видов ошибок и их возможные величины. Особое внимание следует уделить тем ошибкам, которые в дальнейшем не могут быть исправлены или уменьшены (ошибкам репрезентативности, концептуальным ошибкам и т. д.). Предвари — тельно необходимо выбрать обоснованную систему измеряемых и рассчитываемых пока — зателей, рассмотреть их возможное поведение в разных диапазонах величин и имеющихся экологических ситуациях, найти формулы для вычисления их ошибок, а также установить, какая изучаемая характеристика вносит наибольший вклад в общую ошибку результатов. В случае превышения ожидаемой ошибки допустимой для данного типа исследований не — обходимо рассмотреть возможности ее уменьшения. Выводы должны соответствовать точности исследований.

Материал взят из: Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов, посвященный памяти А. И. Баканова)