О СТАНОВЛЕНИИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ДО ПОЯВЛЕНИЯ ЭУКАРИОТ

Е. Л. Сумина*, Д. Л. Сумин**

*Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН Москва, Россия: stromatolit@list. ru;

**независимый исследователь

Москва, Россия: ул. Жебрунова, д. 5, кв. 44

Традиционно процессы морфогенеза рассматривались на многоклеточных эукарио — тах, ныне известных из отложений возрастом около 2 млрд лет. Однако в палеон — тологической летописи встречаются находки строматолитов — первых ископаемых макроскопических размеров. Строматолиты имеют достаточно четко диагности — руемые морфологические признаки, устойчивые во времени, а их эволюция носит направленный и необратимый характер. Экспериментальное изучение потенциаль — ного строматолитообразователя — цианобактериальной пленки, показало наличие дифференцировки, корреляций, зачатков внутренней среды, что в совокупности указывает на наличие процессов морфогенеза, но на прокариотной основе. Посколь- ку древнейшие строматолиты известны, начиная с рубежа 3,5 млрд лет, можно го — ворить о становлении морфогенетических процессов задолго до появления первых эукариот.

Ключевые слова: многоклеточные эукариоты, прокариоты, морфогенез, стромато — литы, цианобактериальная пленка.

В течение длительного времени изучение окружающего мира опиралось на бы — товой опыт, на те возможности, которые предоставлял сам организм в сочетании с достаточно низкими темпами развития человеческого общества, что давало иссле — дователям ограниченный сравнительный материал. Общими представлениями о мире была его неизменность, а непосредственной базой наблюдений служили мно — гоклеточные эукариоты как организмы, в целом соответствующие исследователю по размерам. Опосредованно взаимодействовал человек и с бактериальным миром, однако структура бактериальных процессов была недоступной для наблюдений. Увеличение темпов развития европейского общества, начиная с XVII в., расширило базу для сравнений и обобщений. Исследователи на протяжении своей жизни нача — ли сталкиваться с возникающими вновь явлениями, что подготовило к пониманию возможности возникновения новообразований в окружающем их мире.

В эмбриологии эта тенденция проявилась в постепенной смене преформист — ских взглядов, преобладающих вплоть до XVIII в., эпигенетическими. Впервые термин «эпигенез» ввел в 1651 г. У. Гарвей. Эпигенетическому пониманию про — цессов становления формы насчитывается более 300 лет — одним из первых на возникновение новых структур организма в процессе его развития обратил вни — мание К. Ф. Вольф, изучая закономерности развития куриного эмбриона. Схо — жих взглядов придерживались И. Ф. Блюменбах, исследовавший галлы растений и гидру, Х. Пандер, изучавший зародыш цыпленка, К. Э. фон Бэр, установивший единство плана строения зародышей разных классов позвоночных (рыб, амфи — бий и пресмыкающихся). А. О. Ковалевским было продемонстрировано сходство в развитии позвоночных и беспозвоночных животных на примере сравнительного

Е. Л. Сумина, Д. Л. Сумин

изучения ланцетника и асцидий. Г. Шпеман на результатах экспериментов с зароды — шем тритона сформулировал явление эмбриональной индукции, показав, что при взаимодействии частей зародыша детерминируется направление их последующей дифференцировки. В. Гис предпринимал попытки исследования механических сил, вызывающих изменения формы развивающегося зародыша, то есть, по сути, процессов морфогенеза (Белоусов, 2005).

Даже такой краткий исторический экскурс показывает, что представления о природе морфогенеза были получены исключительно на многоклеточных эукарио — тах, а из них — на такой достаточно узкой (в определенном смысле) сравнительной базе, как позвоночные животные.

В дальнейшем возникло впечатление, что возможность возникновения струк — тур более высоких уровней организации связана с достижением структурами более низких уровней организации определенной сложности. Это выразилось в представлении, что для того, чтобы иметь многоклеточное тело, необходимо иметь сложно устроенные клетки и сложный наследственный аппарат. В рамках такой логики морфогенез в макроскопических масштабах ограничивался только много — клеточными эукариотами, так как прокариоты не имеют для этого ни достаточ — но емкого наследственного аппарата, ни достаточно сложных клеток. Более того, способность эукариот создавать крупные дифференцированные многоклеточные тела считалась их уникальным свойством. Поскольку любыми гипотезами при — знается происхождение эукариот от прокариотного предка, вполне логичным было представить ряд усложнения от прокариотных к эукариотным клеткам и от них — к крупным многоклеточным организмам. Размеры важны, поскольку они в широком диапазоне отражают характер внутренней структурной организации.

Вопросы происхождения, в частности вопросы происхождения многоклеточ — ных, являются центральными на любом этапе развития науки. Однако неонтоло — гические исследования дают только косвенные данные для решения этого вопро — са. Прямые данные о возникновении и становлении группы, казалось бы, могли дать палеонтологические находки. Разнообразные и многочисленные достовер — ные остатки древнейших организмов макроскопических размеров известны с на — чала фанерозоя (570 млн лет), но к этому рубежу разнообразие и развитие орга — низмов достигло такого уровня, что было очевидно — история самих организмов начинается значительно раньше (Федонкин, 2000). Обнаруженные позже находки докембрийских организмов, причем макроскопических размеров и по умолчанию эукариотных, были вполне ожидаемым явлением.

Наиболее древние находки ископаемых макроскопических размеров, попав — шие в поле зрения исследователей, строматолиты. Сейчас древнейшие стромато — литы встречены в отложениях возрастом 3,5 млрд лет. Первые остатки стромато — литов были определены как Stromatopora concentrica. На ранних этапах изучения строматолитовые постройки большинством исследователей относились к скелетам животных, принадлежащим губкам и кораллам. Первые их названия указывали на животное происхождение лишь в общих чертах — Cryptozoon и Archaeozoon. Сход — ство с губками отметил Г. Гюрих, описывая наблюдаемые структуры под названи — ем спонгиостромиды. Н. Саломон описал строматолиты под названием Evinospon — gia. Дж. Штейнман определил одну из форм как коралл. Здесь важно отметить, что исходя из общей оценки морфологической организации описываемых остатков, исследователи сопоставляли сложность организмов-строматолитообразователей

с наиболее просто устроенными многоклеточными животными, имеющими ске — лет. В отличие от этих исследователей, Э. Кальковский отнес строматолитовые постройки к образованиям растительного происхождения, указывая на мхи и мик — сомицеты как на возможных их образователей.

Однако в 1914 г. Ч. Уолкотт в слоях строматолита обнаружил цепочки сфери — ческих клеток, которые он сравнил с синезелеными водорослями. Главным след — ствием работ Ч. Уолкотта стало, вопреки предшествующим, широко утвердившееся мнение о строматолитообразователях как безъядерных организмах.

Таким образом, в результате работ Уолкотта то, что казалось дофанерозойской историей эукариотных организмов, было выведено из состава эукариот и приобрело независимый и проблематичный статус. Конечно, предположение о гораздо более древней, чем кембрийская, истории многоклеточных эукариот впоследствии под — твердилось сначала обнаружением эдиакарской фауны, а позднее и более древних находок. Насколько это возможно, палеонтологически было подтверждено нарас — тание морфологической сложности многоклеточных эукариот в течение геологи — ческого времени. Одновременно стало очевидным, что существуют две параллель — но развивающиеся группы макроскопических объектов — эукариот и прокариот (строматолитов), морфогенетические возможности которых вполне сопоставимы. Признание такой картины полностью разрушает приведенную выше логику после — довательного возникновения уровней организации по достижении предыдущими определенной сложности.

Очевидно, что строматолиты как палеонтологические объекты были выделе — ны на основании того, что степень их морфологической организованности, оформ — ленности качественно выше, чем у образований неорганического происхождения, к которым их относили некоторые исследователи (табл. 1). Таким же образом были выделены остальные ископаемые, в том числе и те, которые являются остатками ор — ганизмов, не имеющих современных представителей. Сама возможность выделения различных групп ископаемых основана на том, что целостность и соподчиненность строения минеральных образований задается целостностью функций образовавше — го их мягкого тела. Этот принцип был сформулирован Ж. Кювье в виде закона кор- реляции частей организма. Следствием наличия корреляции является ограничение числа наборов признаков, что находит отражение в числе таксонов.

Для решения вопроса о сходстве строматолитов и скелетов цепочки сфери — ческих клеток, которые он сравнил с синезелеными водорослями. Главным след — ствием работ Ч. Уолкотта стало, вопреки предшествующим, широко утвердившееся мнение о строматолитообразователях как безъядерных организмах.

Таким образом, в результате работ Уолкотта то, что казалось дофанерозойской историей эукариотных организмов, было выведено из состава эукариот и приобрело независимый и проблематичный статус. Конечно, предположение о гораздо более древней, чем кембрийская, истории многоклеточных эукариот впоследствии под — твердилось сначала обнаружением эдиакарской фауны, а позднее и более древних находок. Насколько это возможно, палеонтологически было подтверждено нарас — тание морфологической сложности многоклеточных эукариот в течение геологи — ческого времени. Одновременно стало очевидным, что существуют две параллель — но развивающиеся группы макроскопических объектов — эукариот и прокариот (строматолитов), морфогенетические возможности которых вполне сопоставимы. Признание такой картины полностью разрушает приведенную выше логику после — довательного возникновения уровней организации по достижении предыдущими определенной сложности.

Очевидно, что строматолиты как палеонтологические объекты были выделе — ны на основании того, что степень их морфологической организованности, оформ — ленности качественно выше, чем у образований неорганического происхождения, к которым их относили некоторые исследователи (табл. 1). Таким же образом были выделены остальные ископаемые, в том числе и те, которые являются остатками ор — ганизмов, не имеющих современных представителей. Сама возможность выделения различных групп ископаемых основана на том, что целостность и соподчиненность строения минеральных образований задается целостностью функций образовавше — го их мягкого тела. Этот принцип был сформулирован Ж. Кювье в виде закона кор- реляции частей организма. Следствием наличия корреляции является ограничение числа наборов признаков, что находит отражение в числе таксонов.

Для решения вопроса о сходстве строматолитов и скелетов (как таковых) ха — рактеристика степени корреляции признаков является весьма важной, поскольку теоретически возможное количество сочетаний признаков будет значительно боль — ше, чем реально существующих жизнеспособных форм, что указывает на наличие морфогенетического контроля со стороны мягкого тела, направление действия ко- торого определяется приспособлением организма к среде обитания. Строматолиты в таком случае могут быть рассмотрены как минеральные образования, формиру — ющиеся в соответствии с адаптивными потребностями некоего целостного орга — низма, структуры и функции частей мягкого тела которого будут скоррелированы с таковыми его опорного минерального образования.

Применение такого подхода приведено в таблице 2. Несмотря на кажущуюся невыразительность общего морфологического облика строматолитов, их построй — ки имеют по крайней мере 7 категорий признаков: форма постройки, характер вет — вления, форма слоя, микроструктура, характер бокового ограничения, форма арки, характер боковой поверхности. Сами признаки достаточно четко диагностируются

E. JI. CyMU’Ita, /1.. JI. CyMU’It

Ta6JIUu, a 1

HcKonaeMble CTpoMaTOJDITbl

Bsepxy — npo. uoJioHble cetJeHH. s! (¢oTo E. JI. CyMHHoi1). BHH3Y — cTpoMaTOJIHTbl co cJio>K­ HblM JionacTHblM KOHTJPOM, BH. Il csepxy (¢aro IO. B. lllysaJiosoi1)

J.1 npo BmHO’T He06XOJ];J.1MYIO ycrOH’IHBOCTb All BbiJ];eJieHJ.1 TaKCOHOMJ.1’1eCKJ.1X DOA­ pa3J];eJieHJ.1H. Ha116oJ1ee ysepeHHO ycTaHaBJIJ.1BaeMbie TaKCOHhicrpoMaTOJIHTOB — <f>op­ MaJihHbie po. n:a J.1 BJ.1J];b1- DO CBOeMy 06’beMy J.1 xapaKTepy CODOA’JJ.1H8HHOCTJ.1 npo BJI IOT

60JibUIOe CXOJ];CTBO C poJ];aivm J.1 BJ.1J];aMJ.1 MHOrOKJI8TO’IHbiX 3yKapHOT, ‘ITO 6yJ];eT BHJ];HO J.13

.n:a. n bHeH111ero aHaJIJ.13a.

 

Таблица 2

Группы организмов

Параметры сравнения

Строматолиты

Кораллы

Двустворчатые моллюски

Аммониты

Количество родов

70

560

430

430

Группы признаков

7

55

30

35

Отношение

10

10

14

12

Если сопоставить количество родов наиболее изученных ископаемых столб — чатых построек с таковым относительно просто устроенных скелетов животных (кораллов, двустворчатых и головоногих моллюсков (аммониты)), можно выявить следующие показатели. Для сравнения было подсчитано число таксонов наиболее изученных — столбчатых — строматолитов рифейского возраста в ранге формаль — ного рода, известных с территории бывшего СССР и представителей ископаемых (также с территории бывшего СССР) многоклеточных эукариот, образующих ма — кроскопические скелеты. У строматолитов выделяют 7 основных групп диагности — ческих признаков, у кораллов — около 55 (строение септ, днищ, эпитеки и т. д.), у двустворчатых моллюсков — около 30 (форма раковины, тип замка и т. д.), у ам — монитов — около 35 (форма раковины, строение лопастной линии и т. д.). Отноше — ние количества родов к количеству групп признаков (фактически — степень кор — реляции) у строматолитов равно 10, у кораллов — также 10, у двустворчатых — 14 и у аммонитов — 12.

Отношение показателей таксономического разнообразия (число родов) и слож — ности морфологии (количество групп признаков) представителей этих четырех групп ископаемых очень близки. Приведенное сравнение говорит о высокой сте — пени корреляции признаков строматолитов, не уступающей таковой у кораллов и лишь немного уступающей ей у моллюсков. Высокая степень корреляции у строма — толитов иллюстрируется тем, что количество таксонов (т. е. реальных вариантов со- четаний признаков) значительно, на несколько порядков, ниже, чем теоретически допустимое количество сочетаний значений признаков при их независимом изме — нении. Фактором, обеспечивающим такую зависимость, может быть только мягкое тело организма, строящего скелет. Применительно к строматолитам присутствие корреляции указывает на то, что между строматолитообразователем (цианобакте-

Отношение показателей таксономического разнообразия (число родов) и слож — ности морфологии (количество групп признаков) представителей этих четырех групп ископаемых очень близки. Приведенное сравнение говорит о высокой сте — пени корреляции признаков строматолитов, не уступающей таковой у кораллов и лишь немного уступающей ей у моллюсков. Высокая степень корреляции у строма — толитов иллюстрируется тем, что количество таксонов (т. е. реальных вариантов со- четаний признаков) значительно, на несколько порядков, ниже, чем теоретически допустимое количество сочетаний значений признаков при их независимом изме — нении. Фактором, обеспечивающим такую зависимость, может быть только мягкое тело организма, строящего скелет. Применительно к строматолитам присутствие корреляции указывает на то, что между строматолитообразователем (цианобакте-

риальной пленкой) и минеральной составляющей осуществляется морфогенетиче — ское взаимодействие, аналогичное взаимодействию между мягким телом и скеле — том у высших организмов.

Строматолиты, как правило, встречаются не в виде единичных построек, а обра — зуют скопления — биогермы, характеризующиеся закономерным изменением мор — фологии слагающих их построек от центра к периферии и от основания до кровли. Эта закономерность была названа И. Н. Крыловым биогермными рядами. Взаимные переходы различных форм строматолитов в рамках одного биогерма и одинаковая микроструктура могут быть косвенными указаниями на организменный уровень целостности пленки. Вероятно, эти переходные морфотипы являются выражением нормы реакции, что само по себе является организменным свойством. Для выяв — ления границ морфологического разнообразия реальных видов строматолитообра — зователей выяснение широты нормы реакции и входящих в нее жизненных форм является чрезвычайно важным. Естественной характеристикой вида в этой ситуа — ции будут не признаки какого-либо одного формального таксона, а совокупность построек нескольких таксонов, связанных между собой непрерывными переходами, что и наблюдается в биогермах. Эволюционное развитие в данном случае будет вы — ражаться не только в изменении строения построек одного типа, но и в изменении набора типов построек, входящих в норму реакции (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение встречаемости сложных и простых типов построек в биогермах строматолитов*

Основные формы, образующие биогермы

Наличие облекания

Присутствие в биогерме пластовых форм

Gymnosolen ramsayi

есть

нет

Minjaria uralica

есть

нет

Patomia ossica

есть

редко

Ilicta composita

есть

нет

Kussiella kussiensis

нет

часто

Jurusania cylindrica

нет

часто

* По данным из: Крылов, 1975.

Из таблицы видно, что в биогермах, образованных преимущественно морфоло — гически сложными формами с хорошо развитым облеканием, примитивные пласто — вые постройки не встречаются и только в одном случае встречаются редко. Не на — блюдается пластовых построек и в биогермах, образованных сложными столбиками

Jacutophyton. В двух случаях из трех в биогермах, сложенных постройками с час — тичным облеканием, пластовые постройки иногда могут присутствовать. В биогер — мах же, состоящих из форм без облекания, пластовые постройки встречаются часто.

Здесь может быть предложена следующая интерпретация. Один реальный вид может быть представлен рядом построек формальных видов, которые в сумме со — ставляют его норму реакции. Каждый из формальных видов, указанных в левом столбце, является частью нормы реакции, свойственный реально существовавшему виду строматолитообразователя. Норма реакции каждого реального вида целостна. Реальные виды, имеющие в рамках нормы реакции сложные постройки, например с облеканием или со сложным ветвлением, как у рода Jacutophyton, не образуют про — стых построек пластового типа. И наоборот — те организмы, в норму реакции кото — рых входят пластовые постройки, не образуют сложных.

Таким образом, биогермные ряды являются своеобразными указателями опре — деленного уровня целостности строматолитообразователей, поскольку границы их нормы реакции не бесконечны и, вероятнее всего, ограничены свойствами наслед — ственности.

Целостность биологических объектов можно наблюдать не только в их стати — ческих состояниях, но и в динамике, что прослеживается на протяжении геологиче — ского времени как эволюция. Эволюция детерминируется двумя группами факто — ров — возможностями организма и его потребностями в приспособлении к условиям среды (т. е. приобретении максимальной независимости от последних).

Успешное использование строматолитов в биостратиграфических исследова — ниях должно предполагать наличие у них комплекса свойств, характеризующих определенную целостность, выражающуюся в иерархичности строения, дифферен — цированности на отдельные морфологически выделенные участки, связи их между собой, в наличии приспособительного смысла, направленной и необратимой их сме — не во времени.

Как упоминалось ранее, форма строматолита является непосредственным от — ражением формы строматолитообразователя. Принимая, что строматолиты об — разуются в результате жизнедеятельности сообщества1 бентосных нитчатых циа — нобактерий, необходимо отметить, что сами нитчатые цианобактерии являются микроскопическими фотосинтетиками и по этой причине не могут существовать как индивидуальные организмы, поскольку будут погребены осадком даже при ми- нимальном его взмучивании. Вероятно, благодаря действию этого и других факто — ров цианобактерии существуют в виде макроскопических пленок, целостность ко — торых активно поддерживается составляющими их микроорганизмами как путем их направленного движения, так и путем выделения слизистого матрикса. Благода — ря этому сообщество не может рассматриваться как простая сумма индивидуальных микроорганизмов, а представляет собой индивидуум более высокого уровня орга — низации, чем входящие в него элементы (Кондратьева, 1995), что подтверждается видовой специфичностью облика сообществ цианобактерий.

Природа цианобактериальной пленки как структуры организменного уровня целостности выявлена экспериментальными данными (Сумина, 2006). Обнаруже — ние явления морфогенеза в пленке показывает, что она способна контролировать

1 «Сообщество» в значении: компактное поселение самостоятельных элементов (нитей цианобактерий) без определения его уровня целостности.

свою форму и направленно изменять ее в зависимости от условий среды. Таким об — разом, форма строматолита, точнее, форма каждого его слоя, является достаточно полным отражением функциональной формы пленки, а изменение формы слоев, как в процессе нарастания отдельного строматолита, так и при смене комплексов строматолитов во времени, является отражением изменения пленкой своей формы в ответ на изменения факторов среды.

Поскольку строматолитообразователь обладает функциями целого, эволюци — онные изменения строматолитов могут быть рассмотрены с точки зрения их при — способительного значения.

Можно предположить, что основными тенденциями развития строматолитоо — бразователя как бентосного макроскопического фотосинтетика в условиях интен — сивного осадконакопления могут быть — уход из зоны взмучивания осадка, уда- ление осадка с поверхности, сохранение относительной поверхности фотосинтеза, поддержание оптимальной ратьева, 1995), что подтверждается видовой специфичностью облика сообществ цианобактерий.

Природа цианобактериальной пленки как структуры организменного уровня целостности выявлена экспериментальными данными (Сумина, 2006). Обнаруже — ние явления морфогенеза в пленке показывает, что она способна контролировать

1 «Сообщество» в значении: компактное поселение самостоятельных элементов (нитей цианобактерий) без определения его уровня целостности.

свою форму и направленно изменять ее в зависимости от условий среды. Таким об — разом, форма строматолита, точнее, форма каждого его слоя, является достаточно полным отражением функциональной формы пленки, а изменение формы слоев, как в процессе нарастания отдельного строматолита, так и при смене комплексов строматолитов во времени, является отражением изменения пленкой своей формы в ответ на изменения факторов среды.

Поскольку строматолитообразователь обладает функциями целого, эволюци — онные изменения строматолитов могут быть рассмотрены с точки зрения их при — способительного значения.

Можно предположить, что основными тенденциями развития строматолитоо — бразователя как бентосного макроскопического фотосинтетика в условиях интен — сивного осадконакопления могут быть — уход из зоны взмучивания осадка, уда- ление осадка с поверхности, сохранение относительной поверхности фотосинтеза, поддержание оптимальной формы (табл. 4). Эти потребности реализуются, как правило, при карбонатном осадконакоплении, поскольку в таких условиях пленка имеет возможность использовать биогенный карбонат, выпадающий в результате изъятия из среды растворенной в ней углекислоты, и вовлекать его в морфогенети — ческие преобразования, компенсирующие отрицательное влияние выпадения хемо — генного осадка.

В случае образования строматолита жизненные потребности строматолито — образователя будут выражаться в общем увеличении высоты постройки, т. е. высоты слоя, увеличении крутизны арки, возникновении ветвления, упрочении постройки, определяемой расположением агрегатов карбонатных зерен в слое.

Соотношение потребностей строматолитообразователя

Таблица 4

и направлений эволюции основных черт строения ископаемых строматолитов

Строматолитообразователь

Строматолит

Уход из зоны взмучивания осадка

Увеличение высоты постройки

(высоты слоя)

процесс становления морфотипа столбча — тых строматолитов на базе построек пластового типа. Вероятнее всего, ведущим механизмом эволюционных преобразований было выделение в пределах единой минерализующейся пленки, образующей пластовый строматолит, элементов ее строения, повышающих устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, в частности засыпанию осадком. Такими элементами могут быть положи- тельные структуры рельефа, позволяющие производить разгрузку осадка в про — межутках между ними. Впоследствии чередование положительных и отрицатель — ных структур приобретает унаследованный характер (рис. 1). Вероятным путем морфологического прогресса будет, очевидно, увеличение крутизны положитель — ных структур рельефа и расстояний между ними (б). Развитие такой организа — ции поверхности позволяет эффективно предотвращать засыпание осадком од — них участков, но делает невозможным обитание пленки на других. В дальнейшем эволюционные преобразования могут быть связаны с разделением первоначально единой пленки на отдельные участки, занимающие только возвышенные части по- верхности при ограничении роста пленки в понижениях (в). Результатом этого процесса должно быть появление столбчатого морфотипа (г), что является след — ствием возникновения морфогенетического контроля отдельных участков пленки над своей формой и своими границами. Дальнейшим развитием такого контроля является появление ветвящихся строматолитов (д), деление арки которых огра — ничивает размер отдельных столбиков при их росте и позволяет пленке сохранять достаточно большую относительную поверхность. Морфогенетический контроль формы построек в этом ряду проявляется раньше, чем морфогенетический кон — троль размеров.

а б в г д

Рис. 1. Возможное направление морфологической эволюции архейских строматолитов, связанное с выделением столбчатых структур (по данным из: Hofmann, 2000)

Эволюционная направленность изменений строматолитов и соподчиненность изменения их морфологических признаков прослеживается на разных иерархи — ческих уровнях их строения одновременно (табл. 5). Наблюдается усложнение формы построек, связанное с изменением характера ветвления и формы строма — толитовых столбиков — от простых по форме пассивноветвящихся построек до активноветвящихся со сложными столбиками; характер боковой поверхности столбиков — от неровной бахромчатой до полного многократного облекания; микроструктура слоев — от простых пластинчатых до сложных — сгустковых и

шестоватых. Приведенные данные показывают не только направленность эволю — ции, но и взаимосвязь изменений, касающихся разных групп признаков. Одно — временно и согласованно меняются общая морфология постройки, отдельных ее частей и микроструктура. Здесь возможно провести аналогию с тремя различны — ми иерархическими уровнями организации индивидуумов многоклеточных эука — риот — организменным, «органным» и тканевым. Организменному уровню может соответствовать общая форма постройки, «органному» — особенности строения отдельных ее частей, тканевому — микроструктурные особенности слоев. Согла — сованность в усложнении структур, принадлежащих различным уровням органи — зации строматолитовой постройки, может быть показателем высокой целостности строматолитообразователей.

Рассмотрим функциональный смысл описанных выше изменений.

Таблица 5

Закономерное изменение черт строения строматолитов на протяжении рифея*

* По данным из: В. А. Комар, 1966

Общей тенденцией эволюционного преобразования построек явилось увеличе — ние крутизны арки и высоты слоя, что позволяло строматолитообразователям как бентосным сообществам выходить из зоны уровнях их строения одновременно (табл. 5). Наблюдается усложнение формы построек, связанное с изменением характера ветвления и формы строма — толитовых столбиков — от простых по форме пассивноветвящихся построек до активноветвящихся со сложными столбиками; характер боковой поверхности столбиков — от неровной бахромчатой до полного многократного облекания; микроструктура слоев — от простых пластинчатых до сложных — сгустковых и

шестоватых. Приведенные данные показывают не только направленность эволю — ции, но и взаимосвязь изменений, касающихся разных групп признаков. Одно — временно и согласованно меняются общая морфология постройки, отдельных ее частей и микроструктура. Здесь возможно провести аналогию с тремя различны — ми иерархическими уровнями организации индивидуумов многоклеточных эука — риот — организменным, «органным» и тканевым. Организменному уровню может соответствовать общая форма постройки, «органному» — особенности строения отдельных ее частей, тканевому — микроструктурные особенности слоев. Согла — сованность в усложнении структур, принадлежащих различным уровням органи — зации строматолитовой постройки, может быть показателем высокой целостности строматолитообразователей.

Рассмотрим функциональный смысл описанных выше изменений.

Таблица 5

Закономерное изменение черт строения строматолитов на протяжении рифея*

* По данным из: В. А. Комар, 1966

Общей тенденцией эволюционного преобразования построек явилось увеличе — ние крутизны арки и высоты слоя, что позволяло строматолитообразователям как бентосным сообществам выходить из зоны придонного волнения и взмучивания. Как следствие увеличения арки возникает облекание боковой поверхности столби — ка и образование стенки. Несмотря на то что облекание само по себе является важ — ным морфогенетическим приобретением, поскольку резко упрочняет постройку и дает возможность образования сложных ветвящихся форм, в отношении увеличе — ния высоты арки оно явно вторично и является его следствием.

Само увеличение крутизны арки является показателем увеличения удельной фотосинтетической продукции, поскольку выпадение биогенного карбоната каль-

придонного волнения и взмучивания. Как следствие увеличения арки возникает облекание боковой поверхности столби — ка и образование стенки. Несмотря на то что облекание само по себе является важ — ным морфогенетическим приобретением, поскольку резко упрочняет постройку и дает возможность образования сложных ветвящихся форм, в отношении увеличе — ния высоты арки оно явно вторично и является его следствием.

Само увеличение крутизны арки является показателем увеличения удельной фотосинтетической продукции, поскольку выпадение биогенного карбоната каль-

осадка и вновь располагались на его поверхно — сти. На стадии проползания сообщество уязвимо, так как отдельные нити не свя — заны друг с другом и могут быть легко смыты вместе с рыхлым осадком. По этой причине, возможно, отбор происходил в сторону тех форм, у которых эта стадия занимала возможно меньшее время. Вероятно, более эволюционно продвинутые формы приобретали способность к перераспределению осадочного материала по своей поверхности. На начальных стадиях становления этой способности в еди — ном слое выпавшего осадка образовывались разрывы, позволявшие пленке про — должать фотосинтез без стадии проползания. Этому эволюционному этапу может соответствовать штриховатый тип микроструктуры. Дальнейшее развитие этой способности могло привести к образованию из материала нескольких слоев вы — павшего осадка компактных скоплений, что отвечает сгустковому типу микро — структуры. При таком распределении осадка стадия проползания занимала мини — мальное время, поскольку проползание могло осуществляться не индивидуальными нитями, а их группами.

Образование сложных типов микроструктур, особой ткани стенки и изменение толщины слоев перед ветвлением предполагает наличие у строматолитообразова — теля ферментативных механизмов, позволяющих ему осуществлять тонкое управ — ление биоминерализацией. Это предположение подтверждается обнаружением у нитчатой цианобактерии Мicrocoleus chthonoplastes фермента карбоангидразы, управляющего карбонатной биоминерализацией при образовании скелетов одно — клеточных и многоклеточных эукариот, в частности у кокколитофорид и кораллов (Куприянова и др., 2004).

Приведенные выше предположения о становлении и развитии морфогенетиче — ских реакций при образовании строматолита основаны на экспериментальных дан — ных по изучению аналогичных реакций у потенциального строматолитообразовате — ля — цианобактериальной пленки (Сумина, 2006) (табл. 6).

Структуры, образуемые цианобактериальной пленкой

Таблица 6

А — многолучевой агрегат; Б — тяж; В — комплекс тяжи — многолучевые агрегаты; Г —

комплекс тяж — оболочка газового пузыря

Пленка сложена нитчатыми цианобактериями, которые входят в нее в ка — честве элементов целостной структуры более высокого ранга. Пленка является

не случайным скоплением нитей, а образуется в результате последовательной смены стадий. В ней выделен ряд структур, возникающих путем перегруппи- ровки нитей, образование и взаимодействие которых имеют выраженный функ — циональный смысл. По-видимому, основная функция пленки сводится к объе — динению нитей в структурное и функциональное целое. Структуры, названные многолучевыми агрегатами, обладают информационными свойствами и образу — ются перед сложными перегруппировками нитей. Такие структуры, как тяжи, об — разуются при изменении пленкой своего положения в пространстве. При обра — зовании структур отмечено явление корреляции, например в структурных парах тяжи — оболочки газовых пузырей, тяжи — многолучевые агрегаты. Эти и не — которые другие особенности позволяют предполагать у пленки наличие явлений морфогенеза и, таким образом, рассматривать ее в качестве объекта организмен — ного уровня целостности.

Несмотря на очевидные структурные различия и механизмы их реализации, нельзя не отметить принципиального сходства самого процесса морфогенеза и его составляющих на прокариотной и эукариотной основе. К ним относятся дифферен- цировки, корреляции, наличие явлений, подобных онтогенезу, элементов контроля над состоянием внутренней среды. Однако необходимо отметить, что цианобакте — риальная пленка в предлагаемой организменной трактовке отличается от других организмов рядом особенностей: дифференцировки являются обратимыми; у нее отсутствуют постоянные размеры и границы; образование структур в большинстве случаев взаимно не обусловлено в пространстве и времени; отсутствуют развитая внутренняя среда и дифференциация элементов, из которых образуются структуры пленки.

Сопоставляя время появления в геологической летописи двух групп макро — скопических организмов (прокариотных и эукариотных) и уже на основании этого имея возможность сравнить степень развития морфогенетических процессов, нуж — но отметить, во-первых, что они сопоставимы, во-вторых, у прокариот эти процес — сы проявляются значительно раньше (более чем на 1,5 млрд лет) и, в-третьих, что у прокариот они, исходя из внешней морфологии, развиты в большей степени.

Наиболее древними многоклеточными эукариотами в настоящее время счи — таются обнаруженные в последние десятилетия Grypania (2,1 млрд лет), Udokania (1,9 млрд лет) и Horodyskia (1,8 млрд лет) (Розанов, 2004). Эти ископаемые, кото — рые вполне соответствуют представлениям о наиболее примитивных многоклеточ — ных эукариотах, обладают оформленностью строения не в большей степени, чем не только современные им строматолиты, но даже и наиболее древние постройки воз — растом около 3,5 млрд лет. Более того, у эукариотных остатков морфологическая сложность иногда менее выражена, чем у строматолитов, например, из отложений группы Варравуна (Западная Австралия), поскольку помимо типичных для стро — матолитов округлых очертаний Эти и не — которые другие особенности позволяют предполагать у пленки наличие явлений морфогенеза и, таким образом, рассматривать ее в качестве объекта организмен — ного уровня целостности.

Несмотря на очевидные структурные различия и механизмы их реализации, нельзя не отметить принципиального сходства самого процесса морфогенеза и его составляющих на прокариотной и эукариотной основе. К ним относятся дифферен- цировки, корреляции, наличие явлений, подобных онтогенезу, элементов контроля над состоянием внутренней среды. Однако необходимо отметить, что цианобакте — риальная пленка в предлагаемой организменной трактовке отличается от других организмов рядом особенностей: дифференцировки являются обратимыми; у нее отсутствуют постоянные размеры и границы; образование структур в большинстве случаев взаимно не обусловлено в пространстве и времени; отсутствуют развитая внутренняя среда и дифференциация элементов, из которых образуются структуры пленки.

Сопоставляя время появления в геологической летописи двух групп макро — скопических организмов (прокариотных и эукариотных) и уже на основании этого имея возможность сравнить степень развития морфогенетических процессов, нуж — но отметить, во-первых, что они сопоставимы, во-вторых, у прокариот эти процес — сы проявляются значительно раньше (более чем на 1,5 млрд лет) и, в-третьих, что у прокариот они, исходя из внешней морфологии, развиты в большей степени.

Наиболее древними многоклеточными эукариотами в настоящее время счи — таются обнаруженные в последние десятилетия Grypania (2,1 млрд лет), Udokania (1,9 млрд лет) и Horodyskia (1,8 млрд лет) (Розанов, 2004). Эти ископаемые, кото — рые вполне соответствуют представлениям о наиболее примитивных многоклеточ — ных эукариотах, обладают оформленностью строения не в большей степени, чем не только современные им строматолиты, но даже и наиболее древние постройки воз — растом около 3,5 млрд лет. Более того, у эукариотных остатков морфологическая сложность иногда менее выражена, чем у строматолитов, например, из отложений группы Варравуна (Западная Австралия), поскольку помимо типичных для стро — матолитов округлых очертаний есть формы, имеющие участки как с прямолиней- ной составляющей, так и четко выраженными угловыми переходами между ними. По-видимому, в морфогенезе происходит согласование двух видов участков с пря- молинейными составляющими — плоских базальных и конических вертикальных, и двух видов угловых переходов. Важно то, что эти формы являются унаследован — ными и повторяемыми (табл. 7).

Таким образом, возможность осуществлять морфогенез в макроскопических масштабах не является уникальным свойством эукариот, не связана со сложностью

Таблица 7

А–В — возможные древнейшие эукариоты: А — Horodyskia (Fedonkin, Yochelson, 2002); Б — Udokania (Саютина, Вильмова, 1990); В — Grypania (Walter et al., 1990); Г – палеоар — хейский строматолит (около 3,5 млрд лет), формация Варравуна, Западная Австралия (Hof — mann, 2000).

их строения и, вероятнее всего, была приобретена эукариотами от прокариотных предков при происхождении.

Работа поддержана грантом РФФИ №08-04-00484.

Литература

Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М. : Наука, 2005. С. 16–32.

Комар В. А. Строматолиты верхнедокембрийских отложений севера Сибирской платформы и их стратиграфическое значение. М. : Наука, 1966. 122 с.

Кондратьева Н. В. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Прокариотиче — ские водоросли / НАН Украины ; Ин-т ботаники им. Н. Г. Холодного. Киев, 1995. Вып. 1. Ч. 1. 235 с.

Крылов И. Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР. М., 1975. 243 с.

Куприянова Е. В. и др. Карбоангидраза алкалофильной цианобактерии Microcoleus chthono-plastes // Микробиология. 2004. Т. 74. № 3. С. 307–311.

Розанов А. Ю. Бактериальная палеонтология, седиментогенез и ранние стадии эволюции био-сферы // Современные проблемы геологии : Тр. ГИН РАН. Вып. 565 / под ред. Ю. О. Гав- рилова, М. Д. Хуторского. М. : Наука, 2004.. С. 448–462.

Саютина Т. А., Вильмова Е. С. К вопросу о природе удоканий из докембрийских отложений удоканского комплекса // Палеонтологич>биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)