НА ПУТИ К ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ

Г. А. Савостьянов

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН Санкт-Петербург, Россия: gensav@iephb. ru

Дается формализованное описание процедуры разделения труда как важнейшего инварианта прогрессивного развития. Введено понятие элементарной единицы многоклеточности — гистиона, которая возникает в результате такого разделения и представляет собой до сих пор упускаемый из виду самостоятельный уровень биологической организации. Предлагается теория прогрессивного развития на основе разделения труда, позволяющая вычислять состав и структуру множества гистионов и строить их модели. Показано, что развитие этих единиц подчиняется периодическому закону, а их классификация имеет вид периодической таблицы, параметры которой имеют биологический смысл и пригодны для измерения про — грессивного развития. Полученные результаты составляют основу номогенетиче — ской теории прогрессивного развития многоклеточных организмов.

Ключевые слова: разделение труда, прогрессивное развитие, инвариант, много — клеточность, элементарные единицы многоклеточности, гистионы, моделирование, естественная система, периодическая таблица, номогенез.

Введение

В настоящее время проблемы исторического и индивидуального развития многоклеточных организмов формулируются только в содержательных терминах и понятиях. Без генов и генных сетей, мутаций и рекомбинаций или без описания анатомических деталей (т. е. материальной составляющей организма) описание данных проблем для многих ученых просто немыслимо. Ориентация на материал уводит от рассмотрения главных вопросов прогрессивного развития и тормозит разработку теории, которая позволяла бы прогнозировать и измерять его.

Для выделения главных вопросов неоднократно проводилось сопоставление раз — вития систем различной природы: биологических, социальных, технических и т. д. (см. напр.: Завадский, 1970; Наточин, Меньшуткин, 1993; и др.). Такое сопоставление позволило установить, что одним из главных инвариантов развития является специ- ализация и интеграция элементов, или разделение труда между ними. Уже давно от — мечается необходимость формализованного описания такого разделения на примере развития идеализированной системы (Gibbs, 2003). Однако до сих пор формализо — ванного языка и идеализированных моделей для описания разделения труда не вы- работано, нет также и параметров для его измерения и количественной оценки.

В данной работе приводятся элементы формализованного языка для описания разделения труда в идеализированном Metazoa (Савостьянов, 2005) и показывается, что прогрессивное развитие можно прогнозировать и измерять.

Элементы формализованного языка для описания разделения труда

Основные понятия и определения

Всякое разделение труда предполагает наличие его перечня, а также набора ис — полнителей. Эти понятия и будут для нас исходными.

Перечень труда — это набор функций, обеспечивающих существование орга — низма (скажем, защита, питание, раздражимость, подвижность, размножение и т. д.).

В дальнейшем будем задавать этот перечень формально как набор L ∋ <a, b, c, d, e…>,

где a–e — это вышеперечисленные функции.

Исполнителями функций в нашем случае являются клетки, которые мы будем

обозначать кружками. Клетка, выполняющая полный набор функций, является од-ноклеточным организмом, неполный набор — специализированной клеткой. Спе-циализированные клетки, дающие в совокупности полный набор функций, назовем

комплементарными.

Исходный организм. Примем за точку отсчета одноклеточный моноэнергидный

организм, отправляющий набор всех функций только для себя в исходном режиме

автономного выполнения (РАВ). Порции функций, выполняемых таким организ-мом в жизненном цикле, будем считать элементарными и обозначать строчными

буквами при кружках (рис. 1, организм № 0 в нулевом столбце и строке). Тогда L ∋

<a, b, c, d, e> — это набор элементарных функций.

Последовательность вовлечения функций в разделение может быть различ-ной. Будем считать, что в процедуру разделения функции вовлекаются постепенно

в вышеприведенном порядке.

Элементарные акты развития. Разделение функций происходит с помощью

элементарных актов трех видов.

Акт первого вида заключается в принятии решения по каждой функции о не-обходимости ее специализации. Формально такой акт состоит в переводе избран-ной функции из РАВ в режим, допускающий специализацию (РДС). Запишем

это как РАВ → РДС. Обозначим функции в этом режиме прописными буквами

при кружках (рис. 1, организмы нулевого столбца, находящиеся в строках № 1–5).

