МНОГОКЛЕТОЧНОЕ ЖИВОТНОЕ КИМБЕРЕЛЛА: ПРИМЕР ИНТЕРПРЕТАЦИИ ВЕНДСКИХ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ

А. Ю. Иванцов

Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН Москва, Россия: ivancov@paleo. ru

Описывается и интерпретируется шесть групп ископаемых остатков Kimberella quad — rata, представляющих отпечатки тел в различных формах сохранности (в т. ч. группа экземпляров, удлиненных более чем в два раза по сравнению с обычными), а также следы питания и слизистые выделения. На ископаемом материале показывается, что кимберелла обладала твердыми склеритами, возможно, арагонитового состава, и что ее голова была вооружена несколькими изолированными зубами. Предполага — ется, что она имела «мантию» со склеритами, широкую ногу, приспособленную для ползания, мощную кольцевую (?) и продольную мускулатуру. Делается заключение о том, что кимберелла представляет собой раннюю «предмоллюсковую» стадию эво — люции трохофорных животных.

Ключевые слова: Kimberella, проблематические многоклеточные, венд.

Из всех свидетельств развития органического мира палеонтологические пред — ставляются наиболее важными, поскольку только они доставляют конкретные об — разцы давно вымерших организмов и прервавшихся эволюционных направлений. Однако чем дальше по времени отстоят от нас обнаруженные ископаемые остатки, тем сложнее их идентифицировать. Малая информативность одних ископаемых или, наоборот, изобилие малопонятных признаков у других часто приводят к тому, что результатом исследования становится не строгая, базирующаяся на ясно обо- значенных принципах реконструкция, а более или менее обоснованная интерпре — тация. При этом если остатки фрагментированы или встречаются в разных формах сохранности, возможно, что каждая их группа будет восстановлена по-разному, и вместо одного организма мы получим серию различных и весьма странных су — ществ. Однако интерпретации по ограниченному набору данных — это необходимая стадия в исследовании всех загадочных ископаемых. По мере накопления нового ис- копаемого материала и дополнительной информации представления об организации исследуемого существа неизбежно модифицируются, а их обоснование становится все более строгим. Известен случай динокарид, изолированные фрагменты тел ко — торых первоначально были описаны: щупальце как рак, туловище — голотурия, а ро — товой аппарат — медуза (Collins, 1996). Особые трудности возникают при изучении позднедокембрийских (вендских) Metazoa, поскольку имеется принципиальное раз — личие в типе сохранности ископаемых этого периода и всех последующих. В биотах фанерозоя существенную роль играли и играют животные-деструкторы. Благодаря их деятельности в ископаемое состояние за редким исключением переходят лишь твердые и трудно разрушаемые фрагменты тел отмерших организмов. В докембрий — ских сообществах животных-деструкторов либо не существовало совсем, либо их деятельность была незаметна; а твердые и химически стойкие элементы в составе тел у существ того времени были развиты слабо. Поэтому в ископаемое состояние тогда переходили и сохранялись в виде отпечатков преимущественно мягкие ткани тел. Местонахождений — лагерштеттов, подобных тем, в которых фиксировались

А. Ю. Иванцов

остатки кембрийских мягкотелых, в докембрии также не обнаружено. В венде, по — видимому, существовал особый способ фиксации ископаемых — на погребенных микробиальных матах (Gehling, 1999). Это тафономическое различие создает поч — ти непреодолимые трудности для проведения реконструкции вендских животных. Несмотря на 70-летнюю историю изучения, мы пока не поняли толком механизма образования их отпечатков; и даже такой принципиальный вопрос, какая сторона захороненного тела формировала отпечаток, может быть предметом дискуссии.

Пример длинной цепочки противоречивых интерпретаций ископаемых остат — ков одного вендского животного дает история изучения кимбереллы Kimberella quadrata (Glaessner, Wade, 1966). Первые плохо сохранившиеся отпечатки сжатых тел кимберелл были обнаружены в Южной Австралии и первоначально рассматри — вались как остатки сифонофор или лежавших на боку кубомедуз (Glaessner, Deily,

1959; Wade, 1972; Jenkins, 1992). В найденных там же загадочных следах, как оказа — лось впоследствии, принадлежавших кимберелле, видели следы передвижения чле — нистоногих (Jenkins, 1992) или спикулы губок (Fedonkin, Vickers-Rich, 2007). Толь — ко после масштабных раскопок в венде юго-восточного Беломорья (Архангельская область, местонахождения Зимние горы, Солза и др.) удалось связать вместе все разновидности ее сохранности. Уже изучение первых материалов, происходящих из Зимнегорского местонахождения, показало, что это был бентосный, вероятно, под — вижный, сложно построенный организм, близкий по уровню организации к трех — слойным животным, возможно, к раковинным моллюскам (Fedonkin, Waggoner,

1997). Дальнейшие сборы и исследования, казалось бы, только подтверждали и де- тализировали эту гипотезу. Были найдены следы передвижения, обнаружены при — знаки плотной, возможно, минерализованной А. Ю. Иванцов

остатки кембрийских мягкотелых, в докембрии также не обнаружено. В венде, по — видимому, существовал особый способ фиксации ископаемых — на погребенных микробиальных матах (Gehling, 1999). Это тафономическое различие создает поч — ти непреодолимые трудности для проведения реконструкции вендских животных. Несмотря на 70-летнюю историю изучения, мы пока не поняли толком механизма образования их отпечатков; и даже такой принципиальный вопрос, какая сторона захороненного тела формировала отпечаток, может быть предметом дискуссии.

