«НЕДАРВИНОВСКОЕ» ВИДООБРАЗОВАНИЕ В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИИ ГЕНЕТИКИ И ГЕНОМИКИ

С. Д. Гребельный

Зоологический институт РАН Санкт-Петербург, Россия: actinia@zin. ru

Медленное, постепенное (градуальное) видообразование по-прежнему признается сторонниками синтетической теории эволюции главным, если не единственным ис — точником новых репродуктивно изолированных форм, выделяемых систематиками в качестве видов. В его основе по справедливому убеждению большинства генети — ков лежат популяционные изменения: появление новых мутаций, изменение частот аллелей, создание в результате половой рекомбинации новых, благоприятных, под- держиваемых отбором, сочетаний генов. Однако накопившиеся к настоящему вре — мени сведения о разнообразии генетических систем (т. е. о способах размножения и поддержания полиморфизма), полученные при изучении многочисленных видов рыб, рептилий и беспозвоночных животных, как и высших, цветковых растений, позволяют утверждать, что многие репродуктивно изолированные популяции, расы, виды, а иногда и более крупные таксоны, несомненно, изолировались от своих предков внезапно, в результате скачка — сальтации, сопровождавшейся остановкой рекомбинации.

Многие подробно изученные (с применением современных методов кариологии и молекулярной генетики) клональные и полуклональные виды возникли путем ги — бридизации, которая часто сопровождалась полиплоидизацией. Изолированность таких форм от предковых видов определяется гибридным состоянием их хромосом — ного набора и более высокой плоидностью. Гибридизация и скачок плоидности ис — ключают постепенное накопление мелких отличий. При клонировании ему также нет места. Поэтому, учитывая новые данные о разнообразии генетических систем животных и разнообразии способов клонального размножения, приводящего к со — всем иным популяционно-генетическим последствиям, чем «обычное», знакомое половое размножение, в настоящее время нет смысла противопоставлять эволюци — онные дарвинистические представления сальтационизму и отвергать возможность сальтационного видообразования.

Ключевые слова: видообразование, сальтационное, градуальное, гибридизация, ре — комбинация, клонирование, репродуктивная изоляция, полиплоидия.

Усвоенное первыми последователями Дарвина представление о медленном, по — степенном (градуальном) видообразовании в наши дни по-прежнему принимается большинством натуралистов, зоологов-систематиков и специалистов, работающих в самых разных областях экспериментальной биологии. Отошли от него в основ — ном только ботаники, описавшие огромное число хромосомных наборов цветковых растений и убедившиеся на основании изучения очень богатого материала в том, что весьма важным источником новых репродуктивно изолированных форм служат гибридизация и полиплоидия (Löve et al., 1977; Болховских et al., 1969; Грант, 1984; Soltis, Soltis, 1993; Камелин, 2009).

Согласно устоявшимся, превалирующим среди генетиков и зоологов взглядам в основе преобразований, ведущих к дивергенции и обособлению видов, лежат измене — ния популяционные. После того, как работами С. С. Четверикова и его многочисленных

учеников был доказан широкий полиморфизм природных популяций (Четвериков,

1926), главным содержанием микроэволюции, т. е. генетической дифференциации на внутривидовом и видовом уровне, стали считать протекающие под давлением отбо — ра изменения частот генов. Элементарной эволюционной структурой была названа локальная популяция. Главным фактором, вызывающим изменения, признан отбор, а материалом — аллели полиморфных локусов (Timoféeff-Ressovsky, 1939; Тимофеев- Ресовский и др., 1973; Dobzhansky, 1937, 1941, 1951; Майр, 1947, 1968).

Создателями синтетической теории эволюции, прежде всего Ф. Г. Добржан — ским, Дж. Симпсоном, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Э. Майром, видообразова — ние понималось как процесс появления и закрепления новых сочетаний признаков (Dobzhansky, 1951, p. 260; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, с. 66). Дивергенцию непременно связывали с преемственностью, постепенным накоплением отличий. В середине ХХ века принятие «биологической» концепции вида примирило тра — диционный дарвинизм с развивающейся генетикой. Но сама эта концепция, как и предложенные ее критиками «изоляционная» (isolation species concept) и «рас — познавательная» (recognition species concept) концепции, были основаны на пред- ставлении о двуполой, условно панмиктической популяции (см. обзор: Боркин и др., 2004). Эти концепции не могли быть приложены к партеногенетическим, гино — генетическим, андрогенетическим и другим видам, отказавшимся от обычно сопро- вождающей половое размножение полноценной генетической рекомбинации.

