О НЕКОТОРЫХ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ ВОПРОСАХ ПРИМЕНЕНИЯ СИСТЕМНОГО ПОДХОДА ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУР ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ1

В 1977 г. один из ведущих отечественных экологов В. Д. Федоров [2785] заявил, что современная экология находится в кризисном состоянии, для выхода из которого потребу — ется, как минимум, 10 лет. Выход виделся в разработке новой экологической парадигмы. С тех пор прошло более 20 лет, но необходимость смены экологической парадигмы по — прежнему подчеркивается многими видными экологами [705, 2289]. Одной из основ новой парадигмы, несомненно, должен быть системный подход, основанный на известном обще — научном положении, идущем еще от Платона, о не сводимости свойств целого к сумме свойств его частей. Этот принцип, по мнению Одума [1937, с. 17], «должен служить пер — вой рабочей заповедью экологов».

Отдельные науки можно выделять или по объекту исследования (физика, химия, биологи, геология и т. п.), или по единому методологическому подходу (кибернетика, тео — рия информации и др.). Делаются серьезные попытки выделить системологию в качестве особой науки, объектами изучения которой служат сложные системы, и которая распола — гает специфическими средствами их изучения [2817].

Центральное понятие системологии – понятие системы. Существует более тысячи

ее определений [2757], в самом широком смысле под системой можно понимать совокуп — ность любым способом выделенных из остального мира реальных или воображаемых объ — ектов, но, поскольку такая формулировка мало продуктивна, на практике обычно исполь — зуют более узкие определения. Например, считается [373], что совокупность выделенных элементов – система, если: 1) заданы связи, существующие между этими элементами, 2) каждый из элементов внутри себя считается неделимым, 3) с внешним миром система взаимодействует как целое. При эволюции во времени совокупность будет считаться од — ной системой, если между ее элементами в разные моменты времени можно провести од — нозначное соответствие. Подчеркивается также, что целостные свойства системы – резуль- тат взаимодействия ее частей [2789], и что отношения между элементами системы должны отражать сущностные свойства элементов и быть более сильными, чем отношения с эле — ментами, не входящими в нее [521].

Для выделения группы объектов в систему необходимо наличие некоторого инте — гративного свойства, что подчеркивается в самом последнем определении системы «Сис — тема S на объекте A относительно интегративного свойства (качества) есть совокуп — ность таких элементов, находящихся в таких отношениях, которые порождают данное ин — тегративное свойство» [25, с. 178].

При исследовании систем решается ряд задач: описание поведения системы, объяс-нение поведения, управление поведением и, наконец, создание систем с заданным поведе-нием [673]. Отличие задач системологии от задач иных дисциплин заключается в следую-

1 Опубликовано в журнале «Биология внутренних вод». – 2000. – № 2. – С. 5-19 [231].

щем: вместо выявления причинных зависимостей от немногих переменных возникает про — блема обнаружения многообразия связей и отношений, имеющих место внутри исследуе — мого объекта и в его взаимоотношениях с другими объектами. В результате на передний план выдвигается проблема многих переменных. Представление об объекте как состав — ленном из исходных элементов заменяется его пониманием как целостного образования, свойства которого не сводятся и не выводятся из свойств его элементов.

Особенно важен системный подход в такой науке, как экология. Выделившись в

самостоятельную дисциплину в прошлом веке, экология долгое время находилась в допа — радигмальной стадии своего становления, которая привела в конечном итоге к осознанию учеными кризисного состояния науки [2562, 2785]. Ранее существовавшие подходы, в том числе и трофодинамический, в значительной мере себя исчерпали. В. Д. Федоров [2785] отмечал, что подавляющее число ученых, именующих себя экологами, на самом деле ока — зались неподготовленными к принятию системной экологии в смысле подходов к изуче — нию, приемов эксперимента и даже правил обработки и интерпретации собранного мате- риала. Он констатировал почти полную методическую безоружность эколога, доставшую — ся ему в качестве наследия из фонда фактов, которыми оперировали представители разных школ допарадигмального периода. Соглашаясь с такой оценкой положения в экологии, ав — тор счел необходимым изложить свои взгляды на некоторые методологические и методи — ческие аспекты экологических исследований, обращая особое внимание на вопросы коли — чественной оценки экологических параметров.