Пример длинной цепочки противоречивых интерпретаций ископаемых остат — ков одного вендского животного дает история изучения кимбереллы Kimberella quadrata (Glaessner, Wade, 1966). Первые плохо сохранившиеся отпечатки сжатых тел кимберелл были обнаружены в Южной Австралии и первоначально рассматри — вались как остатки сифонофор или лежавших на боку кубомедуз (Glaessner, Deily,

1959; Wade, 1972; Jenkins, 1992). В найденных там же загадочных следах, как оказа — лось впоследствии, принадлежавших кимберелле, видели следы передвижения чле — нистоногих (Jenkins, 1992) или спикулы губок (Fedonkin, Vickers-Rich, 2007). Толь — ко после масштабных раскопок в венде юго-восточного Беломорья (Архангельская область, местонахождения Зимние горы, Солза и др.) удалось связать вместе все разновидности ее сохранности. Уже изучение первых материалов, происходящих из Зимнегорского местонахождения, показало, что это был бентосный, вероятно, под — вижный, сложно построенный организм, близкий по уровню организации к трех — слойным животным, возможно, к раковинным моллюскам (Fedonkin, Waggoner,

1997). Дальнейшие сборы и исследования, казалось бы, только подтверждали и де- тализировали эту гипотезу. Были найдены следы передвижения, обнаружены при — знаки плотной, возможно, минерализованной раковины, доказана принадлежность кимберелле своеобразных следов питания (Иванцов, Федонкин, 2001; Ivantsov, Fedonkin 2001; Seilacher et al., 2003), анализ которых привел к предположению о на- личии у животного хоботка с двумя зубами (Fedonkin, 2003; Fedonkin et al., 2007). И все же ввести в круг изучения все варианты сохранности кимбереллы тогда не удалось. В частности, неучтенными оказались сильно вытянутые экземпляры. Но именно их присутствие делало ненужным в реконструкции хоботок и мало — вероятной — жесткую раковину (Иванцов, 2009б).

Ископаемые остатки кимберелл в венде Архангельской области представле — ны отпечатками на плоскостях напластования слоев горных пород. Чаще всего они встречаются на контакте песчаника (сверху) и аргиллита (снизу). Отпечатки внеш — ние (образованные от внешней стороны ископаемого) и в то же время односторонние, поскольку сохраняет их только песчаник, а не аргиллит. Механизм формирования таких отпечатков пока еще не выяснен во всех деталях; но для реконструкции ре — шающее значение имеет вопрос, какая сторона тела захороненного организма сфор — мировала отпечаток: нижняя, верхняя или обе одновременно? Проще предположить, что отпечаток, находящийся на подошве слоя осадка, перекрывавшего тело сверху, дала именно верхняя сторона. Тогда на нем должна быть отображена топография верхней стороны тела животного в вывернутом («негативном») рельефе. Такой от- печаток — это не точный, во всех возможных подробностях слепок исключительно верхней стороны. На нем могут также проявиться отдельные элементы внутренней анатомии животного, некоторые детали строения нижней стороны его тела и даже рельеф дна, находившегося под ним. Но только если они сильно отличаются по плот — ности от своего окружения, и не напрямую, а как отражение на верхней поверхности

ископаемого. Да и на верхней стороне преимущественно сохраняются лишь самые плотные, резистентные образования, а тонкие покровы и мягкие выросты могут ис — чезать без следа. Части тела, сильно выступающие и далеко уходящие в глубь пере — крывающего осадка, могут не сохраняться. Это говорит о том, что фоссилизация про — исходила преимущественно вблизи границы раздела песчаник — аргиллит.

Расширенный обзор и детальный анализ разнообразного ископаемого материа — ла, представленного в беломорской коллекции остатков кимбереллы, проведены в коллективной статье (Fedonkin et al., 2007). Поэтому здесь будут рассмотрены лишь ключевые моменты исследования. Поскольку рельеф ископаемого на отпечатке противоположен, «вывернут» сравнительно с рельефом исходного тела, для об — легчения восприятия деталей строения окаменелостей, в работе будут обсуждаться вместо естественных отпечатков латексные слепки с них (за исключением одного образца — табл. 2, фиг. 9).

Остатки тел кимберелл разнообразны и сильно различаются между собой по форме и деталям морфологии. Общим для них является концентрическое зональ — ное строение, с увеличением высоты от зоны к зоне. На всех отпечатках четко выде — ляются три зоны: внешняя, средняя и внутренняя (рис. 2, а; табл. 1, фиг. 2). Поверх — ность ископаемого в пределах внешней зоны ровная или с покатостью к наружному краю и гладкая, лишь иногда несущая поперечные складки. Средняя, более высокая, зона почти всегда покрыта складками, наиболее грубыми вблизи внешнего ее края, имеющего фестончатый характер. В некоторых случаях на ее поверхности видны мелкие бугорки, а складки ослаблены или отсутствуют. Внутренняя, выпуклая зона может быть гладкой, но чаще всего она несет грубые поперечные складки и изред — ка — бугорки. Один из концов ископаемого всегда одинаковым образом закруглен; на другом обычно обособляется выступ, отделенный от основного тела более или менее глубокими вырезками бокового края (табл. 1, фиг. 13).