Вместе с тем, уже в 1930-е годы некоторым исследователям было ясно, что в не — больших популяциях обычных двуполых видов заметную, а иногда и главенству — ющую, роль в изменении генотипического состава играют неселективные, генетико- автоматические процессы (Ромашов, 1931; Дубинин, 1931; Дубинин и Ромашов,

1932). Даже при «свободном и случайном» скрещивании особей, в малочисленной популяции не все аллели полиморфного локуса передаются последующим поколе — ниям. Редкие аллели неизбежно теряются по случайным или, если так можно вы — разиться, статистическим причинам. Обсуждая популяции двуполых видов, Райт назвал это явление случайным генетическим дрейфом генов (Wright, 1931). Позд — нее Ф. Г. Добржанский определил дрейф как «случайные колебания частот генов в малых популяциях» (Dobzhansky, 1951). Чем меньше популяция, тем значительнее колебания частот, тем вероятнее элиминация аллелей в полиморфных локусах и со — хранение у всех особей только одной, наиболее обычной, численно преобладавшей аллели (фиксация признака)1. Оно может происходить без всякого участия отбора. Дрейф, несомненно, имеет место и в агамных, нерекомбинирующих популяциях, причем в них его скорость должна быть намного больше (Гребельный, 2008).

Отказ от генетической рекомбинации может приносить популяции и виду «бы — стро реализуемые преимущества» (Maynard-Smith, 1971a, b, 1978; Мейнард-Смит,

1981). При размножении без рекомбинации, например, путем перехода к партено-1 Майеру очень не нравилось употребление слова «дрейф» при обсуждении случайных явлений в жизни популяций. В тексте своих книг он всякий раз подчеркивал, что значение, которое вкладывают в этот термин популяционные генетики, не совпадает со значением сло — ва в разговорном языке, где дрейфом называют пассивное смещение, более или менее на — правленное в одну сторону, «например, дрейф айсбергов или движение облаков по небу». Майр находил более удобным и строгим использованное Райтом словосочетание «случайное закрепление» (random fixation).

генезу, полиморфная популяция в результате конкуренции между потомками от — дельных особей обращается в смесь немногих клонов, которые целиком состоят из

«элитных» животных и растений, наиболее приспособленных к современным усло — виям. На территориях, подвергавшихся четвертичным оледенениям и отступлению ледников, примером таких перешедших к клонированию форм могут служить не — которые ящерицы (Lacerta, Lacertidae), жуки-долгоносики (Otiorhynchus, Curculio — nidae), одуванчики (Taraxacum, Asteraceae) и подорожники (Plantago, Plantaginace- ae), среди которых встречаются виды, на огромных пространствах представленные единственным клоном (Van Dijk et al., 1992; Wittzell, 1999). Обычно превращение полиморфной популяции в клон объясняют действием отбора, но оно в равной мере может происходить при резком снижении численности, расселении и преодолении популяционного «бутылочного горлышка».

Накопившиеся к настоящему времени сведения позволяют утверждать, что раз — нообразие генетических систем животных (т. е. разнообразие способов размножения и поддержания высокого уровня генетического полиморфизма, либо большой одно — родности и высокой гетерозиготности особей в популяциях) весьма велико. Данные, полученные при изучении многочисленных видов рыб, рептилий и беспозвоночных животных, как и высших, цветковых растений, показывают, что многие репродуктив — но изолированные популяции, расы, виды, а иногда и более крупные таксоны, несо — мненно, изолировались от своих предков внезапно — скачком, путем сальтации.

