МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Ю. В. Мамкаев

Зоологический институт РАН Санкт-Петербург, Россия: morphol@zin. ru

Разработка теории эволюции требует решения проблемы соотношения случайных и закономерных процессов в историческом развитии биологических систем. Согласно теории естественного отбора ведущая («творческая») роль в эволюции принадлежит экологическим факторам. Влияя на выживаемость популяций, они выявляют адап — тивную значимость возникающих наследственных изменений и тем самым опреде — ляют их дальнейшую эволюционную судьбу. Сама же изменчивость не направлена, непредсказуема и дает хаотическое разнообразие вариантов, среди которых лишь не — которые оказываются потенциально полезными. Но на основе случайных процессов (при переборе множества вариантов) низка вероятность появления изменений, по- лезных для жизнедеятельности организмов и адаптивно значимых в разнообразных экологических ситуациях. Вместе с тем морфология выявляет определенные эволю — ционные закономерности — «номогенетические» факторы эволюции. Они действуют в системах разного структурного уровня и разного строя (как организменного, так и социального — экологического) и побуждают переосмыслить идею естественного от — бора. Морфология рассматривает типы и ступени организации биологических систем в их статике и динамике. При морфологическом подходе учитывается роль в эволюции конструктивных особенностей организменных и социальных систем и эволюционное значение «строительных технологий», что отличает морфологическую интерпрета — цию процессов эволюции. Выявленные способы организации биологических систем и закономерности их эволюции дают основание для морфологической трактовки принципа отбора: отбор (как естественный, так и искусственный) — это взаимодей — ствие между социальными системами (популяциями, экосистемами, биогеоценоза — ми) и составляющими их организмами. Популяции и биогеоценозы, в соответствии со своей организацией, предъявляют организмам определенные требования. Но и организмы, в соответствии со своими морфофункциональными характеристиками и благодаря формообразовательным «изобретениям», в свою очередь, воздействуют на экосистемы. Благодаря морфогенезам организмы приобретают некие «профес — сии». Экосистема в соответствии со своей организацией предоставляет им определен — ные «должности», открывает перед ними определенные эволюционные возможности: селекция не только «отбор», но и «подбор».

Ключевые слова: гены, дарвинизм, естественный отбор, конструктивные типы, мемы, морфологические спектры, закономерности эволюции, селектогенез, теория эволюции, типы отбора, экосистемы.

Для дальнейшей разработки теории эволюции требуется прежде всего решить проблему соотношения случайных и закономерных процессов в историческом развитии биологических систем. Согласно широко принятой ныне теории есте — ственного отбора ведущая (направляющая — «творческая») роль в эволюции при — надлежит экологическим факторам. Влияя на выживаемость популяций, они вы — являют адаптивную значимость возникающих наследственных изменений и тем самым определяют их дальнейшую эволюционную судьбу. Сама же изменчивость не направлена, непредсказуема и дает хаотическое разнообразие вариантов, сре — ди которых лишь некоторые оказываются потенциально полезными. Получается,

что основу для эволюции составляют случайные процессы. В соответствии с этим, теория естественного отбора (дарвинизм, селектогенез) расценивается как тихо — генетическая концепция. Но на основе случайных процессов (при переборе мно — жества вариантов) низка вероятность появления изменений, полезных для жизне — деятельности организмов и адаптивно значимых в разнообразных экологических ситуациях. Таким путем не может возникнуть генетический код и подобные фун — даментальные свойства жизни. Намечается противоречие, которое используется для критики и отрицания концепции селектогенеза. В сущности, вопрос ставится так: расширенное понимание дарвинизма или замена его некими номогенетичес — кими концепциями.

Мне уже доводилось доказывать, что для развития теории эволюции нужно применять морфологические подходы (Мамкаев, 2004а, б, 2007, 2008а, б, 2009а, б; Mamkaev, 1989, 2004). Я предлагаю принять их на вооружение, пропагандирую их. Проведено морфологическое рассмотрение концепции естественного отбора, учте — но эволюционное значение морфогенетических механизмов. Морфология выявляет определенные эволюционные закономерности — номогенетические факторы эволю — ции. Они действуют в системах разного структурного уровня и разного строя (как организменного, так и социального — экологического) и побуждают переосмыслить идею естественного отбора. Морфология описывает и классифицирует типы и сту — пени организации биологических систем в их статике и динамике, рассматривает все многообразие отношений между составными частями систем. При морфологи — ческом рассмотрении учитывается роль в эволюции конструктивных особенностей организменных и социальных систем и эволюционное значение «строительных технологий», что отличает морфологическую интерпретацию процессов эволюции. Выявленные способы организации биологических систем и закономерности их эво — люции дают основание для морфологической трактовки принципа отбора.

Главная задача данного сообщения — обсудить три принципиально важные проблемы:

1. Соотношение случайного и закономерного в эволюционных процессах (соот — ношение в эволюции случайных и закономерных процессов).

2. «Творческая» роль организмов в эволюции (обычно подчеркивается «творче — ская» роль естественного отбора).

3. «Творческая» роль в эволюции морфогенетических механизмов (эволюцион — ное значение «строительных технологий»).