Выделяются четыре основные группы «телесных» остатков кимбереллы: 1) эл — липтические, с более или менее выпрямленными боками и внутренней зоной, не — сущей грубые поперечные складки, изредка гладкой (рис. 2, а–в; табл. 1, фиг. 1–9);

2) узкие и длинные, более чем в два раза превышающие по длине обычные экзем — пляры, с гладкой внутреw:wrap anchorx=»page»/> A. /0. Hemtu, oe

Ta6JLuf4a 1

Kimberella quadrata (Giaessner, Wade,1966) H3 arJio>KeHHH no3.UHero BeH. ua ApxaHreJioCKOH o6Jiacn1; JiaTeKCHble cJienKH c ecTecTBeHHblX oTnetJaTKOB (qmr. 1-6 H 10-13 — 3HMHeropcKoe MecToHaxO>K. UeHHe, qmr. 7-9- CoJI3HHCKoe MecToHaxO>K. ueHHe)

<!>Hr. 1-9- HCKOnaeMble nepBOH rpynnbl, B «MaHTHH»- KOTOpblX 60JJIJ.1 pacTBopeHbl rHnOTe­ THlJeCKHe MHHepaJioHble (aparoHHTOBOJe?) CKJiepHTbl: 1-3K3. IU1H, N2 3993/5136 (x1), 2- 3K3.

ПИН, № 3993/4006 (×3), 3 — экз. ПИН, № 3993/5600 (×3); 4–6 — на этих образцах отчет-ливо видна морфология внутренней зоны, поперечные и продольные складки которой ин-терпретируются как остатки пучков соответственно кольцевой (?) и продольной мускулату-ры; стреловидная структура в головной области, сохранившаяся на многих экземплярах из

этого скопления, возможно, отражает строение околоротовой мускулатуры, ее поперечная

часть находится на месте предполагаемого зубного аппарата; изгиб складок вблизи основа-ния отсутствующей головы на фиг. 4, 5 образовался из-за ее поворота вверх: 4 — экз. ПИН,

№ 3993/5563 (×3), 5 — экз. ПИН, № 3993/5598 (×3), 6 — экз. ПИН, № 3993/5665; 7–9 —

четкие гребни, рассекающие поперек среднюю зону экземпляра с фиг. 9, располагались на

нижней стороне «мантии» и были сложены из уплотненного органического вещества; мел-кие бугорки в левой верхней части образца — возможные остатки склеритов: 7 — экз. ПИН,

№ 4853/362 (×2,5), 8 — экз. ПИН, № 4853/314 (×4), 9 — экз. ПИН, № 4853/375 (×4).

Фиг. 10 — ископаемое четвертой группы, все периферические части тела которого были

втянуты под «мантию»; экз. ПИН, № 3993/5599 (×4).

Фиг. 11–13 — ископаемые третьей группы, в «мантии» которых на момент литификации

породы содержались склериты; ткани экземпляра с фиг. 12 разложились сильнее, из-за чего

стали заметны фестончатое уплотнение края «мантии» и удлиненная форма заваленных на-бок склеритов: 11 — экз. ПИН, № 3993/5585 (×4), 12 — экз. ПИН, № 3993/5575 (×3), 13 — экз. ПИН, № 3993/5570 (×5).

концов. Веера часто наложены друг на друга и образуют вереницы, в которых все они ориентированы в одном общем направлении, а узкий конец каждого перекрыт и стерт широким концом соседнего. Принадлежность их кимберелле была доказана после об — наружения серии образцов, на которых тело кимбереллы лежит в точке схождения борозд. Предполагается, что борозды были оставлены животным на кровле подсти — лавшего тело слоя (Иванцов, Федонкин, 2001; Ivantsov, Fedonkin 2001).

Ископаемые шестой группы могут располагаться изолированно, но чаще все — го образуют агрегаты с телесными остатками и пучками борозд. В наиболее харак — терном случае лента одним концом касается отпечатка первой или второй группы со стороны их выступа, как бы продолжает и «стекает» с него; а на другом конце она выполаживается и «растворяется» над узкой стороной пучка борозд (рис. 2, е; табл. 2, фиг. 5–8). Основные признаки этих ископаемых: негативный и низкий ре — льеф отпечатков, сглаженная поверхность, выполаживание к краям и, в особенно — сти, к концам. На них не наблюдается зональность и отсутствуют фестоны.

Не вызывает сомнения, что пучки и веера борозд на подстилающем отпечатки материале — это следы, а то, что они принадлежат именно кимберелле, доказывают агрегаты отпечатков. Во многих тафономических случаях (возможно, во всех) под — стилающим материалом служил субстрат обитания кимберелл — микробиальный мат. Ниже него находился глинистый и алевритистый ил, как в венде Архангельской области, и иногда песок, как в эдиакарии Южной Австралии (Gehling, 1999). Веще — ство самого мата при захоронении в терригенных породах разлагалось бесследно, а в ископаемое состояние переходил только слепок с его верхней поверхности. Именно кровля микробиального мата несла следы питания кимберелл, а также и других вендских активно передвигавшихся животных — проартикулят (Иванцов, Малаховская, 2002; Иванцов, 2008). Причина, по которой кимберелла системати — чески оставляла радиальные борозды на микробиальном мате может быть только одна — сбор пищи (Fedonkin et al., 2007; Seilacher et al., 2003). Оставаясь на одном месте и подгребая к себе со всех сторон частицы верхнего слоя мата, животное

формировало сходящийся веер борозд. Благодаря ассоциации следов питания с от- печатками тела мы можем определить, что оральный конец его располагался со сто- роны выступа и что кимберелла передвигалось аборальным концом вперед (об этом свидетельствует также стирание в веренице вееров именно узких, обращенных ко рту концов). Выступ, на котором находился рот, далее называется головой.