Поскольку такие акты создают лишь потенции к развитию, их (акты) можно со-отнести с ароморфозами в филогенезе или детерминациями в онтогенезе. Число

функций, по которым принято решение о разделении (переведенных в РДС), яв-ляется важным параметром организма. Оно соответствует номеру строк и будет

обозначаться буквой m.

Система запоминания актов развития первого вида. Последовательность во-влечения функций в такое развитие обозначается цифрами над соответствующи-ми прописными буквами и фиксируется в памяти организма. Например, организм

с m = 1 на рис. 1 осуществил один акт развития, что обозначено единицей над

прописной буквой. Перевод в РДС каждой последующей функции записывается

аналогичным образом, при этом всем ранее переведенным в этот режим функциям

также добавляется по единице (рис. 1, организмы нулевого столбца с m = 1–5).

Такая система записи актов развития позволяет определять их число для каждой

функции (т. е. помнить ее «филогенетический возраст») и ранжировать функции

по этому признаку. Назовем число актов развития каждой функции ее приоритет-ным номером, или — числом потенций.

Важным свойством приоритетных номеров является их аддитивность. Бла-годаря ей можно определять общее число S приоритетных номеров (и, соответ-ственно, потенций) по всем функциям: оно складывается из приоритетных номе-ров отдельных функций. Очевидно, что число S представляет собой сумму членов

арифметической прогрессии с разностью в единицу, которая в нашем случае имеет

следующий вид:

 

,

где m — число функций в РДС; это же число служит приоритетным номером самой древней функции, оно же является последним членом прогрессии.

Второй вид актов развития заключается в реализации приобретенных потен — ций путем клеточной специализации. Это достигается переводом функций (начиная с древнейшей) из РДС в режим осуществленной специализации (РОС). Запишем это

как РДС → РОС. Функции в РОС обозначаются прописными буквами в кружках.

В результате специализации клетка утрачивает статус организма и становится все бо-лее узким и производительным специалистом. Число функций, подвергшихся спе-циализации (переведенных в РОС), является вторым важным параметром организма.

Оно соответствует номерам столбцов таблицы и будет обозначаться буквой n.

Акт развития третьего вида — интеграция и возникновение гистионов. По-скольку специализированные клетки самостоятельно существовать уже не могут,

они объединяются с комплементарными партнерами для обмена результатами тру-да. Назовем такое объединение интеграцией. Формально оно обозначается стрелка-ми или отрезками между кружками. Пример специализации и интеграции показан

в нижней строке рис. 1 на примере развития организма с m = 5. В реальности это

объединение может осуществляться путем метаболической кооперации, обмена

услугами, а также с помощью других клеточных взаимодействий.

Процессы специализации и интеграции являются реализацией приобретенных

в первом акте потенций и потому могут сопоставляться с идиоадаптацией. Возни-кающие в ее результате клеточные группы представляют собой элементарные еди-ницы многоклеточности — гистионы. Очевидно, что число клеток в них совпадает

с величиной n и может находиться экспериментально. Отметим, что увеличение

числа специализированных клеток гистиона при постоянстве суммы приоритетных

номеров в рамках каждой строки приводит к тому, что номеров на всех не хватает,

и часть функций у вновь возникающих клеток оказывается с нулями.

Алгоритм развития

Последовательность осуществления описанных актов развития регламентиру — ется тремя правилами:

1. Правило постепенности: функции в процесс разделения вовлекаются по одной.

2. Правило повторяемости: последовательность специализацийРОС. Функции в РОС обозначаются прописными буквами в кружках.

В результате специализации клетка утрачивает статус организма и становится все бо-лее узким и производительным специалистом. Число функций, подвергшихся спе-циализации (переведенных в РОС), является вторым важным параметром организма.

Оно соответствует номерам столбцов таблицы и будет обозначаться буквой n.

Акт развития третьего вида — интеграция и возникновение гистионов. По-скольку специализированные клетки самостоятельно существовать уже не могут,

они объединяются с комплементарными партнерами для обмена результатами тру-да. Назовем такое объединение интеграцией. Формально оно обозначается стрелка-ми или отрезками между кружками. Пример специализации и интеграции показан

в нижней строке рис. 1 на примере развития организма с m = 5. В реальности это

объединение может осуществляться путем метаболической кооперации, обмена

услугами, а также с помощью других клеточных взаимодействий.