Для установления филогенетических связей пользуются методом гомологии — прослеживают судьбу морфофункциональных систем, унаследованных от общих предков. Для выявления неких общих закономерностей эволюции нужно отвлечь — ся от родственных связей сравниваемых объектов. С этой целью стали обращать внимание на независимо возникшие сходные состояния. Этот подход В. А. Догель (1937, 1938) обозначил как метод аналогии. Он показал, что независимо возникшее сходство объясняется одинаковым механизмом работы морфофункциональных устройств и одинаковым материалом, из которого они построены (1920, 1938). Вме — сте с тем для выяснения вероятности отмеченных совпадений требуется выяснить, сколько вариантов имеется для решения данной биологической задачи. Нужно охватить весь спектр конструкций исследуемой морфофункциональной системы. Этот подход можно обозначить как метод морфологических спектров (Мамкаев,

1991, 2004б). Он оказался весьма эффективным.

При морфологическом осмысливании эволюционная теория перестает быть тихогенетической. Морфологическое рассмотрение биологических систем выяв — ляет следующие эволюционные закономерности («номогенетические» факторы эволюции).

1. При сравнительном рассмотрении отдельных морфофункциональных устройств (органов, органелл) метод морфологических спектров показал, что в каждом конкретном случае число решений ограничено, поэтому велика вероят — ность совпадений (Мамкаев, 1991, 2004б). Способы решения определяются фи- зическими и химическими законами, на которых основаны принципы работы, ас — сортиментами материалов и механизмами формообразования, которые имеются в распоряжении организмов той или иной конструкции. Эти факторы служат доста — точным основанием для объяснения аналогий. Многочисленные примеры морфо — логических спектров приводились мной ранее — от прикрепительно-хватательных органов до универсальных молекулярных блоков академика А. М. Уголева (подр. см.: Мамкаев, 2004б).

Вопреки представлениям, сложившимся в рамках теории селектогенеза, измен — чивость сама по себе (во всяком случае, ее фенотипическое выражение) отнюдь не хаотична, она подчинена определенным закономерностям. В силу генетических и эпигенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут реализоваться. Так, среди миллионов исследованных генетиками дрозофил разных видов ни разу не были найдены особи с синими или зелеными глазами. Объяснение видится в том, что в онтогенезе дрозофил нет биохимических пртод аналогии. Он показал, что независимо возникшее сходство объясняется одинаковым механизмом работы морфофункциональных устройств и одинаковым материалом, из которого они построены (1920, 1938). Вме — сте с тем для выяснения вероятности отмеченных совпадений требуется выяснить, сколько вариантов имеется для решения данной биологической задачи. Нужно охватить весь спектр конструкций исследуемой морфофункциональной системы. Этот подход можно обозначить как метод морфологических спектров (Мамкаев,

1991, 2004б). Он оказался весьма эффективным.

При морфологическом осмысливании эволюционная теория перестает быть тихогенетической. Морфологическое рассмотрение биологических систем выяв — ляет следующие эволюционные закономерности («номогенетические» факторы эволюции).

1. При сравнительном рассмотрении отдельных морфофункциональных устройств (органов, органелл) метод морфологических спектров показал, что в каждом конкретном случае число решений ограничено, поэтому велика вероят — ность совпадений (Мамкаев, 1991, 2004б). Способы решения определяются фи- зическими и химическими законами, на которых основаны принципы работы, ас — сортиментами материалов и механизмами формообразования, которые имеются в распоряжении организмов той или иной конструкции. Эти факторы служат доста — точным основанием для объяснения аналогий. Многочисленные примеры морфо — логических спектров приводились мной ранее — от прикрепительно-хватательных органов до универсальных молекулярных блоков академика А. М. Уголева (подр. см.: Мамкаев, 2004б).

Вопреки представлениям, сложившимся в рамках теории селектогенеза, измен — чивость сама по себе (во всяком случае, ее фенотипическое выражение) отнюдь не хаотична, она подчинена определенным закономерностям. В силу генетических и эпигенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут реализоваться. Так, среди миллионов исследованных генетиками дрозофил разных видов ни разу не были найдены особи с синими или зелеными глазами. Объяснение видится в том, что в онтогенезе дрозофил нет биохимических предпосылок для создания соответству- ющих глазных пигментов. По аналогичным причинам селекционерам не удается соз — дать розу с синими или голубыми лепестками. Можно привести множество подобных примеров. Число мутаций велико, но далеко не бесконечно. Как отмечает А. Л. Тах — таджян (1998, с. 48), «мутационный репертуар гена не безграничен — он ограничен композицией гена. Но еще большие чисто эпигенетические ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях онтогенеза. Поэтому в мутационном репер — туаре, а тем более в репертуаре признаков, есть определенные запреты».

Так, многолетние целенаправленные исследования изменчивости на примере скелета бесхвостых амфибий показали, что изменчивость ограниченна, определен — на — закономерна, подчиняется определенным правилам (см. Коваленко, 2003). В этих исследованиях Е. Е. Коваленко тоже применила «метод спектров». Его суть такова: 1) для исследуемого объекта выбираются его свойства, варьирующие в меж — видовой и индивидуальной изменчивости, определяются их возможные состояния;

2) путем перекомбинации состояний этих свойств подсчитывается теоретически ожидаемое число комбинаций; 3) комбинации представляются в виде сетки (спек — тра), каждая ячейка которой соответствует определенной комбинации; 4) комби — нации, обнаруженные в реальной изменчивости, вносятся в спектр (заполняются ячейки спектра). В результате выявлен ряд закономерностей: 1) число реальных вариантов изменчивости ограничено, оно значительно ниже теоретически ожидае — мого; 2) реальная изменчивость конкретного вида (группы особей, составляющих выборку) всегда ниже рассчитанной потенциальной изменчивости; 3) не только число, но и качественный состав вариантов строения постоянен для вида; спектры изменчивости видов различаются не только возможными для них вариантами, но и группами запретных комбинаций из числа возможных для таксона более высокого

ранга; 4) в экстремальных условиях увеличивается общая доля аномальных особей, но не увеличивается диапазон изменчивости данного вида — ответ вида стабилен;

5) при доминировании аномальных особей число вариантов по-прежнему ограни — ченно и подчиняется определенному правилу (всегда наблюдается определенное соотношении частот); 6) варианты фоновой изменчивости и массовых аномалий образуют морфологические ряды, которые напоминают ряды в филогенетических реконструкциях. Таким образом, изменчивость вида предстает как некая константа и не может рассматриваться как «неограниченная и неопределенная» (Коваленко,

2003). Нетрудно заметить, что выявленные закономерности хорошо согласуются с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова.