На крупных образцах с Зимних гор и из Эдиакары борозды в веерах часто по — парно сближены. Поэтому Геллинг и Р. Дженкинс предположили, что они остав — лены клешневидными конечностями какого-то неизвестного трилобитоподобного членистоногого (Gehling, 1991; Jenkins, 1992). М. А. Федонкин считает, что это след действия одиночной сопряженной пары зубов, находившихся на конце длин — ного выдвигавшегося хоботка (Fedonkin, 2003; Fedonkin et al., 2007). Слабым ме — стом этой гипотезы является отсутствие среди следов питания кимбереллы изоли — рованных пар борозд, и пар, идущих вкрест общего радиального расположения их в веере. В длинных лентах, состоящих из сотен борозд, оставленных передвигав — шимся животным, мы видим следующие друг за другом пучки борозд и состоящие из пучков веера, но никогда — лесенку из бороздок. Не случайно «трилобит» на рисунке Дженкинса царапает грунт сразу несколькими конечностями (рис. 1, б). Подвижное животное с длинным и гибким, изгибающимся во все стороны хобот — ком должно было оставлять более хаотические следы. Расстояние между парами борозд близко к расстоянию между бороздами в паре, поэтому выделить отдель — ную пару часто бывает невозможно. Кроме того, весь пучок в целом обычно был слегка погружен в осадок и поэтому выглядит на отпечатке как невысокий выступ. Все это может означать, что углубление в мат производилось не отдельными зу — бами, а более крупным образованием, оснащенным несколькими зубами, возмож — но попарно сближенными. Ширина одиночного пучка в проксимальной его части примерно равна ширине тела кимбереллы (табл. 2, фиг. 6) и, соответственно, зна — чительно превышает ширину головы сжатых ископаемых первой группы (табл. 1, фиг. 6–9). Но она сопоставима с шириной головы расправленных ископаемых второй группы (табл. 2, фиг. 1–3). Очевидно, что размеры головы могли сильно увеличиваться. На ископаемых первой, третьей и четвертой групп она полностью сокращена, а на ископаемых второй группы — расправлена. Переход от широкой части туловища к суженной и к голове у длинных экземпляров плавный. На уко — роченных он отмечен резким перегибом края внутренней зоны — «плечиками». Этот перегиб, а также то, что внутренняя зона укороченных экземпляров слегка расширена в сторону головы (табл. 1, фиг. 7, 8), может свидетельствовать об очень плотном сжатии или даже некотором втягивании участка, связывавшего широкую часть тела и голову. У длинных экземпляров этот участок подвергнут наибольше — му растяжению (табл. 2, фиг. 2). Он был подвижен, из-за чего голова сдвигалась с плоскости фоссилизации и на отпечатках обычно не сохранялась (табл. 1, фиг. 1, 2,

4, 5). Расширяющаяся голова вместе с удлиняющимся подвижным участком тела и были, вероятно, тем самым органом, оставлявшим пучки борозд на микроби- альном мате. Рот, скорее всего, находился на нижней (брюшной) стороне голо — вы. Перед ротовым отверстием располагалось несколько зубов, не сохранившихся в ископаемом состоянии (см. ниже). Сокращая тело и сжимая голову, животное проводило зубами по субстрату, оставляя на нем пучок сходящихся борозд, а за — тем заглатывало собранный таким способом комок пищевых частиц.

По предположению Федонкина, кимберелла обладала плотной раковиной (рис. 1) (Fedonkin, Waggoner, 1997; Федонкин, 2001; Fedonkin, 2003; Fedonkin et al., 2007). Образование, очень похожее на бугристую с фестончатыми краями ра — ковину, можно увидеть на ископаемых третьей и четвертой групп (рис. 2, д; табл. 1, фиг. 10–13). Однако многие признаки отпечатков свидетельствуют против единой раковины. Это и широкое разнообразие контуров, от эллиптических до круглых,

Рис. 1. Эволюция представлений о кимберелле (Kimberella quadrata (Glaessner et Wade,

1966)): а — четырехлучевая медуза (Wade, 1972); б — гипотетическое трилобитовидное членистоногое как продуцент следов питания кимбереллы (Jenkins, 1992); в — мягко — телое билатеральное животное, обладающее раковиной (Fedonkin, 2001); г — моллюск, имеющий раковину, складчатую дыхательную полоску, спрятанную под ней ногу

и выдвигающийся хоботок (Fedonkin et al, 2007).

и перегнутые почти пополам, и сильно вытянутые экземпляры. Отсутствие следов нарастания также не характерно для раковины (Fedonkin et al., 2007). Боковой край тела животного, вместе с частью «раковины» мог сгибаться и складываться вдвое (табл. 1, фиг. 13); а ее свод у крупных экземпляров обычно втянут в толщу перекрывающего осадка и либо сжат до размеров щели, либо исчезает с поверх — ности напластования (Fedonkin, Waggoner, 1997; Fedonkin et al., 2007). Для отпе — чатков всех размеров типично подобное исчезновение головы (рис. 2, а; табл. 1, фиг. 1, 2, 4). Судя по изогнутым складкам ближней части тела (табл. 1, фиг. 4, 5), она была задрана вверх, в толщу перекрывающего песчаного осадка. Но на тех

Рис. 2. Кимберелла, прорисовка по фотографиям: а — ископаемое первой группы с рас — творенными склеритами (по табл. I, фиг. 2); голова образца не сохранилась, потому что была поднята вверх, в толщу песчаного осадка, засыпавшего тело, пунктиром показаны границы предполагаемой продольной полости, лежавшей под фестончатой частью сред — ней зоны; по таким экземплярам кимберелла была реконструирована как лежащая на боку кубомедуза (Glaessner, Wade, 1966; Wade, 1972; Jenkins, 1992); б, в — ископаемые первой группы (по табл. 1, фиг. 5, 6 соответственно); растворение склеритов и связанное с ним утонение «мантии» делает ее практически невидимой в центральной части отпечатка, бла- годаря чему отчетливо проявляется строение верхней стороны мускульного мешка; г — ископаемое второй группы (по табл. 2, фиг. 3); д — ископаемое третьей группы (по табл.

