ОЦЕНКА ПАРЦИАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Предложен косвенный метод оценки парциальной активности по5 пуляций на основе анализа активности природных сообществ сход5 ного видового состава и сходной структуры, но с измененным видовым соотношением особей. Различие в активностях сравниваемых проб с измененным соотношением численностей позволяет найти оценки парциальных активностей путем решения системы линейных уравне5 ний. С помощью предлагаемого метода получены величины интен5 сивности дыхания для двух массовых форм зоопланктона Белого мо5 ря – Microsetella norvegica (Boeck) и Acartia longiremis (Lill).

Состояние экологических систем в общем случае определяется их составом (набором видов), структурой (разнообразием меж5 и внутрипопуляционных связей) и функционированием (изменением во времени основных характеристик биотической и абиотической составляющих биогеоценозов вследствие их взаимодействия). Для понимания механизма возникновения, развития и гибели природ5 ных экосистем необходимо иметь сведения о функциональной роли отдельных популяций, слагающих сообщество, о вкладе каждой из них в трансформацию органического вещества, консервирование и обесценивание энергии. Такой подход к установлению места отдель5 ных популяций в функционировании систем позволяет ввести поня5 тие о парциальной активности популяций [3], определяющей их долю в масштабе процессов, осуществляемых всеми партнерами сообще5 ства (например, дыхание), или только группой функционально од5 нотипных организмов (например, фотосинтез). При подобном подходе понятие парциальной активности оказывается чисто эколо5 гическим понятием, а различные подходы к ее оценке порождают одну из интереснейших задач современной экологии. Пригодные способы ее решения, несомненно, оказали бы влияние на развитие целого ряда разделов экологии, важных в теоретическом и практи5 ческом отношениях. Так, возможность определять долю активности отдельных популяций, вероятно, возродила бы интерес к различ5 ным формальным способам оценки видового разнообразия и сход5 ства (например, измерение дыхания отдельных популяций вместо определения их численности и биомассы); регистрация изменений активности отдельных популяций в естественных природных комп5 лексах видов при воздействии антропогенных факторов, позволила бы судить о степени вредности исследуемых концентраций потенци5 ально опасных веществ для конкретных экосистем.

Немногочисленные попытки оценить величины парциальной ак5 тивности популяций относятся к так называемым прямым методам,

когда экспериментатор либо пытается разложить общую регистриру5 емую активность сообщества по отдельным видам пропорционально распределению меток среди организмов (например, при использова5 нии радиоавтографического метода при работе с микроводорослями [4], либо руководствуется интуицией [2]. Чисто практические труд5 ности, связанные с несовершенством радиоавтографического метода, и невозможность экспериментальной проверки результатов, получен5 ных с помощью интуитивно5логического анализа, служат объектив5 ным препятствием к признанию перспективности указанных подходов.

Ниже излагается новый позволяет ввести поня5 тие о парциальной активности популяций [3], определяющей их долю в масштабе процессов, осуществляемых всеми партнерами сообще5 ства (например, дыхание), или только группой функционально од5 нотипных организмов (например, фотосинтез). При подобном подходе понятие парциальной активности оказывается чисто эколо5 гическим понятием, а различные подходы к ее оценке порождают одну из интереснейших задач современной экологии. Пригодные способы ее решения, несомненно, оказали бы влияние на развитие целого ряда разделов экологии, важных в теоретическом и практи5 ческом отношениях. Так, возможность определять долю активности отдельных популяций, вероятно, возродила бы интерес к различ5 ным формальным способам оценки видового разнообразия и сход5 ства (например, измерение дыхания отдельных популяций вместо определения их численности и биомассы); регистрация изменений активности отдельных популяций в естественных природных комп5 лексах видов при воздействии антропогенных факторов, позволила бы судить о степени вредности исследуемых концентраций потенци5 ально опасных веществ для конкретных экосистем.