2. Метод морфологических спектров применим также для сравнительного рас — смотрения систем и аппаратов, складывающихся из элементарных морфофунк — циональных устройств. При этом в организации самых разнообразных систем тоже выявляются одни и те же способы решения биологических задач, соответственно, независимо формирующиеся однотипные конструкции с определенными эволюци — онными возможностями и ограничениями, одни и те же ступени в эволюции систем (диффузная фаза, дисперсная фаза, коалиционная фаза, централизованная фаза). В данном случае закономерный характер эволюции также определяется законами функционирования, а кроме того, и общими принципами системной организован — ности и системогенеза (подр. см.: Мамкаев, 2004б).

3. На молекулярном уровне обнаружена системная организованность гено — ма и морфологические закономерности эволюции генов (Инге-Вечтомов, 2004,

2009; Мамкаев, 2004б). Как показала молекулярная генетика, геном образует до- статочно организованную систему, со своей структурой и архитектурой, со слож- ными регуляторными механизмами, действующими при реализации генетической информации. Это было прекрасно продемонстрировано на посвященной Дарвину конференции 2009 года, прошедшей в Санкт-Петербурге (в выступлениях В. С. Ба — ранова, М. Д. Голубовского, В. Н. Горбуновой, Г. А. Журавлевой, С. Г. Инге-Веч- томова, Н. А. Колчанова, Н. Н. Хромова-Бор

У растений примером конструктивных типов могут служить так называемые архитектурные модели, формирование которых связано со способами закладки по — бегов, т. е. с геометрией зачатков, и с формообразовательными циклами; каждый такой тип конструкций возникает неоднократно, поскольку представлен в разных семействах (Жмылев и др., 2005).

Для оценки места различных группировок организмов в экосистемах полезно сопоставить экологическое значение их филогенетической и конструктивной со — ставляющей. Типы жизненных форм («экотипы») хорошо подразделяются на це- нотипы, учитывающие место организмов в экосистемах, и топотипы, учитываю — щие положение организмов в среде обитания. Соответственно, в таксонах, то есть морфологических типах («морфотипах») различимы таксоцены и таксотопы, а в конструктивных, то есть архитектонических типах («архитипах»), различимы архицены и архитопы (рис. 1). Предлагаемая классификационная схема позволя — ет охарактеризовать структуру биогеоценозов и оценить организующую роль со — ставляющих их организмов. Проблемы организованности и эволюции экосистем подробно обсуждаются А. С. Северцовым (2005). Он, в частности, подчеркивает,

Ярким примером филогенетического значения преобразования строительных технологий может служить формирование морфологического типа черепах. В основе формирования панциря черепах лежал процесс увеличения остеогенной активности кожи, выразившийся на ранних этапах эволюции в развитии мощного остеодер-

мального покрова. Это вызвало в дальнейшем каскад взаимосвязанных преобразо — ваний: утолщение дермального слоя кожи, иммобилизацию, укорочение, расширение и дорзовентральное уплощение туловища, редукцию межреберной мускулатуры и осевого компонента локомоции, увеличение размеров роговых щитков и редукцию их числа, возникновение тесного контакта между дермой и элементами внутреннего скелета (Черепанов, 2005). Таким образом, увеличение остеогенной активности кожи у предков черепах стало поворотным, ключевым мофогенетическим процессом, кото — рый послужил «спусковым механизмом» для каскада преобразований, направивших адаптивную стратегию этих рептилий на путь пассивной защиты (Иорданский, 2001). Стрелка эволюционных путей была переведена на новые рельсы, которые обуслови — ли значительные темпы преобразований и привели к конструкции панциря, оказав — шейся достаточно перспективной для освоения различных адаптивных зон.

Удлинение тела (при продолжении работы зоны роста) приводит к змеевидной (ундулирующей) локомоции и напрямую не обусловлено средой обитания. Допу — стим, у нематод и змей это можно связать с жизнью в грунте. Но ряд к безногим ящерицам с обитанием в грунте явно не связан. Сходная ситуация и у хвостатых амфибий. То же и при плавании — у многих рыб: плащеносные акулы, напоминаю — щие угрей или морских змей, глубоководные, в придонных слоях, крупные (до 2 м в длину); мурены и угри, каламоихт из многоперовых, змеевидые формы среди глу — боководных рыб, полурылы и сарганы, ряд опахообразных, маслюковые, ряд мор- ских собачек и т. д. Показательно, что много случаев, когда в пределах родственных групп к змеевидной локомоции переходят далеко не все представители: например, в отрядах опахообразных и сарганообразных, обитающих в открытом океане и не связанных с грунтом (опах достигает 2 м в длину, полурылы достигают полуметро — вой длины и способны к полету). Все это разнообразие примеров достаточно логично связывать не с прямой экологической обусловленностью, а с морфогенетическими предпосылками. Хочется напомнить в связи с этим, что на филогенетическое зна — чение такого рода морфогенезов обращал внимание, рассматривая архаллаксисы, А. Н. Северцов (1949).