Многие подробно изученные с применением современных методов кариоло — гии и молекулярной генетики клональные виды возникли путем гибридизации, которая часто сопровождалась полиплоидизацией. Изолированность таких форм от предковых видов определяется гибридным состоянием их хромосомного набора и более высокой плоидностью. Хорошими примерами образовавшейся скачком (без накопления мелких изменений) репродуктивной изоляции новой формы от предков может служить переход вида к партеногенетическому, гиногенетическому или андро — генетическому размножению, менее известному, редкому и потому достойному бо — лее подробного рассмотрения (см. ниже). Примеры партеногенетических рас и само — стоятельных видов есть среди актиний — Aiptasia pulchella и Anemonia alicemartinar (Aiptasiidae и Actiniidae, Actiniaria, Anthozoa); жуков — Otiorhynchus, Curculionidae, и Ptinus, Ptinidae; бабочек — Solenobia, Psychidae; мокриц — Trichoniscus, Trichonisci — dae, Isopoda, Crustacea; ящериц — Cnemidophorus, Teiidae; Leiolepis, Uromastycinae; Lacerta, Darevskia, Lacertidae; Heteronotia, Gekkonidae. Гиногенетические формы изучены среди рыб — это некоторые виды Poecilia и Poeciliopsis, Poeciliidae; серебря — ный карась, Carassius auratus gibelio, Cyprinidae; щиповка, Cobitis, Cobitidae.

Первый хорошо изученный случай андрогенеза зарегистрирован у двустворчатых моллюсков рода Corbicula, Corbiculidae, Bivalvia, Mollusca (Komaru, Konishi, 1999). Для некоторых видов Corbicula это единственный, используемый в природе, способ воспроизводства. Corbicula sandai — диплоидный двуполый вид, обитающий в озере Бива (Lake Biwa) в Японии. Предполагается, что он плодится обычным половым пу — тем, поскольку имеет нормальные гаплоидные сперматозоиды. Два других, близких к нему вида, Corbicula leana и C. fluminea, — гермафродиты (Miyazaki, 1936; Kraemer, Galloway, 1986). Было показано, что при изолированном содержании в лаборатории эти моллюски, рассаженные поодиночке, могут приносить потомство, что было про — слежено в течение двух поколений (Ikematsu, Yamane, 1977). Затем обнаружилось, что одна из японских популяций Corbicula leana состоит из триплоидных особей.

На Тайване (Taiwan) особи C. fluminea, собранные в одном и том же месте, могут быть диплоидными и триплоидными (Komaru, Konishi, 1999). Кроме того — и это следует подчеркнуть — триплоидные и диплоидные моллюски рода Corbicula нескольких ло- кальных популяций из восточной Азии производят сперматозоиды с нередуцирован — ным набором хромосом. Содержание ДНК в них такое же, как в соматических клетках (Okamato, Arimoto, 1986; Komaru et al., 1997; Komaru, Konishi, 1999). Наконец, под — робными цитологическим наблюдениями удалось показать, что у Corbicula leana раз — вивающийся эмбрион содержит только хромосомы, внесенные сперматозоидом, в то время как продукты мейотических делений ядрá яйцеклетки смещаются к ее поверх- ности и, в конце концов, выталкиваются наружу (Komaru et al., 1998).

Среди млекопитающих до сих пор не обнаружены виды с однополым, партено — генетическим размножением. Эмбриологи и молекулярные генетики объясняют это тем, что развитию неоплодотворенного яйца у зверей препятствует так называемый геномный импринтинг (Beçak, Kobashi, 2004; Kono, 2006). Другим объяснением мог — ло бы быть то, что генетическая система зверей в целом, несомненно, ориентирована на эволюционные изменения путем переработки полиморфных популяций, а не на использование кратковременных преимуществ клонирования, приводящего к уте — ре полиморфизма. Поиски полиплоидов среди млекопитающих также долгое время были безуспешны, хотя широко варьирующие хромосомные числа иногда приво — дили к ошибкам. Среди хомяков (Rodentia; Cricetinae) был найден вид, Mesocricetus auratus (2n = 44), который сочли за аллотетраплоидный (Sachs, 1952; Darlington,

1953). Предполагалось, что он появился в результате скрещивания двух диплоид — ных видов, Cricetus cricetus и Cricetus griseus (2n = 22). Но анализ и сравнение со- держания ДНК у нескольких видов хомяков опровергли это поспешное суждение (Moses, Yerganian, 1952). Настоящей причиной двукратных различий в числе хро — мосом оказались робертсоновские перестройки, то есть разделение больших мета- центрических хромосом с центромерой в средней части на два раздельные плеча, на акроцентрические хромосомы, снабженные терминально расположенной центроме — рой (Matthey, 1952, 1953).

Лишь гораздо позже были найдены два во многих отношениях аберрантных вида грызунов, Tympanoctomys barrerae и Pipanacoctomys aureus (Rodentia, Hystricognathi, Octodontidae), которые, по-видимому, действительно могут быть названы полиплои — дами (Gallardo et al., 1999, 2004b). Все, что известно к настоящему времени об этих животных, по-видимому, доказывает, что гибридное, сопровождающееся полиплои — дизацией, видообразование у млекопитающих действительно может наблюдаться.

Семейство октодонтид представляет собой необычную группу южноамерикан — ских грызунов, населяющих засушливые равнины и предгорья Анд. Из 13 видов семейства большая часть имеет в соматических клетках от 54 до 58 хромосом, один вид 78 хромосом и, наконец, два вида резко выделяются по этому признаку. Красная вискашевая крыса Tympanoctomys barrerae имеет самое большое среди млекопита — ющих число хромосом в соматическим наборе — 102 хромосомы, а золотая вискашевая крыса Pipanacoctomys aureus — 92 хромосомы. По содержанию ДНК животные также примерно вдвое отличаются от близких видов. Средний размер генома, вычисленный для 31 вида подотряда хистрикогнатных грызунов (Hystricognathi, order Rodentia) составляет 7,9±1,9 pg на ядро; для Tympanoctomys barrerae этот показатель составляет

16,8 pg, а для Pipanacoctomys aureus — 15,34 pg (Gallardo et al., 2003, 2004a, b).

Самым полезным для понимания происхождения вискашевых крыс было, ко — нечно, изучение мейоза. Мужской мейоз Tympanoctomys barrerae характеризуется строгим образованием 51 бивалента, и в этом отношении совершенно соответству — ет картине, наблюдаемой у диплоидных видов. Кроме того, во всех клетках наблю — далось типичное соединение конец в конец двух половых хромосом XY. Мужской мейоз у Pipanacoctomys aureus также подобен диплоидному, он показывает 46 бива — лентов и соединение конец в конец половых хромосом.

Метафаза митотических делений, описанная робертсоновские перестройки, то есть разделение больших мета- центрических хромосом с центромерой в средней части на два раздельные плеча, на акроцентрические хромосомы, снабженные терминально расположенной центроме — рой (Matthey, 1952, 1953).

Лишь гораздо позже были найдены два во многих отношениях аберрантных вида грызунов, Tympanoctomys barrerae и Pipanacoctomys aureus (Rodentia, Hystricognathi, Octodontidae), которые, по-видимому, действительно могут быть названы полиплои — дами (Gallardo et al., 1999, 2004b). Все, что известно к настоящему времени об этих животных, по-видимому, доказывает, что гибридное, сопровождающееся полиплои — дизацией, видообразование у млекопитающих действительно может наблюдаться.

Семейство октодонтид представляет собой необычную группу южноамерикан — ских грызунов, населяющих засушливые равнины и предгорья Анд. Из 13 видов семейства большая часть имеет в соматических клетках от 54 до 58 хромосом, один вид 78 хромосом и, наконец, два вида резко выделяются по этому признаку. Красная вискашевая крыса Tympanoctomys barrerae имеет самое большое среди млекопита — ющих число хромосом в соматическим наборе — 102 хромосомы, а золотая вискашевая крыса Pipanacoctomys aureus — 92 хромосомы. По содержанию ДНК животные также примерно вдвое отличаются от близких видов. Средний размер генома, вычисленный для 31 вида подотряда хистрикогнатных грызунов (Hystricognathi, order Rodentia) составляет 7,9±1,9 pg на ядро; для Tympanoctomys barrerae этот показатель составляет

16,8 pg, а для Pipanacoctomys aureus — 15,34 pg (Gallardo et al., 2003, 2004a, b).