Итак, «главной парадигмой экологии следует признать концепцию экосистемы»

[2785], отсюда вытекает и признание необходимости системного подхода [520, 624, 1434,

1748, 2864]. «Сплошь и рядом характерные черты некоторой концепции легче всего выде-лить не столько путем подробного описания этой концепции, сколько путем сопоставле — ния ее с некоторыми другими концепциями. Так, например, мы можем сопоставить сис — темный подход к изучению живой природы… и противоположный системному подходу другой подход, состоящий в том, что выдвигается тезис, что живую природу нужно изу — чать путем перечисления отдельных ее форм, детального изучения этих форм и только по — сле этого переходить к изучению простейших взаимодействий между различными форма — ми. Вряд ли на втором пути при его последовательном проведении можно будет разо — браться в основных механизмах эволюционного процесса и тем более в строении и функ- ционировании биосферы в смндивидуального развития живая система стремится экстремизировать (максимизировать или минимизировать) свои некоторые принципиально важные характеристики, называемые критериями эффективности. Цель системы – достижение экстремума своего критерия эффективности. Значения других па — раметров она стремится установить такими, чтобы цель была достигнута. Значения пара — метров системы, соответствующие экстремуму критерия эффективности, называются оп — тимальными. Одум [1936] отмечает, что кульминация развития экосистемы – стабилизиро — ваная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится макси- мальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Определений экосистемы много, из них приведем два. Одно принадлежит круп-нейшему экологу Одуму [1936, с. 16]: «Любое единство, включающее все организмы (т. е. "сообщество") на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким обра — зом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое раз — нообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотиче — ской частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосисте — му». По Уиттекеру [2718, с. 9] «сообщество – это система организмов, живущих совместно и объединенных взаимными отношениями друг с другом и со средой обитания. Сообщест — во и его среда, рассматриваемые как функциональная система, …называются экосисте — мой»; данное определение считает наилучшим Джиллер [866].

Необходимо также остановится на соотношении понятий «экосистема» и «биогео-ценоз», которые ряд авторов считает синонимами [44]. На IX Международном ботаниче — ском конгрессе в Канаде в 1969 г. был организован специальный симпозиум, который по — сле заслушивания 17 докладов принял решение считать данные понятия синонимами [1934]. Но большинство отечественных экологов придерживается иной точки зрения. Обычно отмечается, что экосистема выделяется по функциональному принципу, а биогео — ценоз – по хорологическому, что экосистема – понятие более широкое, более расплывча — тое, а биогеоценоз – вполне определенное и конкретное [1320, 1920, 2396, 2789]. На прак — тике биогеоценоз рассматривается как элементарная природная экосистема, но при выде- лении экосистемы не требуется внутренней однородности, в определении же биогеоценоза всегда подчеркивается пространственная однородность биотопа, через который не должна проходить ни одна существенная биоценотическая, почвенно-биохимическая, геоморфоло-

гическая или микроклиматическая границы [2655].

Если наземный биогеоценоз – экосистема в границах фитоценоза, то водный био — геоценоз (иногда называемый биогидроценозом) – экосистема в границах биотопа. Дейст — вительно, если часто употребляемые словосочетания «экосистема озера», «экосистема во — дохранилища» и даже «экосистема р. Волги» и т. п. обозначают весьма гетерогенные в про- странственном отношении образования, то удобно рассматривать относительно однород — ные (в рамках конкретного исследования) части экосистем как биогеоценозы и говорить, например, о биогеоценозе профундали оз. Плещеево или биогеоценозе ассоциации трост — ника оз. Неро. Нельзя забывать, что экосистема – часть другой природной системы более высокого иерархического уровня, изучение которой выходит за рамки экологии и прово — дится науками географического цикла (ландшафтоведением и др.).

При изучении экосистем необходимо иметь в виду некоторые важнейшие их осо — бенности. Согласно первому принципу общей теории систем, любая система гетерогенна, т. е. состоит из различных подсистем, блоков, их комбинаций и, в конечном счете, из эле — ментов. Согласно второму принципу в любой системе имеет место порождение компози — ций из всех или части первичных элементов одним или несколькими способами, согласно одному или множеству законов композиции [2754]. При изучении экосистем важно уметь выделять их составные части. По различным принципам и в зависимости от цели исследо — вания выделяют такие компоненты экосистемы, как яруса, синузии, консорции, трофиче — ские уровни, ценоячейки, ценокванты, таксоценозы, эргоцены, номоценозы [3368], гиль — дии [3613, 4147], клики [4444], лохосы и фаланги [6], ассамблеи [866] и т. п. Выделение пространственных блоков В. В. Мазинг [1585] называет «анатомией», а функциональных –

«физиологией» экосистемы. Он отмечает, что особенности деления экосистем зависят и от

того, какое значение придается абиотической и биотической составляющей, отсюда возни — кают «топогенный» и «ценогенный» принципы. Часто более крупные единицы выделяют исходя из топогенных, а более мелкие – из ценогенных факторов.

Важная особенность экосистем – иерархичность их строения. Иерархические сис-темы широко распространены в природе: видный американский системолог Саймон [2355] указывает, что такие системы эволюционируют гораздо быстрее, чем неиерархические. На вопрос, почему в природе иерархические системы заняли доминирующее положение, он отвечает: «причина проста: только они располагали достаточным временем на развитие» (с. 118). Подобные системы обладают сильной избыточностью, что позволяет их достаточ — но экономно описывать.