Длинный хвост из перьев у таких птиц, как сороки и попугаи, безусловно, по — лезен в лесу, но множество лесных птиц великолепно обходится без него. И в этом случае явно не образ жизни послужил стимулом новой адаптации, а появление крупных хвостовых перьев, которые можно было использовать в качестве руля. Та же ситуация с хвостатыми обезьянами. Их хвост дал пятую хватательную конеч — ность. Но чтобы это произошло, изначально должен был иметься в наличии длин — ный мускулистый хвост. Множество лесных жителей обходятся без этой адаптации, в том числе и хвостатые (но у них он не достиг должной кондиции). У летяг тоже летательная кожная складка возникла благодаря эластичной подвижной коже, спо — собной растягиваться и образовывать складки. На той же основе (плюс образование игл) возникла своеобразная адаптация ежей, способных сворачиваться в шар.

Итак, изменения в морфогенезах способны давать скачками относительно крупные новообразования, которые «могут пригодиться». Приняв это, обраща — ешь внимание на эволюционное значение нейтральных изменений. Нейтральные в адаптивном значении признаки тем не менее эволюционно значимы — они входят в морфофункциональный арсенал организмов, которым они активно пользуются и черпают из него материал для эволюционных изобретений. «Ненужные детали» — не лишние. Они могут пригодиться, открыть новые возможности. Чем больше таких

деталей в арсенале (в «конструкторе»), тем больше эволюционных возможностей у организмов. Нетрудно привести множество примеров нейтральных особенностей, созданных морфогенезами (некоторые из них становятся адаптивно значимыми, находят себе то или иное применение). Разная форма носа, морды в целом, хвоста, ушей у млекопитающих. Разная форма рисунка в окраске меха, перьевого покро — ва, крыльев у бабочек, чешуйчатого покрова у рыб и рептилий. Окраска плавников у рыб и т. д.

Что касается скачкообразности в появлении новообразований, то эта тема ин — тересна в том отношении, что Дарвин постулировал ход эволюции путем мелких изменений и сам расценивал это положение как принципиальное в своем теоретиче — ском построении: «Если бы возможно было показать, что существует сложный ор — ган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти тако — го случая» (Дарвин, 1991, с. 156). Но такие случаи есть! И Дарвин, в сущности, сам приводит тому пример, когда прослеживает эволюцию глаз, начиная со скопления пигментных клеток (1991, с. 154). На уровне знаний того времени принципиально важный морфофункциональный «скачок» трудно было увидеть. А он состоит в том, что под светочуие игл) возникла своеобразная адаптация ежей, способных сворачиваться в шар.

Итак, изменения в морфогенезах способны давать скачками относительно крупные новообразования, которые «могут пригодиться». Приняв это, обраща — ешь внимание на эволюционное значение нейтральных изменений. Нейтральные в адаптивном значении признаки тем не менее эволюционно значимы — они входят в морфофункциональный арсенал организмов, которым они активно пользуются и черпают из него материал для эволюционных изобретений. «Ненужные детали» — не лишние. Они могут пригодиться, открыть новые возможности. Чем больше таких

деталей в арсенале (в «конструкторе»), тем больше эволюционных возможностей у организмов. Нетрудно привести множество примеров нейтральных особенностей, созданных морфогенезами (некоторые из них становятся адаптивно значимыми, находят себе то или иное применение). Разная форма носа, морды в целом, хвоста, ушей у млекопитающих. Разная форма рисунка в окраске меха, перьевого покро — ва, крыльев у бабочек, чешуйчатого покрова у рыб и рептилий. Окраска плавников у рыб и т. д.

Что касается скачкообразности в появлении новообразований, то эта тема ин — тересна в том отношении, что Дарвин постулировал ход эволюции путем мелких изменений и сам расценивал это положение как принципиальное в своем теоретиче — ском построении: «Если бы возможно было показать, что существует сложный ор — ган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти тако — го случая» (Дарвин, 1991, с. 156). Но такие случаи есть! И Дарвин, в сущности, сам приводит тому пример, когда прослеживает эволюцию глаз, начиная со скопления пигментных клеток (1991, с. 154). На уровне знаний того времени принципиально важный морфофункциональный «скачок» трудно было увидеть. А он состоит в том, что под светочувствительные клетки подводится экран. Светочувствительностью обладают и обычные эпидермальные клетки, и нейроны. Экраном могут служить пигментные гранулы различной природы, имеющиеся в распоряжении организмов. Происходит сборка фоторецептора. До этого световая ориентация осуществлялась благодаря разной освещенности сторон тела (толща тела служила экраном). По До — гелю (1938, с. 15), это «диффузная фаза» в осуществлении данного биологического отправления. Аналогичная ситуация — со статоцистами, электрическими органами и многими другими эволюционными находками.

Изобретения и скачки есть, но теория от этого не рушится, а развивается. А этика и научная корректность Дарвина вызывает уважение и восхищение. Найдутся ли еще ученые, которые посвящают целые главы своих трудов рассмотрению трудно — стей в своих построениях и возражений против своих теорий?

Таким образом, мы получаем положительный ответ и на третий вопрос.