1. фиг. 11); благодаря тому, что на момент литификации сохранившего отпечаток песча — ного осадка карбонатные склериты не были растворены и «мантия» оставалась плотной, не проявились фестоны на ее крае и остались невидимыми лежавшие ниже структуры; е — агрегат из ископаемых первой, пятой и шестой групп (по табл. 2, фиг. 6); подобные агрегаты не только демонстрируют взаимосвязь разных ископаемых, но и показывают, что кимберелла передвигалась аборальным концом вперед.

Обозначения: 1 — внешняя, 2 — средняя, 3 — внутренняя зоны, 4 — пучки поперечной (кольцевой?) мускулатуры, 5 — пучок продольной мускулатуры, переходящий в 6 — ленту, 7 — осевой тяж головы, 8 — порции мускулов зубного аппарата (?), 9 — околоро — товая мускульная (?) складка, 10 — краевая часть ноги (внешняя зона), 11 — «мантия» (средняя и внутренняя зоны), 12 — вершины склеритов, располагавшихся перпендику — лярно к поверхности отпечатка, 13 — тело без головного отдела, 14 — слизистый, веро — ятно, армированный минеральными частицами чехол, скрывающий голову, 15 — пучок борозд питания.

ископаемых остатках, где голова сохранилась хорошо, видно, что она несла такие же бугорки, что и тело, и что она не была отделена от него каким-либо швом (рис.

2, д; табл. 1, фиг. 11, 13). Очевидно, что легко сгибались сами покровы. Эти факты не оставляют сомнения в том, что в теле кимбереллы не было больших плотных образований. С другой стороны, экземпляры с бугорками явно проще, несут мень — ше разнообразных тонких деталей, чем экземпляры со складками; по-видимому, их покровы были плотнее. Чередующееся появление в центральной зоне ископае — мых то бугорков, то грубых складок можно объяснить, если предположить, что ядрами бугорков были сгустки твердого, но плохо сохраняющегося после смерти животного вещества. Таким веществом мог быть арагонит, очевидно, не имевший шансов сохраниться в терригенном осадке, к тому же насыщенном сероводоро — дом (Gehling, 2005). Эти сгустки (склериты) располагались в покровных тканях в пределах средней и внутренней зон ископаемого (рис. 3; табл. 1, фиг. 11–13). Воз — можно, их форма была удлиненной и веретеновидной; именно такими они ино — гда выглядят на участках с сильными посмертными перегибами покровов (табл.

1, фиг. 12). Если это верно, то при жизни кимбереллы эти удлиненные склериты были ориентированы длинной осью перпендикулярно верхней поверхности тела. В том случае, когда фиксация отпечатка происходила до растворения минераль — ных склеритов, на нем сохранялись элементы строения практически только внеш — них покровов. Растворение же склеритов давало возможность проявиться на от — печатке другим образованиям, лежавшим глубже в теле кимбереллы, в том числе фестонам, которые на экземплярах без бугорков выглядят гораздо более четкими. Изолированных покровов, или отдельно лежавших раковин, за которые были при- знаны ископаемые четвертой группы (Fedonkin et al., 2007), мы не находим. Так, по-видимому, сохраняются тела, находившиеся в максимально сжатом состоянии, с подогнутой головой и втянутыми краями внешней зоны (табл. 1, фиг. 10). По — тому эти экземпляры всегда широкие и даже почти круглые. Таким образом, тело кимбереллы в пределах центральной и средней зон имело гибкие и эластичные покровы — «мантию», несущую рассеянные склериты из твердого, возможно, ми — нерального вещества (арагонита?) (Иванцов, 2009а, б).

Различные детали строения внутренней зоны наблюдаются в том случае, если минеральные компоненты покровов были растворены. Наиболее подробно она мо — жет быть рассмотрена на ископаемых первой группы. Покрывающие ее грубые пра — вильные складки интерпретируются как отображения на поверхности ископаемого пучков мускульных волокон (Fedonkin et al., 2007). Бороздки между складками со — ответствуют промежуткам между самыми мощными пучками (рис. 2, а–в; табл. 1, фиг. 4–6). То, что эти бороздки углубляются к краям зоны, может означать, что пучки

Таблица 2

Kimberella quadrata (Glaessner, Wade, 1966) из отложений позднего венда Архангельской области (Солзинское местонахождение).

Фиг. 1–8 — латексные слепки с естественных отпечатков: 1–4 — ископаемые второй группы, зафиксированные в вытянутом состоянии; фиг. 2 показывает, что растягивалась пре-имущественно часть тела, примыкающая к голове: 1 — экз. ПИН, № 4853/360 (×2), 2 — экз. ПИН, № 4853/336 (×2,5), 3 — экз. ПИН, № 4853/337 (×3), 4 — экз. ПИН, № 4853/357 (×5);

5–8 — агрегаты из ископаемых первой группы (короткие отпечатки тел с растворенными

склеритами), пятой (пучки борозд питания на поверхности микробиального мата) и шестой

(слизистые, уплотненные минеральными частицами ленты, отходившие от головного конца

тела животного): 5 — экз. ПИН, № 4853/318 (×2), 6 — экз. ПИН, № 4853/334 (×1,5), 7 — экз. ПИН, № 4853/323 (×1,5), 8 — экз. ПИН, № 4853/348 (×2).