Можно выделить два крайних типа систем – статистические и структурные [1577]. Статистические состоят из однотипных взаимозаменяемых элементов, не связанных между собой непосредственно, а объединенных лишь общим отношением к среде. Элементы их взаимодействуют случайным образом, системы не имеют специального запоминающего устройства, слабо отличаются от суммы элементов и почти не имеют по сравнению с ними новых свойств. Поведение их определяется вероятностными законами, высокая надеж — ность достигается за счет дублирования и взаимозаменяемости элементов. Быстродействие системы значительно ниже, чем реакция отдельных элементов. Пример – популяция орга — низмов.

Структурные системы представляют высокоинтегрированные системы из функцио-нально различных элементов, связанных друг с другом существенными связями. Может формироваться управляющий блок, система имеет новые свойства по сравнению с суммой элементов. Поведение системы определяется динамическими закономерностями взаимо — действия элементов, устойчивость достигается за счет регулирования обратной связи. На — дежность снижена, так как выпадение одного элемента ведет к нарушению структуры сис — темы. Скорость реакции системы определяется быстродействием элементов. Пример – биоценоз.

В конкретных биосистемах статистические и структурные свойства сочетаются в

разных пропорциях. В биологической иерархии наблюдается чередование систем двух ти-

пов: статистические системы состоят из множества однотипных структурных систем пре — дыдущего уровня, а сами служат элементами структурных систем следующего уровня [449].

Экосистемы относятся к сложным системам, для которых характерен акт решения, т. е. выбора альтернатив [2817], вследствие чего динамика экологических систем часто ока — зывается хаотической. Исходя из данного состояния системы, невозможно точно предска — зать ее следующее состояние. Можно лишь указать область, в которой будет находиться система, но не точку в данной области [2289]. Сформулирован принцип контринтуитив — ного поведения, заключающийся в том, что сложная система реагирует на воздействия со — всем иным образом, чем интуитивно ожидалось [2261]; этим, в частности, объясняется трудность составления экологических прогнозов. В некоторых экосистемах случайные со — бытия – доминирующие факторы (пожары, засухи).

Что же можно считать неделимой единицей, элементом экосистемы, изучением

структуры которого согласно системному подходу можно пренебречь? Обычно на этот вопрос отвечают однозначно – особь популяции, принадлежащей к определенному виду [2785]. Указанный подход не единственно возможный. Позднее В. Д. Федоров и Т. Г. Гиль — манов [2789] отмечали, что понятие функциональной (трофической) группировки более важно для понимания целостных свойств экосистемы, чем понятие популяции, которая может быть достаточно гетерогенной, так что ее трудно безоговорочно причислить к од — ной из таких группировок. Другие исследователи [1786] под элементами надпопуляцион — ной системы также понимали не только популяции, но и трофические уровни, жизненные формы и т. п.

Экосистема – биокосная система, сложная композиция из живых и неживых (кос-ных) тел. Выделять какой-либо один биокосный объект в качестве «основной единицы» или элементарной ячейки не принято [2870], поэтому можно выделять элементарные еди — ницы отдельно для живого и неживого компонентов. Такой единицей абиотической со- ставляющей экосистемы можно считать фактор среды, например температуру воды, харак — тер грунта, содержание кислорода в воде и т. п.; именно факторы измеряются при экологи — ческих исследованиях, и их количественное выражение входит затем во все расчеты и мо — дели. Считать же элементарной единицей биотической составляющей особь определенно — го вида непродуктивно. Любая особь входит одновременно в звенья двух систем: филоге — нетической и экологической, в первом случае указанное звено называется вид, во втором оно уже не будет видом, но общепринятого названия для него еще не установилось.

С. И. Левушкин [1490] пишет, что генетически тождественные популяции состав — ляют вид, экологически тождественные – одну биоморфу. Биоморфа – это экологический аналог вида. Вид – понятие не экологическое, а зоологическое и ботаническое, хотя и ши — роко используемое экологами. Поясним это следующим примером. В экологии широко используются такие понятия, как масса или калорийность, они необходимы, но они при — шли в экологию из физики и не несут никакой специфической экологической нагрузки, они на равных применяются как к живым, так и к неживым телам. Еще Д. Н. Кашкаров [1241] справедливо полагал, что не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризуют сообщество. Сходных взглядов придерживается Ю. И. Чернов [2941], подчеркивая, что вид, как таковой, по отношению к структуре живот — ного населения – случайный компонент. Видовой принцип в настоящее время господству — ет в исследованиях структуры сообществ, между тем, такой подход явно односторонен [2941]. Иногда однотипные сообщества могут не иметь общих видов, а разнотипные – да — ют высокие значения индексов видового сходства. Широко известно явление экологиче — ского викариата (заместительства). Сами по себе факты доминирования вида в разных со — обществах свидетельствуют лишь о степени его эврибионтности, но мало информативны в отношении установления особенностей сообщества, так же как смена доминирующих ви — дов не может служить поводом для изменения статуса рассматриваемой группировки без решения вопроса о том, какие конкретно изменения в структуре животного населения и

сообщества в целом вытекают из этой смены.

В процессе эволюции организмы «притирались» друг к другу не на уровне видов, а на уровне «тип партнера», причем таких типов организм различает сравнительно неболь — шое число. Например, заяц, приобретя защитную окраску, адаптировался не к какому-то конкретному виду лисы или волка, а к типу партнера – зрительного хищника, который мо — жет его визуально обнаружить и съесть, будь то волк, лиса, коршун или охотник. И если виды внутри этого «типа партнера» меняются, но сам тип остается, то организмы этих из — менений не заметят. А. А. Малиновский [1626] считал, что основное в системе – не тожде- ственность элементов, а наличие определенных связей. В системе может происходить пол — ная замена элементов, но она сохраняется при условии сохранения преемственности меж — ду элементами и типами связи. В. Н. Беклемишев [305, с. 22] писал: «…живой организм не обладает постоянством материала, форма его подобна форме пламени, образованного по — током быстро несущихся раскаленных частиц; частицы сменяются, форма остается». То же можно сказать и об экосистемах, виды могут меняться, а экосистема при этом сохраняться. Экосистемный подход возможен только благодаря тому, что число основных функций, осуществляемых организмами (иначе говоря, число «биогеохимических ролей»), очень не — велико по сравнению с колоссальным разнообразием форм, свойственных органическому миру [704].

Концепция биотической регуляции окружающей среды, как основа так называемой

«глобальной экодинамики» [791] исходит из того, что виды организмов образуют внутрен — не жестко скоррелированные сообщества. Это не соответствует действительности и явля — ется шаткой основой для дальнейших рассуждений авторов этой концепции. А. М. Гиляров [705] подчеркивает принципиальную неверность утверждений, будто бы в сообществах и экосистемах все компоненты между собой так тесно связаны, что стоит только затронуть один из них, как это неизбежно отразиться на всех других

Экология большинства видов водных организмов изучена слабо или вообще почти неизвестна. Систематик, описывая новый вид и включая его в «Определитель», которым будет затем пользоваться эколог, обращает внимание, главным образом, на морфологиче — ские различия близких видов, В последнее время для этой цели привлекаются сложные биохимические, электронно-микроскопические, кариологические и другие методики. По — желания включать в описание новых видов их экологические характеристики не выполня — ются, поскольку систематикой занимаются одни люди, а биологией и экологией организ — мов – другие. Кроме того, экологические различия некоторых видов могут быть столь не — значительны, что при экосистемном исследовании, при котором ошибки репрезентативно — сти часто бывают достаточно велики, учитывать мелкие различия нет необходимости.

Многие исследователи отмечали недостаточность разбиения живых компонентов экосистемы только по таксономическому признаку. Например, Д. И. Берман и Б. Я. Вилен — кин [339] считают, что желательная концепция о сообществе должна включать некоторое число разбиений, соответствующее принципам организации любого сообщества, а не сис — тематической принадлежности организмов. И, наконец, Г. Г. Винберг [569, с. 16] ясно сформулировал, что «морфологическому многообразию противостоит единство основных функций живых существ. Поэтому оказывается возможным за взаимодействующие между собой элементы экосистем принимать не популяции особей определенного вида, а объеди- ненные некоторым функциональным сходством совокупности особей, принадлежащие к видам разного систематического положения». По мнению М. И. Гладышева [715] недели — мыми единицами биогеоценоза могут быть группы организмов, выполняющих «геохими — ческую работу» как единое целое. Такие группы удобно обозначить термином «экон» [3619]. Экон можно рассматривать как элементарную экологическую единицу, включаю — щую группу организмов, использующих одни и те же ресурсы одинаковым образом, иг — рающих одинаковую роль в экосистеме, т. е. занимающих близкие или сильно перекры — вающиеся экологические ниши. Указанный термин близок к понятию «экобиоморфы» [50], но более дифференцирован.

В зависимости от цели и масштаба исследования различия в экологии животных будут считаться более или менее существенными, и организмы будут объединяться в эко — ны по-разному. На различных этапах жизненного цикла организмы могут занимать разные биотопы (например, хирономиды – водную толщу, грунт, воздушную среду), иметь разный характер питания, потребляться разными организмами вышестоящего трофического уров — ня…, несомненно, столь несходные в экологическом отношении стадии (фазы развития) организмов нужно относить к разным эконам. В дальнейшем будет необходимо разрабо — тать иерархическую классификацию эконов, подобную таковой экобиоморф или таксонов.

Экология изучает природные экосистемы, с которыми в силу их размеров, сложно-сти и уникальности прямой эксперимент, как правило, невозможен, поэтому специфиче — ский метод экологии – математическое моделирование [2789]. В. Д. Федоров [2785] отно — сит экосистемы к системам «рэндом – типа» (r-типа), в которых существенную роль игра — ют стохастические эффекты, и отмечает, что такими системами управляет только случай.

Экологические системы относятся к омникаузальным системам (ОК-системам) [1784], их структура определяется не элементами, а целостными свойствами системы, по — этому целостное описание такой системы содержит информацию, не выводимую из сколь угодно подробного описания ее на уровне элементов. Не сводимость свойств целого к сумме свойств его элементов называют «эмерджентностью». Далее, экосистемы относятся к классу интеркаузальных систем (ИК-систем), структура которых не задается извне, а оп — ределяется внутренними свойствами системы. В таких системах структура всегда опреде — ляется функцией, а не наоборот. Таким образом, адекватными подходами при изучении экосистем будут: стохастический, а не детерминистский; структурный, а не функциональ- ный; холистический (интегратистский) а не редукционистский. Причем вторые члены ука — занных пар не отрицаются, а рассматриваются как дополнительные [1784].

Водные экосистемы характеризуются рядом отличий от наземных [564]. Для вод-ной среды специфично пелагическое сообщество, имеющее основное значение для биоло-гического круговорота и не имеющее аналогов на суше. Одна из важнейших особенностей

– высокая скорость биотического круговорота, намного большая, чем в наземных экоси — стемах. Для водных сообществ важны такие формы взаимодействия между организмами, которые осуществляются посредством обмена продуктами метаболизма. В водной среде гораздо сильнее сказывается ее «кондиционирование» различными организмами. Значи — тельные различия в условиях обитания, функционирования и наборе видов между водной толщей и грунтами водоемов приводят к необходимости раздельного изучения этих двух ярусов экосистемы [1294] и их раздельному районированию [220].

Изучение экосистем базируется также на некоторых, установленных в процессе

длительного развития науки экологических концепциях [1936]: концепция экосистемы, концепция уровней организации, концепция «ключевых» факторов, концепция трофиче — ских цепей и сетей, концепция двух типов потоков энергии (пастбищного и детритного), концепция стабильности, концепция толерантности, концепция экологического доминиро — вания, концепция экологического разнообразия, концепция зависимых и независимых от плотности факторов регуляции численности, принцип конкурентного исключения, кон — цепция экологической ниши, концепция сукцессии и климакса. Более полный перечень концепций современной экологии приведен в [2264].

При изучении экосистем обращается внимание на их состав, структуру и функ — ции (поведение). Впрочем, некоторые включают состав в понятие структуры [1585, 1934]. Выделено три направления в трактовке структуры [1585]: структура как синоним состава, структура как синоним строения и структура как совокупность связей. Автор полагает, что нет необходимости состав (т. е. перечисление элементов, входящих в систему) включать в понятие структуры, но количественные соотношения между различными типами элемен — тов, несомненно, структурный показатель (например, таксономической структуры).

Существуют очень широкие, расплывчатые и поэтому трудно применимые опреде-ления структуры, например: «Структура есть не что иное, как развернутое выражение

сущности данного объекта познания» [538, с. 85]. Часто структуру определяют через поня — тие «организация». Например, А. Д. Цвиркун [2911] под структурой понимает организацию системы из отдельных элементов с их взаимодействиями, которые определяются распре — делением функций и целей, выполняемых системой, т. е. структура – способ организации целого из составных частей.

Наиболее часто структуру определяют как совокупность связей между компонен — тами [521, 2789]. В. И. Николаев и В. М. Брук [1891] считают, что структура – совокупность тех свойств системы, которые существенны с точки зрения проводимого исследования и обладают инвариантностью на всем интересующем исследователя интервале функциони — рования или на каждом непересекающемся подмножестве, на которые разбит интервал функционирования. Последнее уточнение позволяет рассматривать «системы с перемен — ной структурой», к которым относятся и экосистемы в процессе их сукцессионных изме — нений. Статистический словарь [2564, с. 603] определяет структуру как «распределение в определенных соотношениях различных частей в составе изучаемого объекта».

Исходя не столько из философских соображений, сколько из сложившейся в эколо-гических исследованиях практики, автор определил структуру как совокупность характе — ристик неоднородности изучаемого объекта, относящихся к трем аспектам: соотношению отдельных составных частей, взаимосвязи между частями, изменению частей и объекта в целом. Одна из главных особенностей структурных характеристик – их информативность. Так, например, видовая структура несет в себе информацию о типе водоема и даже об осо — бенностях тех зон, где был отобран материал [120]. По мнению ряда исследователей [1971] для оценки состояния экосистем их структура дает больше информации, чем биомасса и поток энергии.

Иногда полезно вычленять внешнюю и внутреннюю структуру системы [2380]. Внутреннюю структуру составляют соотношения между элементами системы, внешнюю образуют внешние связи системы с окружающей средой. Для данной системы окружаю — щая среда есть совокупность всех объектов, изменение свойств которых влияет на систе — му, а также тех объектов, чьи свойства меняются в результате поведения системы [3582]. Изучение внешней структуры важно еще и потому, что, исходя из теоремы Геделя, можно считать, что каждая система обладает свойствами, которые не могут быть объяснены пу — тем изучения только данной системы [332]. Уиттекер [2718] предлагает изучение структур природных сообществ назвать «физиогномикой».

А. П. Левич [1476] выделяет 10 типов структур экологических сообществ. Автор

считает целесообразным выделить следующие структуры: таксономическую, размерную, возрастную, половую, генетическую, фенетическую, доминирования, временную, про — странственную, лимитационную, информационную, трофическую, энергетическую, эколо — гическую, этологическую, социальную, корреляционную. Указанный список не исчерпы — вающий и не представляет собой строгую классификацию структур, поскольку они выде — лены по разным основаниям, некоторые структуры можно рассматривать как частный слу — чай других, но в практике экологических исследований изучаются именно структуры из такого списка.

Обилие типов структур заставляет предположить, что в их основе лежит некоторая фундаментальная структура – morfh в самом широком смысле этого слова [1784,

1786]. Выявление данной интегральной структуры, из которой все остальные известные нам структуры выводились бы как частные случаи, подняло бы изучение экологических

систем на качественно новый уровень.

Не имея возможности остановиться на особенностях изучения всех вышеперечис-ленных структур, коснемся только нескольких аспектов. При изучении временнóй и про — странственной структур нужно обращать внимание на понятие масштаба. Действительно, абсолютно все заключения относительно сообщества зависят от масштаба, в котором его изучают. Экологический мир, представляющий собой «матрешку» огромного числа мас — штабов, в каждом из которых объект имеет особую масштабспецифическую гетероген-

ность. Так, отношения двух видов, воспринимающих среду в разном масштабе, не могут быть корректно описаны уравнениями Лотки–Вольтерра или в рамках концепции экологи — ческой ниши. Сосуществующие в некотором масштабе элементы в другом масштабе могут оказаться разделенными или вовсе не существующими друг для друга. Более того, хотя бы в некоторых случаях «обычное» физическое пространство экологических систем имеет не обычную, а фрактальную (дробную) размерность. И, наконец, нишевое пространство, ви — димо, совершенно необязательно должно быть евклидовым. Скорее следует ожидать об — ратного. Масштаб связан не только с природой объекта, но и с методикой исследования и анализа [2289].

Поскольку разные организмы живут в разных пространственных и временных мас — штабах, по-разному воспринимают (или не воспринимают) соседей и некоторые факторы среды, то они как бы живут в разных мирах. Это, конечно, образное выражение, в немец — коязычной литературе давно применяется специальный термин «Umwelt», приблизительно соответствующий понятию «экологический мир» Г. С. Розенбергаиал [120]. По мнению ряда исследователей [1971] для оценки состояния экосистем их структура дает больше информации, чем биомасса и поток энергии.

Иногда полезно вычленять внешнюю и внутреннюю структуру системы [2380]. Внутреннюю структуру составляют соотношения между элементами системы, внешнюю образуют внешние связи системы с окружающей средой. Для данной системы окружаю — щая среда есть совокупность всех объектов, изменение свойств которых влияет на систе — му, а также тех объектов, чьи свойства меняются в результате поведения системы [3582]. Изучение внешней структуры важно еще и потому, что, исходя из теоремы Геделя, можно считать, что каждая система обладает свойствами, которые не могут быть объяснены пу — тем изучения только данной системы [332]. Уиттекер [2718] предлагает изучение структур природных сообществ назвать «физиогномикой».

А. П. Левич [1476] выделяет 10 типов структур экологических сообществ. Автор

считает целесообразным выделить следующие структуры: таксономическую, размерную, возрастную, половую, генетическую, фенетическую, доминирования, временную, про — странственную, лимитационную, информационную, трофическую, энергетическую, эколо — гическую, этологическую, социальную, корреляционную. Указанный список не исчерпы — вающий и не представляет собой строгую классификацию структур, поскольку они выде — лены по разным основаниям, некоторые структуры можно рассматривать как частный слу — чай других, но в практике экологических исследований изучаются именно структуры из такого списка.

Обилие типов структур заставляет предположить, что в их основе лежит некоторая фундаментальная структура – morfh в самом широком смысле этого слова [1784,

1786]. Выявление данной интегральной структуры, из которой все остальные известные нам структуры выводились бы как частные случаи, подняло бы изучение экологических

систем на качественно новый уровень.

Не имея возможности остановиться на особенностях изучения всех вышеперечис-ленных структур, коснемся только нескольких аспектов. При изучении временнóй и про — странственной структур нужно обращать внимание на понятие масштаба. Действительно, абсолютно все заключения относительно сообщества зависят от масштаба, в котором его изучают. Экологический мир, представляющий собой «матрешку» огромного числа мас — штабов, в каждом из которых объект имеет особую масштабспецифическую гетероген-

ность. Так, отношения двух видов, воспринимающих среду в разном масштабе, не могут быть корректно описаны уравнениями Лотки–Вольтерра или в рамках концепции экологи — ческой ниши. Сосуществующие в некотором масштабе элементы в другом масштабе могут оказаться разделенными или вовсе не существующими друг для друга. Более того, хотя бы в некоторых случаях «обычное» физическое пространство экологических систем имеет не обычную, а фрактальную (дробную) размерность. И, наконец, нишевое пространство, ви — димо, совершенно необязательно должно быть евклидовым. Скорее следует ожидать об — ратного. Масштаб связан не только с природой объекта, но и с методикой исследования и анализа [2289].

Поскольку разные организмы живут в разных пространственных и временных мас — штабах, по-разному воспринимают (или не воспринимают) соседей и некоторые факторы среды, то они как бы живут в разных мирах. Это, конечно, образное выражение, в немец — коязычной литературе давно применяется специальный термин «Umwelt», приблизительно соответствующий понятию «экологический мир» Г. С. Розенберга и И. Э. Смелянского [2289].

В последнее время в экологической литературе особое внимание уделяется инфор — мационной структуре, здесь много неясностей. Действительно, количественные и качест — венные свойства биологических систем в некоторых случаях нельзя понять, описать и предсказать, основываясь только на энергетическом и субстратном взаимодействии объек — тов. Показано, например, что видовая структура планктонного сообщества зависит не только (а порою не столько) от баланса энергии и лимитирующих агентов, но и от управ — ляющего кода, задаваемого концентрацией метаболитов. Наличие информационной струк — туры сообществ и, в более общем виде, «языков» у биосистем на всех уровнях организа- ции живого позволяет высказать гипотезу о существовании экологического кода как языка, осуществляющего организацию структур и регулирование в надорганизменных системах [1476].

По мнению А. Ф. Алимова [88] информационные связи главенствуют в организации

внутренней структуры водных экосистем. Воспользовавшись методикой определения ве — личин потоков информации в экосистемах по потокам фосфора [2098], А. Ф. Алимов рас — считал поток информации через сообщество донных животных одного небольшого озера, оценив его величину в 3,1 × 1023 бит/(м2×сезон). Он считает [88], что при поедании орга — низмов одного трофического уровня животными следующего трофического уровня ин — формация передается по трофической цепи. Он же отмечает почти полное отсутствие све — дений по потокам информации в водных экосистемах. Отсюда можно сделать вывод, что убежденность в огромном, часто решающем значении изучения потоков информации пока недостаточно обоснована.

Автору кажется, что нельзя проводить аналогию между потоками вещества и энер — гии с одной стороны и потоками информации с другой. Между ними есть принципиальное различие – в отличие от вещества и энергии информация уничтожаема, для нее не суще — ствует закона сохранения. При любых изменениях системы – носителя информации, при — водящих к нарушению структуры сообщения, информация исчезает частично или полно — стью в соответствии с размерами происшедших изменений. Она не превращается ни в ве — щество, ни в энергию, ни в другую информацию; просто информация бесследно исчезает [2443]. Информация, содержавшаяся в сожженной рукописи Н. В. Гоголя, была уничтоже — на огнем и не может быть восстановлена. Точно так же основная часть информации, со- державшаяся в съеденном рыбой кормовом организме, уничтожается в процессе пищева — рения, а не переходит на следующий трофический уровень. Как известно, при потреблении пищи усваивается не все вещество и энергия, заключенные в ней, а только определенная часть, поэтому в трофологии так важно знать коэффициент усвояемости различных видов пищи. А каков «коэффициент усвояемости информации» организмами следующего трофи — ческого уровня? Неизвестно. Можно только предполагать, что он значительно ниже соот- ветствующих коэффициентов для вещества и энергии. Кроме того, в подобных расчетах не

ставится главный вопрос, что за информация, информация о чем при этом передается, спо — собен ли ее усвоить приемник. Например, утверждается [2098], что количество информа — ции, сконцентрированное в книгах, написанных человечеством, по крайней мере на 13 по — рядков ниже, чем количество информации, поступающее от Солнца и передаваемое в био — те на 1 га площади в течение года. Но если любой биохимик объяс и И. Э. Смелянского [2289].

В последнее время в экологической литературе особое внимание уделяется инфор — мационной структуре, здесь много неясностей. Действительно, количественные и качест — венные свойства биологических систем в некоторых случаях нельзя понять, описать и предсказать, основываясь только на энергетическом и субстратном взаимодействии объек — тов. Показано, например, что видовая структура планктонного сообщества зависит не только (а порою не столько) от баланса энергии и лимитирующих агентов, но и от управ — ляющего кода, задаваемого концентрацией метаболитов. Наличие информационной струк — туры сообществ и, в более общем виде, «языков» у биосистем на всех уровнях организа- ции живого позволяет высказать гипотезу о существовании экологического кода как языка, осуществляющего организацию структур и регулирование в надорганизменных системах [1476].

По мнению А. Ф. Алимова [88] информационные связи главенствуют в организации

внутренней структуры водных экосистем. Воспользовавшись методикой определения ве — личин потоков информации в экосистемах по потокам фосфора [2098], А. Ф. Алимов рас — считал поток информации через сообщество донных животных одного небольшого озера, оценив его величину в 3,1 × 1023 бит/(м2×сезон). Он считает [88], что при поедании орга — низмов одного трофического уровня животными следующего трофического уровня ин — формация передается по трофической цепи. Он же отмечает почти полное отсутствие све — дений по потокам информации в водных экосистемах. Отсюда можно сделать вывод, что убежденность в огромном, часто решающем значении изучения потоков информации пока недостаточно обоснована.

Автору кажется, что нельзя проводить аналогию между потоками вещества и энер — гии с одной стороны и потоками информации с другой. Между ними есть принципиальное различие – в отличие от вещества и энергии информация уничтожаема, для нее не суще — ствует закона сохранения. При любых изменениях системы – носителя информации, при — водящих к нарушению структуры сообщения, информация исчезает частично или полно — стью в соответствии с размерами происшедших изменений. Она не превращается ни в ве — щество, ни в энергию, ни в другую информацию; просто информация бесследно исчезает [2443]. Информация, содержавшаяся в сожженной рукописи Н. В. Гоголя, была уничтоже — на огнем и не может быть восстановлена. Точно так же основная часть информации, со- державшаяся в съеденном рыбой кормовом организме, уничтожается в процессе пищева — рения, а не переходит на следующий трофический уровень. Как известно, при потреблении пищи усваивается не все вещество и энергия, заключенные в ней, а только определенная часть, поэтому в трофологии так важно знать коэффициент усвояемости различных видов пищи. А каков «коэффициент усвояемости информации» организмами следующего трофи — ческого уровня? Неизвестно. Можно только предполагать, что он значительно ниже соот- ветствующих коэффициентов для вещества и энергии. Кроме того, в подобных расчетах не

ставится главный вопрос, что за информация, информация о чем при этом передается, спо — собен ли ее усвоить приемник. Например, утверждается [2098], что количество информа — ции, сконцентрированное в книгах, написанных человечеством, по крайней мере на 13 по — рядков ниже, чем количество информации, поступающее от Солнца и передаваемое в био — те на 1 га площади в течение года. Но если любой биохимик объяс[2793].

Не имея возможности привести список всех показателей, используемых в экологии,

перечислим те из них, которые характеризуют в основном целостные свойства экосистем:

· степень автономности (включенность в систему высшего ранга),

· целостность (автономность элементов системы), сюда же примыкают: организован — ность, упорядоченность, жесткость, степень централизации, эмерджентность, сумма — тивность,

· неидентичность (важно при прогнозировании по аналогии),

· насыщенность (связана с экологической емкостью),

· структурность (количество подсистем, уровней, блоков…),

· разнообразие и вариабельность элементов,

· пространственное разнообразие (в том числе степень сконденсированности),

· сложность,

· стабильность, устойчивость, живучесть, надежность,

· чувствительность,

· степень вещественной, энергетической и информационной открытости,

· пропускная способность,

· временные характеристики – наличие тренда, период и амплитуда колебаний, время задержки, степень консервативности, собственный период колебаний, время возвраще — ния в исходное состояние, скорость и ускорение сукцессии, зрелость, быстродействие,

· лабильность (соотношение устойчивости структуры и подвижности функций),

· управляемость,

· прогнозируемость,

· степень оптимальности (эффективности) функционирования, в том числе для конкрет-ных видов использования,

· степень адаптированности,

· степень «нормальности» или «патологичности»,

· показатели, характеризующие взаимодействие экосистемы и человеческого общества (антропогенная нагрузка, самоочищающая способность, продуктивность, рекреацион- ные возможности и т. д.).

Фактически для всех характеристик экосистемы нет одного общепринятого, всех удовлетворяющего показателя. Разрабатываются принципы выбора показателей, например

[1435].

Помимо разработки количественных показателей необходимо указать возможность их содержательной интерпретации, область применения, методику оценки систематиче — ских и случайных ошибок, охарактеризовать устойчивость показателей к ошибкам в ис — ходных данных и к малым возмущающим воздействиям, к отклонению статистического распределения от нормального. К сожалению, далеко не все экологи понимают необходи — мость подобной работы. В. Д. Федоров [2779, 2785] подчеркивал, что сообщество ученых — экологов в массе своей оказывает сопротивление принятию системной экологии. По его мнению [2785], трагедия биолога – трагедия восприятия человека, существующего в ре — альном мире и желающего строить свои умозаключения о разных вещах на основании не- посредственно получаемых от них сигналов с помощью отпущенных ему природой средств восприятия. Но теперь уже ясно, что современная экология невозможна без при — влечения достаточно сложного и адекватного ей математического аппарата. Ввиду слож — ности количественного описания экосистем и специфичности применяемых математиче — ских приемов некоторые исследователи считают необходимым выделить соответствующие методики в особый раздел науки – биоценометрию [2831]. «Биологам совместно с мате — матиками следует выполнить значительную работу по устранению неоправданного разно — образия применяемых методов и выделению наиболее пригодных для рассматриваемых целей» [2831, с. 16].

Автор благодарит А. И. Кузьмичева за ценные советы и замечания, сделанные им при прочтении рукописи.

Материал взят из: Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов, посвященный памяти А. И. Баканова)