7. Морфологические подходы к исследованию систем социального строя (популяций и экосистем) обнаруживают определенные формы их организации и те же ступени эволюции, что и системы организменного строя (Мамкаев, 2004б). Состояние организации систем социального строя во многом определяет характер их взаимодействия со своими элементами — организмами. Большой вклад в ста — новление морфологии экосистем внес В. Н. Беклемишев. Он не только разрабо — тал методологические основы морфологии как самостоятельной науки (что было сделано в отношении систем организменного строя), но и применил морфологи — ческие подходы к исследованию биогеоценозов (Беклемишев, 1970). Так, им под — робно рассмотрены: пространственная и функциональная структура популяций (с. 226–238), основные понятия биоценологии, с описанием сукцессий (с. 53–89), типы биоценозов, с выделением архитектонических комплексов (с. 155–180). Эти разработки имеют основополагающее значение для развития эволюционной тео — рии, поскольку сложность взаимодействий между организмами и биогеоценозами,

которые они составляют, можно достаточно полно охарактеризовать лишь с уче — том форм и степени организации последних.

8. Выявлены принципы организации (и самоорганизации!) открытых не — равновесных систем (Пригожин, Стенгерс, 2003; Мамкаев, 2004б), к которым от — носятся не только биологические системы, но и некоторые неживые. Тем самым показаны общие черты в организованности и эволюции живых и неживых систем. Открытые (динамические) неравновесные системы возникают и существуют при поступлении энергии, которая достигает определенного порога. При этом элемен — ты начинают вести себя согласованно (когерентно), возникает «порядок из хаоса». С установлением новых классов неустойчивых динамических систем стала возмож — на сравнительная характеристика жизни и биологических систем среди множества открытых неравновесных систем. Жизнь есть процесс существования открытых не — равновесных систем, которые характеризуются изначальной гетерогенностью моле — кулярного состава с обязательным наличием полимеров — нуклеиновых кислот и белков. В. Н. Беклемишев рассматривал жизнь как морфопроцесс. Соответственно: жизнь — морфопроцесс, характеризующийся синтезом ДНК, РНК и белков, иду — щим по матричному принципу (репликация, транскрипции, трансляция); на осно — ве этих механизмов происходят рост и умножение систем (их онтогенезы и фило — генезы); сохранение системной организованности и морфогенезы осуществляются с помощью коммуникационных связей, действующих по сигнальному принципу.

Выявленные способы организации биологических систем и закономерности их эволюции дают основание для морфологической трактовки принципа отбора: отбор (как естественный, так и искусственный) — это взаимодействие между социальны — ми системами (популяциями, экосистемами, биогеоценозами) и составляющими их организмами. Популяции и биогеоценозы, в соответствии со своей организацией, предъявляют организмам определенные требования. Но, в свою очередь, организ — мы, в соответствии со своими морфофункциональными характеристиками, также воздействуют на экосистемы. Экосистема не только элиминирует организмы, но и в соответствии со своей организацией предоставляет им определенные «должно — сти», открывает перед ними определенные эволюционные непременная составная часть в механизме естественного отбора. В частности, требует обсуждения положе — ние И. И. Шмальгаузена (1972) о ведущем значении в эволюции внутривидовой конкуренции, что справедливо далеко не всегда, поскольку достаточно выражены и внутривидовые регуляторные механизмы. Проникновение в новые адаптивные зоны — это не бегство, избавляющее от конкуренции. Скорее здесь действует прин — цип «природа не терпит пустоты»: как только появляется новая среда, доступная для обитания, она заселяется; как только появляются новообразования, которые годятся как «изобретения», они берутся на вооружение, используются для про — никновения в ранее недоступную среду обитания. Можно привести яркие при — меры естественного отбора («подбора»!) без конкуренции: при заселении новых сред обитания (акватории, территории, интерстициаль, новые организмы-хозяева, воздушная среда), в условиях обилия пищевых ресурсов (например, при наличии обильных бактериальных матов в архее). Велика также роль возникающих межви- довых связей, на основе которых нередко развиваются тесные симбиогенетические отношения, имеющие первостепенное эволюционное значение.

Принципиально важна для эволюционной теории проблема движущих сил, вызывающих повышение организованности биологических систем. Какова роль межсистемных взаимодействий — между биогеоценозами и составляющими их ор- ганизмами? Какова роль естественного отбора? Есть ли некие внутренние законы системной организованности, стимулирующие возникновение «порядка из хаоса» и дальнейший системогенез? Что касается механизмов отбора (и подбора), то для установления ароморфного характера эволюции, безусловно, важна активная роль организмов в экосистемах. Вместе с тем, как отмечал И. И. Шмальгаузен (1972), для морфологического прогресса (ароморфной эволюции) большое значение имеют по — являющиеся у организмов конструктивные возможности для повышении уровня их активности при овладении жизненными средствами (значение активности он не — однократно подчеркивает). В связи с этим стоит вспомнить Ламарка — приобре — тенные особенности поведения (активное использование имеющихся ресурсов) не передаются по наследству, но темпераменты — наследуются. Отсюда — «природная сообразительность» (вспомним хотя бы опыты Ж. А. Фабра с навозниками, в ко — торых нашелся «настырный» жук, продолжавший попытки снять навозный катыш с иглы до тех пор, пока, подталкивая вверх, не вытолкнул его с острия). В сущно- сти, на такие механизмы эволюции обращал внимание Ж. Б. Ламарк (см.: Серавин,

1994). Если у животных ведущим фактором ароморфной эволюции является пове — денческая и локомоторная активность, то у неподвижных растений и грибов анало — гичная активность, прежде всего, в интенсивности процессов роста и химического воздействия на среду, в крупномасштабной средообразующей деятельности, мате — риальные результаты которой служат последующим членам биогеоценозов («пере — даются по наследству»).

Предлагаемая расширенная формулировка принципа естественного отбора рас — сматривает конкуренцию как вариант в механизме естественного отбора.

Как показал А. Л. Тахтаджян (1998), принцип отбора можно представить в обоб — щенном виде — как универсальный регуляторный механизм (метод «проб и оши — бок»), действующий в любых системах. «Сформулированный в научной форме впер — вые в биологии, он стал постепенно применяться и в других науках — астрономии, физике, химии, психологии, социологии, языкознании и т. д., хотя благодаря господ — ству специализации выступает часто под разными названиями и с неодинаковой яс — ностью. Становится все более очевидным, что механизм отбора носит универсаль — ный характер, то есть применим ко всем классам явлений и ко всем структурным уровням. В наиболее общей формулировке принцип отбора можно назвать прин — ципом дифференциального сохранения устойчивых форм. Основная идея принципа отбора заключается в дифференциальном сохранении и соответственно дифферен — циальном уничтожении всех изменений, конечно, при условии, что отбору есть что дифференцировать, есть что отбирать» (Тахтаджян, 1998, с. 60).

А. Л. Тахтаджян подробно рассматривает разные формы механизма отбора, со — поставляя их проявление в самых разных системах, включая сферы человеческого общества, что помогает осознать место дарвиновского принципа отбора в многообра — зии регуляторных механизмов. В частности, он обращает внимание на то, что и Дар — вин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков (в XIV главе «Происхождения видов»). Эта разработка А. Л. Тахтаджяна за- служивает самого пристального внимания, так что отсылаю к его книге. Здесь же от — мечу лишь аспекты, наиболее важные для рассматриваемой проблемы. Ученый обра — щает внимание на два типа репликаторов — это гены и мемы (mem — сокращение от греческого слова mimema, что значит «подражание, иммитация»). Мемы передаются через коммуникацию, через «социальную наследственность», которая представлена не только в человеческом обществе, но и в биологических системах. Она, например, участвует в передаче звуковой коммуникации птиц и млекопитающих, в наслед — ственной передаче приемов охоты, строительной деятельности и т. п. Роль передачи опыта, социальной наследственности в эволюции поведения, самой социальности уже не вызывает сомнения и, в сущности, отвечает основной идее Ламарка о насле — довании приобретенных адаптивно значимых свойств организмов и популяций.

А. Л. Тахтаджян также обращает внимание на сформулированный А. А. Бог — дановым принцип цепного отбора: различные части сложной системы подверга — ются действию отбора не сразу, а в определенной последовательности. Эта схема рассмотрена А. Н. Северцовым (1949) и В. А. Догелем (1954), которые различали эктосоматические и эндосоматические системы органов. В стабилизирующем от — боре различаются два модуса — нормализующий и канализующий. Из движущего отбора выделяется диверсифицирующий (разнообразящий). Рассматриваются: ма — тричный отбор при постоянной матрице, матричный отбор с переменой или ком- бинацией матриц, отбор на основе шумов в матрице, дрейф репликаторов и отбор. В результате складывается стройная картина регуляторных механизмов, в которой находится место и для дарвиновского отбора.

Широкая трактовка принципа отбора восходит к тектологии А. А. Богданова, которого цитирует А. Л. Тахтаджян (1998, с. 60): «ни один вопрос структурного раз — вития, от общемирового до атомного, не может быть сколько-нибудь точно разрешен помимо этого универсального, проходящего по всем ступеням бытия применения

идеи подбора». Что касается «идеи подбора», то использованный А. А. Богдановым перевод слова selection ранее был широко распространен в отечественной литера- туре, начиная с первой публикации книги Дарвина на русском языке в переводе С. А. Рачинского (1864). Так, мы находим его в широко известных в свое время сводках и руководствах И. И. Мечникова, В. М. Шимкевича, Н. А. Холодковско — го, В. А. Фаусека, в переводе И. М. Сеченова («Происхождение человека и поло — вой подбор»). О выборе слов для русского перевода дарвиновских терминов писал К. А. Тимирязев (см. 1949, с. 65). Он предпочел слово «отбор» (нравится ему и сло — во «выбор»), подчеркивая тем самым значение процедуры отделения (отделение объекта от совокупности ему подобных). Тимирязев отмечал, что слово «подбор» вошло в общее употребление, однако его настораживало то, что «выражения под — бор, подбирать предполагают какую-то предвзятую цель, которую стремятся осу — ществлять». Но цель преследуется в процедуре искусственного отбора, в предпо — чтениях полового подбора, подразумевается она и при взаимодействии организмов друг с другом, в отношении их со средой обитания (цель как реактивность системы, направленная на ее сохранение). Выражения отбор, отбирать подразумевают вы- браковку, ассоциируются с бытующими представлениями о конкуренции, борьбе за существование и тем самым односторонне отражают сложную картину экоси — стемных взаимодействий. Тогда как для теории эволюции важнее подчеркнуть про — цессы системогенеза, обратить внимание на механизмы подбора (начиная с подбора нуклеиновых оснований при копировании с матрицы ДНК).

В селективном значении многообразных экологических отношений помогает разобраться классификация биоценологических, «симфизиологических» связей, которую разработал В. Н. Беклемишев (1970, с. 90–138). Он подразделяет связи на топические, трофические, фабрические (связанные со строительной деятельно — стью) и форические (связанные с транспортировкой) При этом он различает про — стые симфизиологические связи и системы связей (соответственно, для каждого типа отношений подробно рассматривает как прямые, так и косвенные селективно значимые связи). В эту классификацию стоит включить также сигнальные (инфор — мационные) связи. Топическая и фабрическая деятельность многих животных и растений имеет большое средообразующее значение. Особо хочется обратить вни — мание на средообразующее значение приобретенных навыков строительства и са — мих сооружений, передаваемых по наследству. В этом тоже видится наследование по типу мемов («эпигенетическое наследование»), что созвучно с идеей Ламарка о наследственной передаче адаптивно значимых приобретений.

В статье 1957 г. В. Н. Беклемишев (см.: Беклемишев, 1970, с. 90–138) представил развернутую программу самостоятельного раздела биоценологии, который он обо — значил как физиологию живого покрова, или симфизиологию. «Предмет симфизио — логии представляют все процессы взаимодействия между отдельными организмами или биоценозами и между ними и средой, ведущие к поддержанию существования живого покрова Земли или к обратимым его изменениям». Собственно симфизио- логические процессы подразделяются на три основные группы: круговорот форм, круговорот веществ и круговорот энергии. «Круговорот форм образует все процессы, обусловливающие состав биоценозов и его циклические изменения. Сюда относятся: а) процессы взаимодействия между особями одного вида, влияющие на численность и биологический состав видовых популяций, входящих в биоценоз (внутривидовые взаимодействия); б) процессы взаимодействия между особями различных видов,

влияющие на видовой состав и структуру биоценоза, а также на биологический со — став и численность входящих в него видовых популяций (межвидовые связи); в) про — цессы обмена живыми особями (на вегетативной или пропагаторной стадии их жиз — ненных циклов) между биоценозами, обусловливающие степень тектологической замкнутости отдельных биоценозов и, обратно, их внешние связи». Таким образом, представлена общая схема взаимодействий. В этом проявляется морфологический (системный!) подход к рассмотрению экологических отношений, что резко контра — стирует с органоцентрической идеологией, выраженной в метафорах «конкуренция»,

«борьба за существование». Очевидно, что методология, развиваемая В. Н. Беклеми — шевым, весьма перспективна для разработки эволюционной теории.

Теория естественного отбора уже давно перестала быть тихогенетической. Со — временная теория селектогенеза учитывает системную организованность живых существ и сообществ. По существу, это теория системогенеза. Она учитывает ре — гуляторные механизмы, включающие обратные связи, стабилизирующие системы (отрицательные обратные связи) или усиливающие те или иные отношения, обу — словливающие новые связи — ведущие к преобразованию систем (так действуют положительные обратные связи). Эти связи образуют сложные регуляторные сети, работающие и в онтогенезах, при реализации наследственной информации, и в процессах взаимодействия систем организменного и социального строя. На этом (т. е. на системном характере теории селектогенеза) не акцентируется внимание, а, на мой взгляд, именно морфологический (системный) подход к рассмотрению эволюционных процессов превращает теорию естественного отбора (дарвинизм) в непротиворечивую теорию эволюции, учитывающую закономерный (хотя и вероят- ностный) характер эволюционных процессов.

Морфологическая концепция естественного отбора не противоречит теории селектогенеза — не заменяет, а дополняет ее.

Работа поддержана РФФИ (грант № 09-04-01309-а).

Литература

Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М. : Наука, 1970.

502 с.

Берг Л. С. Труды по теории эволюции. Л. : Наука, 1977. 387 с.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Л. : Наука, 1991. 539 с.

Догель В. А. Интересные конвергенции в строении головного органа Trichonymphidae, стре — кательных капсул Polykrikos и спермиев десятиногих раков // Труды Петроградского об — щества естествоиспытателей. 1920. Т. 51. Вып. 1. Протоколы заседаний. С. 15–25, 37–45. Догель В. А. Некоторые перспективы развития советской сравнительно анатомии в связи с ее

достижениями за последнее время // Природа. 1937. № 11. С. 40–53.

Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Ч. 1. Л. : Учпедгиз, 1938. 400 с.

Догель В. А. К вопросу о случайности и необходимости в зоологическом освещении // Зооло — гический журнал. 1952. Т. 31. Вып. 1. С. 47–55.

Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л. : Изд-во ЛГУ, 1954. 368 с.

Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений :

иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М. : МГУ, 2005. 254 с.

Инге-Вечтомов С. Г. Блочный принцип в теории эволюции. Перспективы и парадоксы // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы / гл. ред. А. Ф. Али — мов. М. ; СПб. : Т-во науч. изд. КМК, 2004. С. 74–88.

Инге-Вечтомов С. Г. Изменчивость, матричный принцип и теория эволюции // Чарльз Дар — вин и современная наука : сб. тез. междунар. науч. конф. СПб. : СПб НЦ РАН ; СПбФ ИИЕТ РАН, 2009. С. 51–53.

Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М. : Изд. центр «Академия», 2001. 425 с.

Коваленко Е. Е. Альтернатива концепции Ч. Дарвина // В тени дарвинизма. Альтернативные теории эволюции в ХХ веке : сб. науч. тр. / под ред. Г. С. Левита [и др.]. СПб. : Fineday press, 2003. С. 192–217.

Мамкаев Ю. В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эво — люционная морфология // под ред. Э. И. Воробьевой, А. А. Вронского. Киев : Наукова думка, 1991. С. 33–55.

Мамкаев Ю. В. Эволюционное значение морфогенетических механизмов // Биология моря.

2004а. Т. 30. № 6. С. 415–422.