Немногочисленные попытки оценить величины парциальной ак5 тивности популяций относятся к так называемым прямым методам,

когда экспериментатор либо пытается разложить общую регистриру5 емую активность сообщества по отдельным видам пропорционально распределению меток среди организмов (например, при использова5 нии радиоавтографического метода при работе с микроводорослями [4], либо руководствуется интуицией [2]. Чисто практические труд5 ности, связанные с несовершенством радиоавтографического метода, и невозможность экспериментальной проверки результатов, получен5 ных с помощью интуитивно5логического анализа, служат объектив5 ным препятствием к признанию перспективности указанных подходов.

Ниже излагается новый , где ni – численность популяции i5го вида; w 5 число

видов. В этом случае можно написать уравнение вида

 

(2)

где n1, n2 … nw – учтенные численности особей i5х популяций для всех w5видов, содержащихся в пробах, а1, а2 … аw – средняя активность одной особи i5вида. Тогда теоретически достаточно срав5 нить w проб, содержащих различные соотношения численностей i5х видов, и решить полученную систему из w уравнений, получив оценки а1, а2 … аw.

В практической работе, однако, такой схемой расчета пользовать5 ся неудобно по целому ряду соображений. Так, все опорные величи5 ны в уравнении (2) – Y, n1, n2 … nw – определяются с ошибками.

Ошибка особенно велика при определении количества малочислен5

ных видов, а постановка параллельных определений затруднена. Вопрос об ошибках величины Y осложняется по тем же причинам. Вопрос о точности косвенных измерений довольно сложен, так как точность решения системы уравнений зависит, грубо говоря, от того, насколько отличается от нуля ее определитель. Над преодолением трудностей, связанных с обработкой косвенных измерений, работа5 ют в настоящее время Е. Г. Угер и Т. В. Полякова. Наконец, реше5 ние многокомпонентной системы уравнений требует при использо5 вании электронно5вычислительной машины (ЭВМ) относительно долгой предварительной подготовки материала.

Мы предлагаем другой прием анализа данных. Будем рассмат5 ривать все сообщество, состоящее из w видов и N особей, как двух5 компонентную систему, состоящую из численности какой5либо популяции n1 и численности (N–n1) всех прочих видов (w–1). Тог5

да можно написать уравнение

 

(3)

Очевидно, что решение системы уравнений относительно двух неизвестных гораздо проще, чем системы [2], и теоретически может быть сведено к необходимости анализа только двух проб. После получения оценки а1 значение а(w51) отбрасывается как промежуточ5 ное. Можно получить информацию о парциальной активности дру5 гой популяции (например, следующая в ранжированном по численности убывающем ряду – n2), согласно уравнению

(4) и т. д. Такой прием последовательного извлечения информации о парциальных активностях отдельных популяций имеет ряд преиму5 ществ перед каноническим способом, описанным выше. Все оценки, полученные по первому способу, взаимозависимы, так что ошибка в определении численности (а следовательно, и величины аk) одного

из видов (k) автоматически приводит к неверным оценкам всех про5

чих величин парциальных активностей. Во втором случае ошибка в оценке одного из коэффициентов активности значительно меньше

влияет на величины остальных коэффициентов, поскольку сам спо5 соб последовательного расчета оценок активности дает менее зави5 симые и жестко связанные значения аi. Можно рассчитывать

величины аi не для всех популяций, а только для массовых видов,

различия в относительных численностях которых в пределах срав5

ниваемых проб достаточно надежны. Количество анализируемых проб (вариантов соотношения численностей) при этом может быть существенно сокращено, надежность оценок аi повышена за счет

отбора для сопоставления (см. ниже) вариантов и т. д.

Для проверки эффективности предлагаемого метода были прове5 дены опыты по определению потребления кислорода мелкими план5 ктонными ракообразными в течение летнего времени 1978 г. на базе Беломорской станции кафедры общей экологии и гидробиологии Московского университета. Выбор в качестве функционального по5 казателя потребления кислорода был продиктован возможностью проверки результатов косвенного расчета парциальных активнос5 тей этих организмов данными Л. М. Сущени [1], полученными с помощью прямых измерений интенсивности обмена различных пред5 ставителей ракообразных.

Планктонные пробы, отобранные малой сетью Джудея, разбавляли

205кратным количеством морской воды и доставляли в лабораторию. Для опыта животных отлавливали пипеткой и помещали в респиро5 метры с профильтрованной морской водой. Такая процедура обеспе5 чивала случайные колебания численности в различных вариантах опыта. Строго говоря, об ошибках величины потребления кислорода можно было бы судить по параллельным определениям, т. е. по опре5 делениям из нескольких проб одного объема с одинаковой плотностью планктона и сходным соотношением численностей видов, образую5 щих сообщества. Последнее условие, как отмечалось выше, практичес5 ки невыполнимо, так как сама процедура разделения пробы на серию подпроб привносит дополнительную (к определению численностей) ошибку вследствие того, что соотношение численностей в подпробах несколько смещается. Поэтому было признано целесообразным про5 изводить измерения величины Y манометрически для каждой пробы последовательно через 1 ч в течение нескольких часов. Очевидно, что это не настоящие параллельные определения, но об ошибке вели5 чины Y можно судить в какой5то мере и по этим данным.

После окончания эксперимента в пробах (после фиксации) произ5 водили учет численностей планктонных организмов. В таблице 1 приведены результаты одного из таких опытов, поставленного 11 августа 1978 г. Как видно из таблицы, массовыми формами в этот период были Microsetelta norvegica (Boeck) и Acartia longiremis (Lill), численность которых составляла примерно 2/3 от суммарной числен5 ности планктонных животных. Поэтому для иллюстрации эффектив5

Таблица 1

 

 

опыта

Microsetella norvegica (n )

Acartia longiremis (n )

Прочие виды (n3)

N

Y

N

Y

1

2

3

4

5

6

7

2650

1350

350

300

250

175

250

2900

1800

2050

1225

625

200

400

2650

2000

875

925

0,404

0,409

0,097

0,113

0,143

0,250

0,370

0,460

0,632

1,079

0,860

0,455

0,296

0,762

75

45

40

26

11

7

8

 
ЧИСЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ И СКОРОСТЬ ПОТРЕБЛЕНИЯ КИСЛОРОДА (В МКЛ В 1 ЧАС) В ПРОБАХ С РАЗНЫМ СООТНОШЕНИЕМ ЧИСЛЕННОСТЕЙ ДОМИНИРУЮЩИХ ФОРМ ЗООПЛАНКТОНА

1 2

ности предлагаемого метода было признано возможным ограничить5 ся определением парциальных активностей названных форм.

Температуру в опыте поддерживали примерно равной темпера5 туре воды в момент отлова животных на соответствующем горизон5 те. В приведенном эксперименте поддерживали температуру 8°С при колебаниях ее в течение времени эксперимента 0,5°С.

Рис. 1. Потребление кислорода в пробах зоопланктона в зависимости от суммарной численности особей N

Данные, представленные на рис. 1, свидетельствуют об отсутствии заметного влияния возрастания плотности особей в условиях данного опыта на потребление кислорода планктоном. Рис. 2 иллюстрирует изменение численности Microsetella norvegica и Acartia longiremis. На основании этих данных как будто следует, что «лучшими» для

определения величин аm и аa надо считать варианты опытов, в кото5 рых положительная скоррелированность между ni и (N– ni) мини5 мальна. Так, хорошими а priori для расчета аi должны считаться

пары вариантов с различающимися соотношениями .

Рис. 2. Диаграмма отношений n и (N–n ) для Microsetella norvegica (A)

i i

и для Acartia longiremis (Б). На оси абсцисс – численность прочих видов

Например, «хорошими» в таблице 1 кажутся пробы № 2 и 4, в которых соотношения Microsetella norvegica с прочими видами со5 ставляют 0,409 и 0,113 (рассчитанное на основе этой пары значение аm = 8,60). Несомненно «плохими» для сопоставления должны счи5 таться пробы № 1 и 2 с соотношениями , равными 0,404 и 0,