Самым полезным для понимания происхождения вискашевых крыс было, ко — нечно, изучение мейоза. Мужской мейоз Tympanoctomys barrerae характеризуется строгим образованием 51 бивалента, и в этом отношении совершенно соответству — ет картине, наблюдаемой у диплоидных видов. Кроме того, во всех клетках наблю — далось типичное соединение конец в конец двух половых хромосом XY. Мужской мейоз у Pipanacoctomys aureus также подобен диплоидному, он показывает 46 бива — лентов и соединение конец в конец половых хромосом.

Метафаза митотических делений, описанная по препаратам костного мозга Pipanacoctomys aureus показывает в соматических клетках 92 двуплечие хромосо — мы, которые включают 25 пар метацентриков и субметацентриков и 19 пар суб — телоцентрических хромосом. Большинство из них, как сообщают авторы, удается сгруппировать по четыре по сходству размеров и формы (Gallardo et al., 2004b, fig, 3A). Некоторые «четверки» (образованные парами 4–5, 12–13, 18–19) состоят из очень сходных хромосом. Другие (22–23, 37–38, 43–44) «имеют парное сход — ство», то есть распадаются на пары гомологов. Субметацентрическая пара 1 и субте — лоцентрическая пара 28 не могут быть выстроены как остальные хромосомы (они, по-видимому, затронуты процессом «диплоидизации»). Пара, имеющая вторичную перетяжку, маркирует у Octodontidae хромосому, несущую ядрышковый организа — тор. Как и у Tympanoctomys barrerae, у Pipanacoctomys aureus вторичная перетяжка присутствует только на двух хромосомах.

X-хромосомами Галлардо называет самые крупные в кариотипе субметацентрики (Gallardo et al., 1999). Как и у других октодонтид (включая Tympanoctomys barrerae), Y-хромосомой у Pipanacoctomys aureus является единственный в кариотипе акроцен — трик (Gallardo et al., 1999). Дополнительным, может быть, менее надежным указанием на тетраплоидность Tympanoctomys barrerae и Pipanacoctomys aureus Галлардо считает увеличенные размера клеток и головки спермиев (Gallardo et al., 2002, 2003)2.

Таким образом, собранные Галлардо и его соавторами факты делают мнение о тетраплоидности двух необычных видов грызунов весьма вероятным. Нужно признать, что в некоторых группах животного царства — у рыб, земноводных, яще- риц, насекомых — гибридизация действитеn>рассматривается как результат изменения частот генов, как преобразование единого генофонда популяции, слагающегося из индивидуальных, постоянно меняющихся генотипов особей (Timoféeff-Ressovsky, 1939; Dobzhansky, 1941, 1955; Майр, 1947, 1968; Симп — сон, 1948; Тимофеев Ресовский и др., 1969, 1973; Воронцов, 1980, 2004). Развитие клональных популяций идет иначе — путем вытеснения одних клонирующихся ге — нотипов другими; меняются не частоты отдельных генов, а частоты целых неизмен — ных неделимых генотипов (Гребельный, 2008).

При клонировании нет места постепенному накоплению мелких изменений. Поэтому, учитывая новые данные о разнообразии генетических систем животных и разнообразии способов клонального размножения, приводящего к совсем иным популяционно-генетическим последствиям, чем «обычное», знакомое половое раз- множение, в настоящее время нет смысла противопоставлять эволюционные дарви — нистические представления сальтационизму и отвергать возможность сальтацион — ного видообразования.

Литература

Болховских З. В., Гриф В. Г., Захарьева О. И., Матвеева Т. С. Хромосомные числа цветковых растений. Л. : Наука, 1969. 927 с.

Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Скоринов Д. В. О криптических видах (на при — мере амфибий) // Зоологический журнал. 2004. Т. 83, № 8. С. 936–960.

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и не — решенные проблемы // Журнал Всесоюзного химического общества. 1980. Т. 25, № 3. С. 295–314.

Воронцов Н. Н. Эволюция, видообразование, система органического мира. М. : Наука, 2004. 365 с.

Грант В. Видообразование у растений. М. : Мир, 1984. 528 с.

Гребельный С. Д. Клонирование в природе. Роль остановки генетической рекомбинации в

формировании фауны и флоры. СПб. : ЗИН РАН, 2008. 287 с.

Дубинин Н. П., Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической

эволюции // Журнал экспериментальной биологии. 1931. Т. 7, вып. 5–6. С. 463–479.

Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. I. Генетико-автоматические процессы и проблема экогенотипов // Биологический журнал. 1932.

Т. 1, № 5–6. С. 52–95.

Камелин Р. В. Особенности видообразования у цветковых растений // Труды Зоологического

ин-та РАН. Прил. 1. 2009. С. 141–149.

Майр Э. Систематика и происхождение видов. М. : Гос. изд. иностр. лит., 1947. 504 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М. : Мир, 597 с.

Мэйнард-Смит Дж. Эволюция полового размножения. М. : Мир, 1981. 271 с.

Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяции // Журнал экспериментальной био — логии. Сер. А. 1931. Т. 7, вып. 4. С. 442–454.

Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М. : Гос. изд. иностр. лит., 1948. 358 с.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М. : Наука, 1969. 407 с.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М. : Наука,

1973. 277 с.

Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. 1926. Сер. А. Т. 2, вып. 1. С. 3–54.

Beçak M., Kobashi L. S. Evolution by polyploidy and gene regulation in Anura // Genetics and

Molecular Research. 2004.Vol. 3. №. 2. P. 195–212.

Darlington C. D. Polyploidy in animals // Nature (London). 1953. Vol. 171. P. 191–194.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N. Y. : Columbia Univ. Press, 1937 (1st ed.)

364 p., 1941 (2nd ed.) 446 p., 1951 (3d ed.).

Dobzhansky Th., A review of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbour Symposia on Quantitative Biology. 1955. Vol. 20. P. 1–15.

Gallardo M. H., Bickham J. W., Honeycutt R. L., Ojeda R. A., Köhler N. Discovery of tetraploidy in a mammal // Nature. 1999. Vol. 401. P. 341–341.

Gallardo M. H., Bickham J. W., Kausel G., Köhler N., Honeycutt R. L., Gradual and quantum genome size shifts in the hystricognath rodents // Journal of Evolutionary Biology. 2003. Vol. 16. P. 163–169.

Gallardo M. H., Mondaca F. C., Ojeda R. A., Köhler N., Garrido R. L. Morphological diversity in the sperms of caviomorph rodents // Mastozoología Neotropical. 2002.Vol. 9. P. 159–170.

Gallardo M. H., Garrido O., Bahamonde R. and González M. Gametogenesis and nucleotypic effects in the tetraploid red vizcacha rat, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae) // Bio — logical Research. 2004a. Vol. 37. P. 767–775.

Gallardo M. H., Kausel G., Jiménez A., Bacquet C., Ganzález C., Figueroa J., Köhler N., Ojeda R.

Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae) // Biological

Journal of the Linnean Society. 2004b. Vol. 82. P. 443–451.

Ikematsu W., Yamane S. Ecological studies of Corbicula leana Prime. III // Bulletin of the Japanese

Society of Scientific Fisheries. 1977. Vol. 43. P. 1139–1146.

Komaru A., Konishi K. Non-reductional spermatozoa in three shell color types of the freshwater clam Corbicula fluminea // Zoological Science (Japan). 1999. Vol. 16. № 1. P. 105–108.

Komaru A., Konishi K., Nakayama I., Kobayashi T., Sakai H., Kawamura K. Hermaphroditic freshwater clams in the Genus Corbicula produce non-reductional spermatozoa with somatic DNA content // Biological Bulletin, 1997. Vol. 193. P. 320–323.

Komaru A., Kawagishi T., Konishi K. Cytological evidence of spontaneous androgenesis in the freshwater clam Corbicula leana Prime // Development Genes and Evolution. 1998. Vol. 208. P. 46–50.

Kono T. Genomic imprinting is a barrier to parthenogenesis in mammals // Cytogenetic and

Genome Research. 2006. Vol. 113. P. 31–35.

Kraemer L. R., Galloway M. L. Larval development of Corbicula fluminea (Müller): An appraisal of its heterochrony // American Malacological Bulletin, 1986. Vol. 4. P. 61–79.

Löve Á., Löve D., Pichi-Sermolli R. E. G. Cytotaxonomical atlas of the Pteridophyta. Vaduz : Cramer,

1977. 398 p.

Matthey R. Chromosomes de Muridae (Microtinae et Cricetinae) // Chromosoma. 1952. Vol. 5.

P. 113–138.

Matthey R. Àpropos de la polyploidie animate; response à un article de C. D. Darlington // Revue suisse de zoologie. 1953. Vol. 60. № 3. P. 466–471.

Maynard-Smith J. What use is sex // Journal of Theoretical Biology. 1971а. Vol. 30. P. 319–335.

Maynard-Smith J. The origin and maintenance of sex // Group Selection / еd. by C. Williams.

Chicago : Aldine-Atherton, 1971b. P. 163–175.

Maynard-Smith J. The evolution of sex. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1978.

Miyazaki I. On the development of bivalves belonging to the genus Corbicula // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. 1936. Vol. 5. P. 249–254. (In Japanese with English abstract.)

Moses M. J., Yerganian G. Desoxypentose nucleic acid (DNA) content and cytotaxonomy of several

Cricetinae (hamster) // Genetics. 1952. Vol. 37. P. 607–608.

Okamato A., Arimoto B. Chromosomes of Corbicula japonica, C. sandai and C. leana (Bivalvia: Corbiculidae) // Venus. 1986. Vol. 45. P. 194–202.

Sachs L. Polyploid evolution and mammalian chromosomes // Heredity. 1952. Vol. 6. P. 357–364.

Soltis D. E., Soltis P. S. Molecular data and the dynamic nature of polyploidy // Critical Reviews in

Plant Sciences. 1993. Vol. 12. P. 243–273.

Timoféeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolution (Bericht eines Zoologen) // Zeitschrift für in — duktive Abstammungs — und Vererbungslehre. 1939. Bd. 76. S. 158–218.

Van Dijk P., Hartog M., Van Delden W., 1992. Single cytotype areas in autopolyploid Plantago me — dia L. // Biol. Journ. Linn. Soc. Vol. 46. P. 315–331.

Wittzell, H., 1999. Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic. sections of dandelion // Molecular Ecology. Vol. 8. P. 2023–2035.

Wright S. Evolution of mendelian populations // Genetics. 1931. Vol. 16. № 1. P. 97–159.

Non-Darwinian Speciation by Means of Saltation in the Light of Modern Knowledge of Genetics and Genomics

S. D. Grebelnyi

Zoological Institute RAS

St. Petersburg, Russia: actinia@zin. ru

The followers of the synthetic theory of evolution consider the gradual coming into being as the main or even the only possible mode of speciation based on new mutations, allele shifts and creation of new gene sets, which are supported by natural selection, in the re — sults of the sexual recombination. However, the data on diversity of genetic systems of species (i. e. modes of reproduction and allelic polymorphism maintenance) in different fishes, reptiles, invertebrates and higher flowering plants, which have been obtained by now, show that many isolated populations, races, species, or even some taxa of a larger rank were undoubtedly isolated from their ancestors by a sudden change — saltation, ac — companied with recombination stoppage. Many clonal and hemi-clonal species, which have been studied by use of modern methods of karyology and molecular genetics, oc- curred to have originated by means of hybridization often followed by polyploidization. The reproductive isolation of such forms from their ancestors is caused by a hybrid state of their chromosome sets and higher ploidy, which can not be the results of gradual ac — cumulation of small differences. So, getting into account all the recent data on diversity of animalian genetic systems and mechanisms of clonal reproduction, which lead to quite different consequences than «familiar» sexual reproduction, one does not need in oppos — ing Darwinian evolutionary concept to saltationism in order to reject the probability of speciation via saltation.

Keywords: speciation, saltation, gradualism, hybridization, recombination, cloning, repro- ductive isolation, polyploidy.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)