Мамкаев Ю. В. Дарвинизм и номогенез // Фундаментальные зоологические исследова — ния. Теория и методы / гл. ред. А. Ф. Алимов. М. ; СПб. : Т-во науч. изд. КМК, 2004б. С. 114–143.

Мамкаев Ю. В. К морфологической характеристике цестод // Проблемы цестодологии : сб. науч. тр. / под ред. А. К. Галкина, В. Д. Гуляева, Е. В. Дубининой. 2005. Вып. 3. СПб. : ЗИН РАН, 2005. С. 187–205.

Мамкаев Ю. В. Морфологическое осмысливание естественного отбора // Современные про — блемы биологической эволюции : мат-лы конф. К 100-летию Государственного Дарви — новского музея. 17–20 сент. 2007 г. М. : Изд-во ГДМ, 2007. С. 21–22.

Мамкаев Ю. В. Роль морфогенетических механизмов в формировании конструкций организ — мов // Вестник Тверского государственного университета. 2008а. № 25 (85). Сер. биол. и экол. Вып. 9. С. 139–147.

Мамкаев Ю. В. Плоские черви: морфологические особенности и положение в системе била — терий // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Сер. 1. 2008б.

№ 97. С. 123–130.

Мамкаев Ю. В. Филогенетическое значение морфогенезов (рекапитуляции и формообразо — вание) // Известия РАН. Сер. биол. 2009а. № 2. С. 1–9.

Мамкаев Ю. В. Морфологическая концепция естественного отбора // Чарльз Дарвин и совре- менная наука : сб. тез. междунар. науч. конф. СПб. : СПб НЦ РАН ; СПбФ ИИЕТ РАН,

2009б. С. 170–173.

Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М. : Едито — риал УРСС, 2003. 431 с.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Собрание сочинений. Т. 5. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 371 с.

Северцов А. С. Теория эволюции. М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2005. 380 с.

Серавин Л. Н. Похвальное слово Жану Батисту Ламарку // Вестник Санкт-Петербургского университета. 1994. Сер. 3. Вып. 4 (№ 24). С. 3–16.

Старобогатов Я. И., Левченко В. Ф. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. Вып. 4. С. 389–407.

Тахтаджян А. Л. Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб. : СПХФА, 1998. 118 с.

Тимирязев К. А. Краткий очерк теории Дарвина. М. : Сельхозгиз, 1949. 158 с.

Черепанов Г. О. Панцирь черепах: онтогенез и эволюция. СПб. : Изд-во СПбГУ, 2005. 183 с.

Шмальгаузен И. И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции — снижение энтропии // Закономерности прогрессивной эволюции / под ред. К. М. Завадского. Л. : ЛО ИИЕТ,

1972. С. 5–24.

Юдин Б. Г. «Происхождение видов» как объясняющая теория // Чарльз Дарвин и современ — ная наука : сб. тез. междунар. науч. конф. СПб. : СПб НЦ РАН ; СПбФ ИИЕТ РАН, 2009. С. 402–405.

Mamkaev Yu. V. Nomogenesis. Trends end stages in the morphological evolution of systems // Rivista di Biologia (Biology Forum — English Edition). 1989. Vol. 82. № 3/4. P. 363–364. Mamkaev Yu. V. Evolution of morphogeneses and the influence of formative mechanisms on con-structive characteristics of organs and organisms // Proceedings of the Zoological Institute

RAS. (Zoological sessions. Annual reports 2003). 2004. P. 141–150.

Morphological Foundations of Evolutionary Theory

Yu. V. Mamkaev

Zoological Institute RAS

Saint-Petersburg, Russia: morphol@zin. ru

An understanding of interrelationship between random and regular processes in the evo — lutionary history of biological systems is a necessary prerequisite for further development of evolutionary theory. The theory of natural selection assigns a leading (“creative”) role in evolution to the ecological factors. These factors determine the adaptive value of hereditary changes by affecting the survival of the populations, and, therefore, define their subsequent evolutionary fate. The heredity itself, on the other hand, is non-directional, unpredictable and produces a chaotic diversity of variations, only a few of which are potentially useful. If evolution is based upon random processes (i. e. browsing through a great number of variants), the probability of acquiring traits useful for life-sustenance and adaptively valu — able in various ecological situations is very low. The morphology, however, reveals certain evolutionary patterns and regularities, i. e. nomogenetic factors of evolution. They oper — ate within the systems of various structural levels and various formations (both organismal and social, i. e. ecological) and prompt us to rethink the general concept of natural selec — tion. The morphology examines organization types and levels of biological systems both in static and dynamic terms. The morphological approach highlights the role of constructional characteristics of organismal and social systems in evolution and evolutionary significance of “construction technologies.” The forms of organization of biological systems and patterns of their evolution revealed through this approach give support for morphological interpre — tation of selection: the selection (both natural and artificial) is an interaction between so — cial systems (populations, ecosystems, and biogeocoenoses), and the organisms that form these systems. Populations and biogeocoenoses, in accordance with their organization, impose certain requirements on organisms. The organisms, in accordance with their mor — pho-functional characteristics and as a result of the form-building “inventions,” also make their impact on the ecosystems. Morphogeneses enable the organisms to acquire certain “professions.” Ecosystems, in accordance with their organization, provide these organisms with certain “occupations” and open for them new evolutionary possibilities: selection is not merely a “selection,” but also is a “fitting” process.

This work is supported by RFBR Grant 09-04-01309-а.

Keywords: genes, darwinism, natural selection, constructional types, memes, morpholog — ical spectrum method, morphological patterns of evolution, selectogenesis, evolutionary theory, types of selection, ecosystems.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)