Фиг. 9 — отпечаток удлиненного экземпляра кимбереллы без ушедшего в породу голов-ного конца и веер из наложенных друг на друга пучков борозд питания (на породе, в вывер-нутом рельефе, имеющих вид гребней), экз. ПИН, № 4853/313 (×2).

заворачивались на брюшную сторону и, возможно, были кольцевыми (рис. 3). Вбли — зи аборального конца четко обособляется продольный пучок, переходящий в широ — кую, занимающую треть ширины внутренней зоны, ленту. Эта лента лежит ниже видимых поперечных мускульных пучков, слегка искривляя их на отпечатке. Около головы она теряется, уходя ниже, в глубь тела (или распадаясь на отдельные тяжи?). Ее окончанием может быть тонкий тяж, идущий по оси головы (рис. 2, в; табл. 1, фиг. 6) и составляющий основу стреловидного образования на образцах из Солзин — ского местонахождения (табл. 1, фиг. 7, 8). Боковые части этого образования были интерпретированы ранее как приротовые железы (Fedonkin et al., 2007). На сжатых экземплярах они имеют вид коротких выпуклых валиков, отходящих в стороны и слегка назад от осевого тяжа (табл. 1, фиг. 7, 8) и действительно напоминают формой и расположением слюнные железы некоторых моллюсков (Руперт и др., 2008). Но на вытянутых экземплярах они сливаются в широкую складку, окружающую спереди и с боков оральное окончание осевого тяжа (табл. 2, фиг. 1–4). Трудно ожидать, чтобы железы всегда сохранялись в виде плотных комков и сильно выступающих складок. Более вероятно, на мой взгляд, связать это образование с той же гипотетической му — скульной системой. Возможно, так сохраняется кольцо околоротовой мускулатуры, связанное с пищесборным аппаратом. На экземплярах с Зимних гор это образование не имеет ярко выраженной стрелоподобной формы и скорее напоминает луковицу, обращенную тупым концом вперед (рис. 2, в; табл. 1, фиг. 6). На его тупом конце наблюдаются продольные, слегка сходящиеся дистально бороздки, возможно, разде — лявшие пучки радиальных мускульных волокон пищесборного аппарата либо сами зубы. Отпечатки зубов в виде коротких валиков, возможно, видны в передней части головы и другого экземпляра (табл. 1, фиг. 3). Но это исключение. Твердые зубы не сохраняются на отпечатках потому, что были закрыты мускулистой частью головы, а на ископаемых третьей и четвертой групп еще и плотной «мантией». К тому же, как и у склеритов «мантии», в их составе могла преобладать минеральная компонента, неустойчивая в данной диагенетической обстановке.

Внешняя, гладкая зона «телесных» ископаемых интерпретируется здесь как боковая часть тела кимбереллы, выступающая за пределы «мантии» и лежащая ниже нее (рис. 3). Возможно, что это край единого образования, боковое продол — жение вентральной части мускульного мешка. Слабые поперечные складки, иногда наблюдаемые на поверхности зоны, не только свидетельствуют об относительной мягкости слагавшего ее вещества, но и, возможно, говорят о ее способности к вол — нообразному сокращению (табл. 1, фиг. 1). Аналогом этого образования может быть нога моллюсков. Назначением его могло быть закрепление на грунте и перемещение животного, а головная его часть могла участвовать в сборе пищи. На многих образ — цах на этом образовании вблизи границы средней зоны можно видеть продольное углубление (табл. 1, фиг. 1, 9, 12; табл. 2, фиг. 1, 5–8). На других образцах видно,

что это углубление заходило в глубь тела в средней зоне — коллапс ее приводил к провалу фестончатой области (рис. 2, а; табл. 1, фиг. 2). По-видимому, здесь находи — лась полость, открывавшаяся наружу щелью, и фестончатая область составляла ее своды. Поскольку ребра и края фестонов, хоть и в разной степени четкости, присут — ствуют на отпечатках всех групп, они не были минерализованными, но слагались из плотного и достаточно устойчивого органического вещества. Ребра фестонов могли служить для укрепления сводов полости или разделения ее на ряд полузамкнутых камер (табл. 1, фиг. 9). Несмотря на то что край «мантии» иногда был сдвинут, так что щелевидное устье полости приоткрывалось, глубоко внутрь ее осадок никогда не попадал. Это может свидетельствовать о том, что край «мантии» в стрессовой си — туации всегда прижимался к ноге, либо что сама щель закрывалась чем-то изнутри. К сожалению, ископаемые остатки не сохранили дыхательного аппарата кимберел — лы. Но место для него есть. В продольной полости, лежащей под фестончатой зоной, могли находиться жабры, а отдельные их пластинки — крепиться к ребрам фестонов (рис. 3), конечно, если газообмен не осуществлялся всей поверхностью тела.

Рис. 3. Реконструкция некоторых элементов строения тела кимбереллы (в попереч — ном сечении): а — тело в прижизненном виде, б — оно же, сдавленное под грузом осадка (продуцирует отпечаток третьей группы), в — с растворенными склеритами и частично разрушенными тканями (продуцирует отпечатки первой и второй групп). Обозначения: 1 — внешняя, 2 — средняя, 3 — внутренняя зоны отпечатков, 4 — грани — ца наблюдаемых или восстанавливаемых структур, 5 — нога, 6 — «мантия», 7 — по- перечная мускулатура, 8 — спинная лента продольных мускульных тяжей, 9 — скле- риты, 10 — зона уплотненного вещества, формирующая на отпечатке ребра и края фестонов, 11 — гипотетические жабры, 12 — микробиальный мат, 13 — глинистый ил,

14 — песчаный осадок, засыпавший тело.

Ископаемые шестой группы (плоские выступающие ленты) обычно выглядят как продолжение ископаемых первой и второй групп и сохраняются как «телесные» остатки — в виде негативных отпечатков (рис. 2, е; табл. 2, фиг. 5–8). Не встречено ни одного образца, на котором лента была бы отделена от остатков тела бороздками питания, зато обратный вариант, когда лента соединяет бороздки питания с телом, реализуется довольно часто. Очевидно, что она была сформирована непосредствен — но перед гибелью животного. Там, где высота лент минимальна и сквозь них просве — чивает структура поверхности мата, видно, что никакой специфической деформации мата под ними не было (табл. 2, фиг. 6). Невыдержанность ширины, резкие сужения и расширения лент (табл. 2, фиг. 5–7) противоречат сделанному нами ранее предпо — ложению, что исходно это были норки, проделанные животным в перекрывающем осадке (Fedonkin et al., 2007). Кажется более вероятным, что так сохранился чехол из слизи, в большом количестве выделенный животным в стрессовой ситуации — внезапно окруженным облаком взмученного, обедненного кислородом осадка. Не — которую плотность слизи могли придать обломочные частицы src=»darwin_sbornik_2010.files/image219.jpg» v:shapes=»_x0000_i1086″>

Рис. 3. Реконструкция некоторых элементов строения тела кимбереллы (в попереч — ном сечении): а — тело в прижизненном виде, б — оно же, сдавленное под грузом осадка (продуцирует отпечаток третьей группы), в — с растворенными склеритами и частично разрушенными тканями (продуцирует отпечатки первой и второй групп). Обозначения: 1 — внешняя, 2 — средняя, 3 — внутренняя зоны отпечатков, 4 — грани — ца наблюдаемых или восстанавливаемых структур, 5 — нога, 6 — «мантия», 7 — по- перечная мускулатура, 8 — спинная лента продольных мускульных тяжей, 9 — скле- риты, 10 — зона уплотненного вещества, формирующая на отпечатке ребра и края фестонов, 11 — гипотетические жабры, 12 — микробиальный мат, 13 — глинистый ил,

14 — песчаный осадок, засыпавший тело.

Ископаемые шестой группы (плоские выступающие ленты) обычно выглядят как продолжение ископаемых первой и второй групп и сохраняются как «телесные» остатки — в виде негативных отпечатков (рис. 2, е; табл. 2, фиг. 5–8). Не встречено ни одного образца, на котором лента была бы отделена от остатков тела бороздками питания, зато обратный вариант, когда лента соединяет бороздки питания с телом, реализуется довольно часто. Очевидно, что она была сформирована непосредствен — но перед гибелью животного. Там, где высота лент минимальна и сквозь них просве — чивает структура поверхности мата, видно, что никакой специфической деформации мата под ними не было (табл. 2, фиг. 6). Невыдержанность ширины, резкие сужения и расширения лент (табл. 2, фиг. 5–7) противоречат сделанному нами ранее предпо — ложению, что исходно это были норки, проделанные животным в перекрывающем осадке (Fedonkin et al., 2007). Кажется более вероятным, что так сохранился чехол из слизи, в большом количестве выделенный животным в стрессовой ситуации — внезапно окруженным облаком взмученного, обедненного кислородом осадка. Не — которую плотность слизи могли придать обломочные частицы из облака, налипшие на нее и поглощенные ею. Длина ленты определенная, близкая к длине вытянутого тела кимбереллы. Можно предположить, что животное было застигнуто в состоянии растяжения и сжалось, выделив слизь, уже под осадком. То, как чехол обволакивает тело, полностью скрывая голову и прилегающие к ней части, показывает, что слизь выделялась всей или только спинной его поверхностью. Возможно, что животное в спокойном состоянии тоже продуцировало слизь, например при движении по суб — страту; но никаких ископаемых остатков таких выделений не сохранилось.

О том, что кимберелла передвигалась, свидетельствуют вереницы вееров пита — ния и длинные слизистые ленты. Но каким образом это осуществлялось, найденные ископаемые сказать не могут, поскольку само передвижение не сопровождалось грубым воздействием на микробиальный мат (Seilacher et al., 2003). Механизмом движения кимбереллы в обычной обстановке могла быть ундуляция краев и ниж- ней стороны тела. Вариации сохранности внешней зоны этому не противоречат. Для функционирования своеобразного пищесборного органа кимбереллы была нужна достаточно устойчивая опора. Значит, животное было способно закрепляться на субстрате, возможно, присасываясь к нему нижней стороной. Это подтверждает и сама возможность подвижному животному задержаться на мате во время бурного тафономического события, приведшего к его захоронению. Кимберелла могла так — же пробиваться сквозь осадок, о чем говорят слизистые следы, особенно не сопро — вождающиеся отпечатком тела (животное смогло уйти с фиксирующей отпечатки поверхности). По-видимому, при необходимости быстрого и усиленного движения она могла передвигаться, растягивая и сокращая свое тело за счет развитой муску — латуры (рис. 4).

Сочетания таких реконструированных признаков, как спинная покровная структура («мантия»), упрочненная карбонатными склеритами, широкое брюшное двигательное образование (нога), твердые зубы в ротовом аппарате, достаточно для сопоставления кимбереллы с моллюсками, что делалось и раньше. Однако в изло — женной интерпретации она не похожа на примитивных раковинных моллюсков, вроде моно — и полиплакофор, с которыми ее часто сравнивают (Fedonkin et al., 2007; Trusler et al., 2007). Способность сильно вытягивать тело сближает кимбереллу с гастроподами и другими высшими моллюсками, а карбонатные склериты в покро- вах — с соленогастрами, полиплакофорами и гастроподами. Зубной аппарат в виде

Рис. 4. Кимберелла, общая реконструкция (из: Иванцов, 2009б).

веера одинаковых простых зубов не имеет аналогов у современных и даже кем — брийских моллюсков, если к таковым относится Wiwaxia и Odontogryphus (Schel — tema et al., 2003; Caron et al., 2006). Можно видеть и некоторые черты сходства кимбереллы с сипункулидами (червеобразная форма тела, мощная продольная и кольцевая (?) мускулатура, сжимающийся или даже втягивающийся предголовной участок). Скорее всего, кимберелла имеет отношение к какой-то очень ранней ста — дии эволюции трохофорных животных, когда не только не произошло разделение моллюсков на аплакофор и тестарий (Nielsen, 2001), но даже еще не обособились и сами моллюски (Руперт и др., 2008; Иванцов, 2009а, б). Несмотря на явную недо — работку деталей, предложенная интерпретация наиболее адекватна ископаемому материалу и является самой обоснованной из всех созданных к настоящему време — ни для вендских организмов.

Исследование проведено при поддержке грантов РФФИ 08-05-00801, НШ-4156.2008.5 и программы 18 президиума РАН «Происхождение и эволюция био — сферы». Фотографии выполнены в ПИН РАН А. В. Мазиным, все образцы хранятся в ПИН РАН, кол. № 3993 и 4953.

Литература

Иванцов А. Ю. Проартикуляты — вымерший в докембрии тип многоклеточных животных // Эволюционная морфология животных. К столетию со дня рождения акад. А. В. Иванова. Ч. 1: Труды С.-Петерб. об-ва естествоисп. f Motion // The Rise of Animals: Evolution and Diver- sification of Kindom Animalia. Baltimore : John Hopkins Unov. Press, 2007. P. 205–217.

Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberell is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. Vol. 388. P. 868–871.

Gehling J. G. The case of Ediacaran fossil roots to the metazoan tree // The World of Mar- tin F. Glaessner / еd. by B. Radhakrishna // Memoir of the Geological Society of India. 1991. Vol. 20. P. 181–224.

Gehling J. G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks // Pal — aios. 1999. Vol. 14. P. 40–57.

Gehling J. G. Ediacara organisms: relating form to function // Evolving Form and Function: Fossils and Development. Proceedings of a symposium honoring Adolf Seilacher / ed. D. Briggs. New Haven : Yale Univ. Press, 2005. P. 43–66.

Glaessner M. F., Deily B. The geology and Late Precambrian fauna of the Ediacara fossil reserve // Records of the South Australian Museum. 1959. Vol. 13. P. 369–401.

Glaessner M. F., Wade M. The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia // Palaeon- tology. 1966. Vol. 9. P. 599–628.

Ivantsov A. Yu., Fedonkin M. A. Locomotion trails of the Vendian invertebrates preserved with the producer’s body fossils, White Sea, Russia // North American Paleontology. Convention. Abstract. Berkeley : PaleoBios, 2001. Vol. 21. P. 72.

Jenkins R. J. F. Functional and ecological aspects of Ediacaran assemblages // Origin and Early

Evolution of the Metazoa / еds. J. Lipps, P. Signor. N. Y. : Plenum Press, 1992. P. 131–176.

Nielsen C. Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla. Oxford : Oxford Univ. Press,

2001. 563 p.

Seilacher A., Grazhdankin D., Leguta A. Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists // Paleontological Research. 2003.Vol. 7. № 1. P. 43–54.

Scheltema A. H., Kerth K., Kuzurian A. M. Original molluscan radula: comparison among Aplacoph — ora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata // Journal of the Morphology. 2003. Vol. 257. P. 219–244.

Trusler P., Stilwell J., Vickers-Rich P. Comment: future research directions for further analysis of Kimberella // The Rise and Fall of the Ediacaran Biota / еds. P. Vickers-Rich, P. Komar- ower. L. : The London Geological Society. Spec. Publ., 2007. Vol. 286. P. 181–185.

Wade M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia // Palaeontology. 1972. Vol. 15. P. 197–225.

The Metazoan Kimberella: Example of Vendian Fossils Interpretation

A. Yu. Ivantsov

Paleontological Institute RAS Mosсow, Russia: ivancov@paleo. ru

Six groups of fossils of Kimberella quadrata are described and interpreted. They represent the imprints of the body in different types of preservation (including the group of specimens which are elongated more than twice in comparison with the common ones) and also the feeding traces and mucus secretions. The fossil material proves that Kimberella had hard sclerites probably of aragonite composition and her head was armed with several isolated teeth. Kimberella is suggested to have “the mantle” with sclerites, wide foot suited for crawl — ing and the strong circular and longitudinal musculature. We can make the conclusion that Kimberella represents early “premollusc” stage of the trochophoran animals’ evolution.

Keywords: Kimberella, problematic metazoan, Vendian.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)