Процессы специализации и интеграции являются реализацией приобретенных

в первом акте потенций и потому могут сопоставляться с идиоадаптацией. Возни-кающие в ее результате клеточные группы представляют собой элементарные еди-ницы многоклеточности — гистионы. Очевидно, что число клеток в них совпадает

с величиной n и может находиться экспериментально. Отметим, что увеличение

числа специализированных клеток гистиона при постоянстве суммы приоритетных

номеров в рамках каждой строки приводит к тому, что номеров на всех не хватает,

и часть функций у вновь возникающих клеток оказывается с нулями.

Алгоритм развития

Последовательность осуществления описанных актов развития регламентиру — ется тремя правилами:

1. Правило постепенности: функции в процесс разделения вовлекаются по одной.

2. Правило повторяемости: последовательность специализаций функций повто-ряет последовательность их ароморфозов.

3. Правило чередования актов развития: ароморфоз по каждой последующей

функции происходит только после осуществления всех идиоадаптаций, ставших

возможными в результате предыдущего ароморфоза.

Этот алгоритм характерен для самого медленного и последовательного ва-рианта развития реальных организмов (типа анаболии). Отметим, что можно

формулировать и более быстрые алгоритмы развития с неполным перебором ва-риантов.

Постулаты, регламентирующие развитие гистионов и их структуру

Начнем с простейшего случая, когда все клетки нашего организма существу — ют в одинаковых условиях среды и к ним предъявляются одинаковые требования.

Сформулируем для этих условий наиболее полный и жесткий набор ограничений, модификация и смягчение которого сможет дать варианты гистионов, способных развиваться в различных условиях.

1. Исходными для развития являются элементарные одноклеточные моноэнер — гидные организмы.

2. В процессе развития качественный состав и целостность набора функций L

остается неизменным.

3. Обеспеченность всех клеток организма полным набором функций L сохраня — ется, меняются лишь способы такой обеспеченности: путем автономного выполне — ния функций или интеграции клеток с комплементарными партнерами.

4. Общее число функций, выполняемых каждой клеткой, остается постоянным.

5. Все специализированные клетки обеспечивают по равному числу партнеров и тем самым вносят равный вклад в выживание гистиона.

6. Каждая клетка может специализироваться на выполнение только одной ка — кой-либо функции.

7. Все режимы функций в специализированных клетках технологически совме — стимы и могут свободно комбинироваться.

8. Интеграция происходит только с обоюдной выгодой (мутуализм).

9. Клетки интегрируются без посредников по принципу «ты мне, я тебе».

10. Все клетки организма имеют общее происхождение, то есть являются потом — ками одного общего предка (в многоклеточном организме — зиготы).

Эти правила дают некоторое представление о том, какой характер могут иметь законы, регламентирующие развитие реальных организмов. Рассмотрим теперь, что дает проведенная формализация.

Результаты прогрессивного развития гистонов

Рост общей энергидности E гистиона — главный результат разделения труда

Энергидность организма слагается из энергидностей всех его клеток. В общем виде величина E зависит от числа специализированных клеток следующим образом:

E = n2.

Как видно, с ростом числа клеток гистиона его энергидность растет сильно воз- растающими темпами. Смысл этой энергидности состоит в том, что она показыва — ет, насколько выросло общее число элементарных функций в РОС у гистиона по сравнению с моноэнергидным исходным организмом. Именно рост энергидности организма и есть тот выигрыш, ради которого осуществляется разделение труда и который составляет основу биотехнического прогресса.

Мера прогрессивного развития гистиона с параметрами m и n

Отсутствие такой меры, как важный пробел теории развития подчеркивал Н. В. Тимофеев-Ресовский (1984). Мы в качестве такой меры предлагаем общее число N актов развития, которое слагается из числа всех приоритетных номеров

m

 

H = C n,

то есть это число равно числу сочетаний из m по n, где m — номер строки и n —

номер столбца. Число изотопов указано в правом нижнем углу ячеек.

Возникновение стволовости как неизбежный результат разделения труда

Важным новым результатом, следующим из таблицы, является объяснение причины разделения клеток гистионов на стволовые и специализированные. Убе — димся в этом. Каждая строка таблицы начинается с неспециализированного одно — клеточного гистиона, обладающего всеми приоритетными номерами и находяще — гося в нулевом столбце. Такие гистионы соответствуют неспециализированным предкам в филогенезе и зиготам в онтогенезе. Как уже отмечалось, начиная со стадии двухклеточности, доля клеток с приоритетными номерами прогрессивно убывает, а с нулями — возрастает. Последние клетки не обладают генеративными

Hanymu ‘KmeopemuueCKou 6uoJLozuu pC13eumuR MHOZ010lemowHocmu

DOTeHQH MH H BJI EOTCpa60’IHMH, TOrJ];a KaK KJieTKH C HeHyJieBbiMH <jlyHKQH MH B­ JI EOTCCTBOJIOBhiMH.

z

 

NN AIN ClllDilDIIOI

ltmpol( /} I J 4 .]

0

/} Qabcde

I 1Qbccte 2G)bette

I

"J’ f 6

2 Qcae cDccte

‘ "’

Jj 1 8′

8 ctts

t

 

I

J Qae

CD ae —
ea a4"

5 7 t! g

‘ "’

Jj 1 8′

8 ctts

t

 

I

J Qae

CD ae —
ea a4"

5 7 t! g

0

 

432/ JZI 8 e

e e ‘ E e

ABCD BCD

cDoO 0

I 4 8 4 I

15 /{j 17 ld DO! U

lll

0 ) [A

E 8 w *

.f f1

S1JZI 3ZI

ABCDl BCD£

CDE

IJIJIJ 00 0 D

I 5 CD£ Ill Of 10 [ E 5 I

Puc. 1. IIepHOllH’IeCKa. sJ Ta6JIHua rncTHOHOB c pa3JIH’IHhiMH BapHaaTa:MH

pa3lleJieHH¢yHK’-IHH Me)J{llY KJieTK. ll>IH

061Il.3.ll OU. eHKa nepHOJ];H’IeCKOH Ta6JDUI, blI’HCTHOHOB H ee CODOCTaBJieiDie C 6HOJIOI’H’IeCKOH peaJihHOCTbiO

IlocYpoeHHa. sJ Ta6JIHQa xoporno OYp3)J{aeT o611..1He TeHJJ;eHQHH pa3BHTH. TaK, H AJI Ta6JIHQhi, H AJIpeaJIhHOro pa3BHTHopraHH3MOB xapaKTepHO HaJIH’IHe HecneQHaJIH3HpO­ BaHHhiX npe, ll;KOB HJIH CTBOJIOBhiX KJieTOK (COOTBeTCTBYEOT rHCTHOHaM HyJieBoro CTOJI6Qa),

JJ;aEOII..IHX noJIH<jJHJieTH’IecKoe Ha’laJio seeM rJiaBHhiM crsoJiaM JKH3HH. B pa1v1Kax KaJKAOH

CYpOKH rHCTHOHhipO)K)l;a. EOT, J];OCTHraEOT paCQBeTa H YMHpaEOT. 3TO npHJJ;aeT HX pa3BH­ THEO QHKJIH’IHOCTh, a B pa! v!Kax QHKJIOB — HanpaBJieHHOCTh, napaJIJieJIH3M H KOHe’IHOCTh C BhiMHpaHHeM cneQHaJIH3HpOBaHHhiX ‘IJieHOB. J13MeHeHHHa6opa <jlyHKQHH B p, llC y rH­ CTHOHa B HyJieBOM CTOJI6Qe MOJKHO CODOCTaBHTh C apXaJIJiaKCHCaMH, H3MeHeHH DO­ CJieJ];OBaTeJihHOCTH cneQHaJIH3aQHH — c npeaJJ;anTaQH MH H HeoTeHH MH. KpoMe Toro,

благодаря трехмерности таблица отражает возможность таких траекторий развития, которые можно сопоставить с девиациями и ценогенезами. Таблица предусматривает также переходы от диахронии к синхронии, от неполночленных гистионов к полноч — ленным, что также характерно для реальности. Наконец, в рамках каждой строки раз — витие гистионов характеризуются мозаичностью, поскольку их функции выполняются в различных режимах и, таким образом, характеризуются сочетанием прогрессивных и архаичных черт. При этом специализация клеток по древним функциям идет посте — пенно, тогда как по новым — скачками. Такие же свойства характерны для историче — ского развития и реальных особей, а также видов и более крупных таксонов.

Заключение

Итак, данная таблица вытекает из самой сути главного инварианта развития — процедуры разделения труда — и не связана с физиологией и генетикой. Нахождение меры развития и объяснение причин возникновения стволовости стало возможным лишь благодаря формальному подходу к описанию этой процедуры. Отсюда можно заключить, что измеряемость развития и стволовость должна быть присуща вся — кой системе, развивающейся на основе разделения труда. Расположение гистионов в таблице в общем случае не отражает генеалогию, а их соседство вовсе не говорит о родстве. Она указывает лишь пространство логических возможностей. При этом траектории развития и последовательность возникновения гистионов могут быть различными. Основные параметры таблицы (номера строк и столбцов) экспери — ментально определяемы, а остальные (приоритетные и порядковые номера) легко вычислимы и пригодны для количественного измерения прогрессивного развития. Это выгодно отличает таблицу гистионов от других вариантов периодических та — блиц (о них см.: Попов, 2008). Параметры таблицы можно рекомендовать для по — строения естественных систем и реальных организмов, а также оценки степени их развития. В заключение отметим, что если смягчить жесткость принятых постула — тов, то многообразие структур гистионов значительно возрастает и возникают уже нетабличные их варианты (Савостьянов, 2005). Ясно, что разнообразие возможных траекторий развития при этом также существенно увеличивается.

Подчеркнем, что гистионы — не пустая абстракция. Они представляют собой новый, до сих пор упускаемый из виду уровень биологической организации, лежа — щий между уровнями клеток и тканей. Как было нами недавно показано, они служат моделями пространственной организации дробления, а также являются элементар — ными морфофункциональными единицами тканей, которые следует рассматри — вать как полимеризованные гистионы (Савостьянов, 2005). Дальнейший анализ возникновения и развития гистионов, а также их полимеризации с формировани — ем клеточных сетей открывает перспективу разработки номогенетической теории прогрессивного развития реальных организмов и нахождения параметров для его измерения.

Литература

Завадский К. М. К проблеме прогресса живых и технических систем // Теоретические вопро- сы прогрессивного развития живой природы и техники : мат-лы симпозиума / под ред. К. М. Завадского, Ю. С. Мелещенко. Л. : Наука, 1970. С. 5–28.

На пути к теоретической биологии развития многоклеточности

Наточин Ю. В., Меньшуткин В. В. Проблемы эволюции функций в физиологии, экологии и технике // Журнал эволюционной физиологии и биохимии. 1993. № 4. С. 434–446.

Попов И. Ю. Периодические системы и периодический закон в биологии. СПб. ; М. : Т-во науч. изд. КМК, 2008. 223 с.

Савостьянов Г. А. Основы структурной гистологии. Пространственная организация эпителиев.

СПб. : Наука, 2005. 375 с.

Тимофеев-Ресовский Н. В. Генетика, эволюция и теоретическая биология // Кибернетика жи-вого: Биология и информация. М. : Наука, 1984. С. 18–24.

Gibbs J. P. A Formal Restatement of Durkheim’s “Division of Labor” Theory // Sociological Theory.

2003. Vol. 21. № 2. P. 103–127.

Towards the Theoretical Biology of Multicellularity Development

G. A. Savostyanov

Sechenov Inststitut of Evolutionary Physiology & Biochemistry RAS St. Petersburg, Russia: gensav@iephb. ru

Multicellularity arises from the division of labour between cells which is a key invariant of the progessive devevlopment. The formalized description of the division is proposed here. We introduce the new elementary unit of multicellularity, histiones, resulting from such a division and corresponding to an independent level of organization unknown thus far. Based on the proposed theory, both composition and structure of the multitude of the his- tiones can be calculated. We demonstrate that the development of these units obeys the periodical law while their classification can be presented as a periodical table. The param — eters of the table allow to estimate the degree of the progressive development. The results reported here provide the basis for the prognostic nomogenetical theory of evolution.

Keywords: multicellularity, elementary units of multicellularity, histiones, division of la — bour, invariant, progressive development, simulation, periodical law, nomogenesis.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)