409. Неудивительно, что мы получаем при этом совершенно бес5

смысленную оценку аm = 408,0. Возникает искушение отбросить

«плохие» (т. е. скоррелированные) варианты опытов. Тогда возни5

кает вопрос: а сколько проб окажется достаточным для корректного вычисления значений аi? И еще вопрос: а какие, собственно, вели5 чины аi следует признать коррективными и почему? Для ответа на

эти вопросы пришлось проделать громоздкую, хотя и не бесполез5 ную работу. Из общей формулы:

 

(5)

определяющей число подмножеств из m элементов (m = 2,…, 7), содержащихся в множестве из n элементов (n = 7), становится яс5 ным, что существует 21 вариант сочетаний по «двойкам» проб (срав5 ниваются всевозможные комбинации двух проб из 7 существующих вариантов опытов), например, начало ряда 1,2–1,3, …35 сочетаний по «тройкам», 35 сочетаний по «четверкам», 21 – по «пятеркам», 7 – по «шестеркам» и один вариант для «семерки». Чтобы решить, какой результат в оценке аi надежнее и, следовательно, действи5

тельно лучше, следует сопоставить оценки средних аi, полученных при расчетах «двоек» проб, «троек» и т. д. на основании сравнения соответствующих им величин доверительных интервалов. Вероят5 ность попадания в доверительный интервал искомой величины, рав5 ная 0,95, выглядит для наших целей вполне приемлемой, и нас

интересует при этом порядок величины доверительных интервалов. Применяем метод наименьших квадратов с весами, отвечающими дисперсиям отдельных опытов, для каждого параметра аi записыва5

ем найденный доверительный интервал.

Рис. 3.

На рис. 3 показан характер изменений оценок аm и аa, а также соответствующих им величин интервалов при расчетах по «трой5 кам» (т. е. расчет по результатам, полученным во всех возможных

комбинациях по 3 результата из 7, например, 1, 2, 3 – 1, 2, 4 –… и т. д., всего в 35 комбинациях), по «четверкам» и т. д. Результаты по

«двойкам» настолько вариабельны, что их трудно чисто практичес5 ки нанести на график в одном масштабе с другими результатами. Поэтому они приведены в соответствующей колонке наряду с дру5 гими оценками аi и Si лишь в итоговой таблице 2. В той же таблице

приведены данные оценок аi и Si, произведенных по всем результа5

там с помощью ЭВМ с 95%5ным доверительным интервалом. Для

сопоставления найденных оценок коэффициентов применительно к

Microsetella norvegica и Acartia longiremis с оценками, полученны5

 

 

 

ми другими способами, в последней колонке таблицы 2 приведены данные, рассчитанные по материалам Л. М. Сущени [1]. Рассмотре5 ние данных, представленных на рисунке 3, а также итоговых ре5 зультатов таблицы 2 позволяет сделать несколько важных в прак5 тическом отношении выводов.

1. При расчете аi предлагаемым выше способом для получения достоверных оценок следует использовать результаты серии опы5 тов, в которых исследуется не менее 5 вариаций соотношений ви5

дов, интересующих исследователя. Несмотря на довольно близкие величины оценок аi, полученные по результатам обработки проб по

«четверкам» и т. д. 95%5ные доверительные интервалы оценок пере5 крываются по всех без исключения вариантах только начиная с «пя5 терок», т. е. использования для оценок двух коэффициентов резуль5 татов опытов с 5 разными соотношениями численностей. Сужение коридора 95%5ных доверительных интервалов по мере перехода от

«двоек» к «тройкам», от «троек» к «четверкам» и т. д. (см. табл. 2) также однозначно указывает на необходимость включения в расчет возможно большего числа результатов опытов с разными соотноше5 ниями численностей.

Таблица 2

ОЦЕНКИ ПАРЦИАЛЬНЫХ АКТИВНОСТЕЙ ОСОБЕЙ MICROSETELLA NORVEGICA И ACARTIA LONGIREMIS, ОПРЕДЕ5

 

ЛЕННЫХ РАЗЛИЧНЫМИ СПОСОБАМИ

Вид

Показате5 ли

«Двой5 ки»

«Трой5 ки»

«Чет5 верки»

«Пя5 терки»

«Шес5 терки»

«Се5 мерки»

МНК (с весами)

По лит. данным

Micro5 setella norve5 gica

Средние по всевоз5 можным комбина5 циям

11,47

131,20

21

7,71

18,62

35

9,75

10,69

35

9,89

8,53

21

10,19

7,39

7

9,33

3,20

1

7,55

Р=0,95

2,78

30,65

17

2,27

21,59

9

10,76

11,07

16

11,33

8,52

14

11,19

7,40

6

9,3

3,21

Acartia longi5 remis

Средние по всевоз5 можным комбина5 циям

59,55

202,59

21

15,37

10,81

35

16,74

8,42

35

16,67

6,77

21

16,57

6,12

7

17,2

5,6

1

Р=0,95

14,58

11,75

19

17,12

12,78

10

18,22

9,87

10

17,71

7,53

6

16,99

6,40

4

17,12

2,68

2. При интерпретации результатов следует иметь в виду, что до5 верительные интервалы находятся довольно грубо. Постановка па5 раллельных опытов с пробами одинакового количественного состава, по5видимому, не слишком преуменьшает дисперсию величины Y, найденную по наблюдениям в последовательные часы. Поскольку вклад дисперсии Y в общую дисперсию составляет примерно поло5 вину, а остальное дают ошибки в определении численностей, то не5 которое улучшение (в смысле надежности получения оценок парциальных активностей) можно ожидать лишь при микроскопи5 ровании большого количества камер с животными.

3. Если нанести на условную шкалу отношений , градуи5 рованную для Microsetella norvegica и Acartia longiremis от 0 до 1,1 (рис. 4), данные таблицы 1, то сразу обращает на себя внимание

более равномерное распределение отношений ( для Acartia longiremis близкое отношение наблюдается только в одном случае –

пробы № 1 и 5), чем распределение (гораздо более высокая скоррелированность в вариантах опыта). Вследствие этого можно полагать, что оценки аi, полученные для Acartia longiremis, несколько

более надежны, чем оценки парциальной активности, полученные

для Microsetella norvegica.

Рис. 4. Распределение отношений на условной шкале для

Microsetella norvegica и Acartia longiremis

4. Величины скорости потребления кислорода, полученные пред5 лагаемым методом для Microsetella norvegica и Acartia longiremis, близки к оценкам, полученным другими авторами [1]. Окончатель5 ное уравнение, полученное после обработки на ЭВМ всех результа5 тов, имеет вид

Y = 9,43 nm + 17,12 na + 0,16 nn

(6)

В заключение автор приносит глубокую благодарность за по5 мощь и обсуждение настоящей работы В. И. Тутубалину, Е. Г.Угер и Т. В. Поляковой.

Литература:

Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972.

Федоров В. Д. Связь первичной продукции с содержанием биогенных элементов в водоеме и составом фитопланктона // Доклады МОИП (зоо5 логия и ботаника, 1967 и 1968 гг.). М., 1971.

Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1978.

Knoehel R., Kalft J. The applicatility of grain density autoradiographyto the quantitative determination of algal species production: A critique // Limnology and Oceanography, 1976, vol. V, № 21 (4)

Биол. науки, № 2, 1980.

1) Конечно, если строго следовать принципам, провозглашенным ав! тором за 5 лет до этого (см. статью «Концепция устойчивости эколо! гических систем»), то, раз уж «целое есть нечто большее, чем сумма частей», то и не стоило бы пытаться описать какую! то функцию це! лого, как сумму функций его частей. Но одно дело — философские обоб! щения, а другое — психология естествоиспытателя с его неистребимой склонностью к редукционизму. В каждом из нас живет детская потреб! ность разобрать на части заводной автомобиль, чтобы понять, почему он ездит. И последующее огорчение по поводу того, что игрушка все! таки сломана, в немалой степени компенсируется ощущением удовлет! воренного любопытства.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров