ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШАХ, ЛОКУСАХ БИОТОПА И ЭВОЛЮЦИОННОМ РАЗНООБРАЗИИ ВИДОВ

Рассмотрены особенности экологических ниш микроорганизмов и обсуждены возможные следствия различной соразмерности ско5 рости изменения среды обитания (Vс) и скорости изменения эколо5 гических ниш (Vн). Вариант Vн>>Vс ближе всего соответствует микроорганизмам, вес отдельных особей которых измеряется мик5 рограммами (бактерии, водоросли). Вариант V V соответствует мезоорганизмам, вес которых удобно выражать в граммах (насеко5 мые). Наконец, вариант V<<V соответствует макроорганизмам, вес которых удобно выражать в килограммах (позвоночные). Показа5 но, что относительное разнообразие видов (W) при реализации в природе всех трех рассмотренных вариантов должно подчиняться неравенству Wмакро <Wмикро<Wмезо.

Эколог, исследующий микроскопические формы жизни, вынуж5 ден мириться с ограничениями, обусловленными малыми размера5 ми объекта, которые практически делают невозможным исследование судьбы отдельных особей в сообществе. Поэтому в микробиологи5 ческих исследованиях суть методического подхода заключается в изучении особенностей превращений разнообразных субстратов, свя5 занных с активностью целых популяций. В этих условиях особо важное значение приобретает масштаб процесса, характеризующий его протяженность в пространстве и времени.

В лаборатории крупномасштабность процессов достигается со5 зданием подходящих условий, в которых реализуются те или иные физиологические потенции вида. Однако при этом мы получаем све5 дения о том, что могут делать организмы, а не что они делают в природе на самом деле. При всей грандиозности масштаба превра5 щений, осуществляемых в природе микроорганизмами, отдельные процессы, вызванные активностью популяции конкретного вида, как правило, мелкомасштабны. Наблюдаемый в природе итоговый зри5 мый результат деятельности микроорганизмов слагается из бесчис5 ленного множества локализованных, часто весьма специфичных процессов, каждый из которых связан с активностью популяции отдельного вида. Возникает вопрос: а почему, собственно, в массе своей процессы, вызываемые активностью отдельных популяций мик5 роорганизмов, мелкомасштабны? Почему величественное здание слагается из множества кирпичей, а не из ограниченного числа бе5 тонных плит внушительного размера?

Чтобы ответить на этот вопрос, полезно обратиться к представ5

лениям об экологической нише вида. Согласно современным пред5 ставлениям, фундаментальная ниша вида объединяет совокупность

всех точек замкнутой области в n5мерном пространстве. Внутри та5 кой области каждая точка допускает существование вида. Каждая из осей координат соответствует отдельному фактору, от которого зависит существование вида, и может быть выражена в виде одно5 мерной матрицы дискретных значений внешних факторов [2] и от5 кликов организма на их воздействие [3]. Таким образом, эколо5 гическая ниша отражает совокупность требований вида к условиям окружающей среды независимо от конкретной природы отдельных факторов, воздействующих на судьбу вида. Понятие фундаменталь5 ной ниши поэтому шире пищевых потребностей вида. Оно включает также установление зависимости существования вида от условий освещения, температуры, солености, активной кислотности и т. д. в которых вид поддерживает себя неопределенно долгое время.

Итак, фундаментальная ниша в указанном выше смысле опреде5

ляется физиологическими потенциями вида, наследственно закреп5 ленными его генотипом. Реализация этих потенций зависит от степени соответствия существующих условий конкретного биотопа потреб5 ностям вида и поэтому характеризует фенотип вида. Следователь5 но, фенотип есть продукт взаимодействия генотипа с внешней средой.

Экологические ниши микроскопически малых организмов обна5 руживают, по крайней мере, две особенности, отличающие их от ниш более высоко организованных организмов. Во5первых, они срав5 нительно просты, вследствие чего в лаборатории обычно удается воссоздать условия, удовлетворяющие требованиям отдельных ви5 дов. Во5вторых, градиентная протяженность относительно каждой из определяющих нишу координат сравнительно невелика (при вы5 ражении ее в абсолютных единицах принятых измерений) для боль5 шинства пищевых факторов и факторов внешней среды (например, существования в узкой зоне рН, концентрации доступных питатель5 ных веществ и т. д.).

При проекции ниши на биотоп масштаб процесса, осуществляемо5

го видом, будет целиком определяться реальной протяженностью ус5 ловий, которые соответствуют данной нише. Такой участок биотопа, в который «укладываются» точки пространства ниши и, следователь5 но, в котором вид способен поддерживать себя неограниченно долгое время, будем называть локусом. Поэтому одной и той же нише может соответствовать участок биотопа различного размера по площади или объему. Таким образом, вопрос о масштабности процессов, определя5 емых размером локуса, отвечающего требованиям вида, есть вопрос о соответствии структуры экологической ниши структуре биотопа.

Любой природный биотоп структурирован. Его структура опре5

деляется наличием всевозможного рода градиентов, отражающих изменение однородности его свойств в четырехмерном (четвертое измерение – время) пространстве. Поэтому среду обитания, кото5

Рис. 1. Два возможных типа (А и Б) возрастания числа фокусов при

«дроблении» макроструктурированного биотопа

рую можно характеризовать наличием только микроградиентов, сле5 дует считать структурированной по отношению только к микроте5 лам и микропроцессам. Вместе с тем по отношению к макротелам такая среда может считаться относительно изотропной. Хорошим при5 мером относительной структурированности среды обитания являют5 ся поверхностные горизонты водоема, относительно однородные для рыб и весьма неоднородные (вследствие наличия в фотической зоне постоянного светового градиента) для фитопланктонных организмов. Для некоторых бактериальных процессов водную среду также мож5 но считать, по крайней мере, несущественно структурированной. Не случайно всем известные более или менее крупномасштабные про5 цессы микроорганизмов (например, осуществляемые тионовыми бак5 териями) оказываются связанными именно с водной средой.

Все сказанное убеждает в том, что масштаб процесса пропорцио5 нален однородности среды (безразлично – отысканной организмом в природе или созданной человеком в лаборатории), соответствую5 щей по своим свойствам экологической нише определенного вида. Это соответствие требованиям вида, предъявляемым к окружающей среде, препятствует прекращению связанных с его жизнью процес5 сов. Как мы видели, в водной среде сравнительно большие участки биотопа могут быть рассмотрены как однородные по ряду свойств, в которые «укладываются» ниши некоторых простейших организ5 мов. Другое дело – почва. Обилие в ней разнообразных градиентов обеспечивает ее высокую структурированность. Локусы в почве, со5 ответствующие точкам пространства ниши отдельных видов, как пра5

вило, весьма малы и тем самым обеспечивают поддержание вида в пределах микрооднородности, т. е. в виде пространственно не слиш5 ком протяженных популяций. Поэтому подавляющее число процес5 сов в почве является микропроцессами, локализованными микро5 однородностью ее структуры. Вполне естественно, что малые раз5 меры бактериальных ниш способствуют обнаружению неоднород5 ности биотопа и, следовательно, измельчению масштаба процессов, осуществляемых в границах локусов.

Таким образом, в пределах локуса масштаб процесса является функцией поддержания однородности изначальных условий, в ко5 торых процесс может начаться. Однородность обнаруживает свой5 ства протяженности в пространстве и времени. Однако, в последнем случае мы фактическим имеем дело лишь с временной аналогией размеров однородности среды.

Обсудим, как, собственно, велико разнообразие локусов, пригод5 ных для эксплуатации популяциями различных микроорганизмов?

Можно предположить, что по мере дробления каждого однород5 ного, с точки зрения макроструктуры, биотопа (например, луга) число локусов будет катастрофически расти (рис. 1, А). Альтерна5 тивное предположение допускает, что сходные локусы возникают в биотопах с разной макроструктурой. Поэтому с повышением макро5 структурного разнообразия биотопа микроструктурное разнообра5 зие не возрастает пропорционально, а может оставаться практически прежним. Вследствие этого при дроблении различных по макро5 структуре биотопов число различающихся по микроструктуре локу5 сов будет не так велико, как могло бы показаться на первый взгляд (рис. 1, Б). Поэтому количество видов, соответствующих разнооб5 разию локусов, не может быть безгранично большим.

В справедливости последнего предположения убеждает тот факт, что один и тот же микроорганизм встречается в биотопах, суще5 ственно различающихся по макроструктуре. Так, фотосинтезирую5 щие серобактерии даже одного вида можно обнаружить в лужах с дождевой водой, в водной толще озера и в придонном илу. Другим примером могут служить виды микроорганизмов, распространен5 ных повсеместно, – сенная и кишечная палочки или синезеленая водоросль Mycrocystis aeruginosa в сильно эвтрофированных и про5 гретых водоемах.

Поскольку выделение локуса связано с отысканием соответствия условий внешней среды требованиям вида, то сравнительная про5 стота экониш микроорганизмов, отмеченная выше, предопределяет и относительную простоту выделяемых локусов, т. е. некоторую их элементарность. Но всякое разнообразие элементарного ограничено больше, чем разнообразие сложного. Так, соединение примерно ста элементов таблицы Менделеева дает непредсказуемое множество раз5

личного рода соединений. Поэтому ограниченность разнообразия микроструктурированных локусов есть, в конечном счете, естествен5 ное следствие относительной простоты экологических ниш простей5 ших организмов.

До сих пор мы анализировали статические ситуации, решая прин5 ципиальные стороны соответствий, так что даже изменения во вре5 мени рассматривались как пространственные аналоги поддержания однородности. Введем теперь в рассмотрение динамический момент, чтобы обсудить некоторые возможные следствия соразмерности из5 менений внешней среды с генетической изменчивостью признаков вида, определяющих структуру его экологической ниши. Для упро5 щения последующего анализа примем две биологически правдопо5 добные предпосылки, не противоречащие концепции проб и ошибок.

1. Вероятность возникновения генетических проб за один и тот же отрезок времени связана обратной зависимостью с временем жизни одной генерации. При едином плане генетической организации от бактерий до человека время жизни организма микроскопических размеров и высокоорганизованной макроособи различаются на 6–7 порядков (у бактерий и водорослей минуты и часы, у птиц и млеко5 питающих десятки и даже сотни лет). Поэтому при едином времени геологического отсчета относительно возраста Земли микроскопи5 ческие формы жизни имеют вероятностные преимущества перед всеми другими, более сложными организмами в появлении новых признаков, даже при допущении прямой пропорциональной зависи5 мости частоты возникновения мутаций от времени. На самом деле вероятность возникновения полезного для выживания вида призна5 ка (свойства) должна быть несколько большей у видов с относи5 тельно простыми и небольшими нишами.

2. Естественный отбор более эффективен в стабильных условиях внешней среды, чем в период ее изменения. Действительно, прово5 цируемые изменением среды изменения генетического материала в отсутствие стабильных условий находятся в состоянии непрерывно5 го изменения.

Возвратимся, однако, к обсуждаемому вопросу и проанализиру5 ем с учетом принятых предпосылок возможные последствия раз5 личного темпа изменения среды обитания (Vс) и темпа изменения

структуры экологических ниш (Vн).

Рассмотрим первый вариант, при котором скорость изменения

ниш обгоняет скорость изменения среды (Vн>>Vс), вследствие чего по отношению к ряду поколений окружающую среду можно рассмат5

ривать как стабильную. В этом случае повышенная вероятность по5 явления новых признаков и высокая эффективность их отбора в период относительной стабилизация внешних условий приводит в итоге к максимально достижимому соответствию ниш условиям локусов

структурированного биотопа. Рассмотренному варианту, по5види5 мому, ближе всего соответствуют организмы, вес отдельных особей которых измеряется микрограммами (бактерии и водоросли).

Второй вариант предусматривает соразмерность скоростей био5 логической изменчивости вида и условий среды (V V). В такой ситуации затруднено действие отбора, который наиболее эффекти5 вен в период относительной стабилизации окружающих условий. Дей5 ствительно, возникший признак может считаться полезным или вредным только применительно к каким5то определенным, стабиль5 ным условиям. Появление признака, который случайно окажется полезен виду в изменяющейся обстановке, следует считать событием принципиально возможным, но в высшей степени маловероятным. Это равносильно признанию возможности симбатного характера слу5 чайных изменений в направлении эволюции ниш и среды обитания, что можно обсуждать скорее как чудо, а не общую закономерность эволюции. При V V изменения среды провоцируют неадекватную изменчивость видов, что при ослабленной выбраковке отбором при5 водит в итоге к выживанию даже тех новых видов, которые навер5 няка были бы уничтожены естественным отбором в стабильных условиях. Поэтому видовое разнообразие среди таких организмов будет выше, чем предсказывает следствие первого варианта. Орга5 низмы, у которых V V должны быть не слишком велики (чтобы время между появлением мутаций было небольшим) и весьма пло5 довиты (поскольку множественность копирования наследственной матрицы повышает вероятность возникновения ошибок). Мы назо5 вем их мезоорганизмами (т. е. организмы, вес отдельных особей ко5 торых удобнее всего выражать в граммах) и отнесем к этому типу насекомых и, возможно, подавляющее число известных моллюсков.

Наконец, третий вариант допускает, что скорость изменения сре5

ды оказывается выше скорости изменения экологических ниш (Vн<<Vс). Такие виды существуют в окружении непрерывных из5 менений среды. В этой ситуации организмам выгоднее для сохране5

ния вида не ориентироваться на эти изменения, а противостоять им, поскольку вероятность появления полезного признака мала из5за большого времени, разделяющего две последующие генерации. Дей5 ствительно, у таких организмов должны возникнуть внутренние ме5 ханизмы, компенсирующие воздействие внешних изменений среды. Возникновение такого рода специализированных механизмов тре5 бует общего усложнения организации особи. Действительно, у круп5 ных организмов, вес которых удобно выражать в килограммах, появляются механизмы внутренней регуляции, например, терморе5 гуляции, осморегуляции и др. В результате действия этих гомеоста5 тических механизмов в теле макроорганизмов поддерживаются относительно стабильные условия для хранения и передачи гене5

тического материала. Эти механизмы обеспечивают равновесие орга5 низма с изменяющейся окружающей средой, вследствие чего эти организмы (точнее, их генотип) можно рассматривать как бы суще5 ствующими в относительно стабильных условиях. Тогда действие отбора возникающих новых признаков происходит на фоне поддер5 жания постоянства условий внутри организма. Поскольку вероят5 ность возникновения полезного признака у макроорганизмов меньше, чем у мезо5 и микроорганизмов, а отбор эффективен, то ожидаемое видовое разнообразие среди них должно быть еще более ограничен5 ным, чем среди микроорганизмов.

Поэтому сравнительное разнообразие видов (W) при реализации всех трех рассмотренных вариантов должно подчиняться неравенству

Wмакро(кг)<Wмикро(мкг)<Wмезо(г)

Это неравенство выполняется самым удивительным образом, если мы сравним известное разнообразие видов в мире простейших, на5 секомых и позвоночных (рис. 2).

Рис. 2. Распределение числа видов в пределах некоторых основных таксономических рангов

Я отдаю себе отчет о том, что вид у микроорганизмов – понятие условное из5за отсутствия прежде всего надежных критериев не5 скрещиваемости генетического материала; что процесс описания новых видов в энтомологии еще далеко не завершен; что, наконец, даже само определение вида у высших животных «может быть лишь приблизительным…, так как большинство систематических групп не настолько хорошо изучено, чтобы можно было достигнуть стабиль5 ной концепции вида» ([1], стр. 185). И тем не менее можно с уверен5 ностью сказать, что даже серьезная перестройка наших взглядов на вид (что представляется, вообще5то, маловероятным) и дополнение списка известных видов вновь открытыми или вновь придуманны5 ми не способны все же изменить порядок числа уже известных на5 уке видов, который нам дают сегодня существующие определители.

Возвращаясь к вопросу о возможном соответствии множества ниш одному единственному локусу, можно думать, что для микроорга5 низмов разнообразие локусов определяет и разнообразие видов. Дей5 ствительно, только среди микроорганизмов, для которых Vн>>Vс возможно максимально достижимое соответствие локусу. Границы локусов – это границы действия специализированного в пределах локуса естественного отбора, в результате которого достигается боль5 шая пригнанность ниши к локусу. В этих условиях ближе к наблюде5 ниям (ср. рис.1 и рис. 2)и более правдоподобной оказывается альтернатива, согласно которой каждому локусу соответствует огра5 ниченное число ниш, реализуемых популяциями экологически близ5 ких видов.

Возможно, интерпретация затронутых в данной работе вопросов может показаться мало убедительной и чересчур субъективной. Тог5 да совпадение предсказываемого эволюционного разнообразия видов с наблюдаемым в действительности можно объявить случайностью. Однако более приятно думать, что оно оказывается следствием раз5 личной соразмерности в изменении живой и неживой компонент при развитии биосферы Земли.

Литература:

Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., ИЛ, 1947.

Hutchinson G. E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1957, vol. 22, p. 415–427.

Wuenscher J. E. Niche specification and competition modeling // Journ. Teoret. Biol., 1969, vol. 25, p. 436–443.

Биол. науки, № 11, 1972.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров