МЕЖВИДОВЫЕ И ВНУТРИВИДОВЫЕ ИНТЕРСЕКСУАЛЬНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ У СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ РОДА DAREVSKIA

Э. А. Галоян

Зоологический музей МГУ им. М. В. Ломоносова, Московский государственный университет

saxicola@mail. ru

INTERSEXUAL RELATIONS WITHIN AND AMONG SPECIES OF ROCK LIZARDS OF DAREVSKIA GENUS

E. A. Galoyan

Zoological Museum of Moscow University, Moscow, Russia

Общеизвестно, что плотность населения партеногенетических ящериц из рода Darevskia (даже в случае обитания в одном биотопе) обычно значительно выше, чем плотность населения обоеполых видов (Даревский, 1967; Трофимов, 1981; Галоян, 2010). Так как экологические требования у однополых и обоеполых видов скальных ящериц приблизительно одинаковы (Даревский, 1967), похоже, что у бисексуальных видов суще — ствуют социальные механизмы, ограничивающие верхние пределы плотности населения (Трофимов, 1981). Таким образом, задача настоящего исследования заключалась в срав — нении социальных взаимоотношений у партеногенетических и бисексуальных видов.

За индивидуально мечеными особями (ящериц метили разноцветными бусинами по методике Целлариус и Целлариус 2001; Fisher and Muth, 1989) обоеполого вида (D. brauneri) в районе г. Новороссийск, в 7 км от мыса Малый Утриш (44°42"СШ,

37°28"BД) мы наблюдали в течение 10 весенне-летних сезонов (май – июль) (Целлари — ус и Целлариус, 2001, 2005а, б; Целлариус, Целлариус и Галоян, 2008), что позволило выявить основные особенности поведения и характер использования пространства у скальных ящериц.

В ходе эксплуатационной активности (перемещение, фуражирование, баскинг) в пределах индивидуального пространства у каждой особи формльности, мы провели исследования в симпатрической популяции, состоящей из двух партеногенетических (D. unisexualis, D. armeniaca) и одного бисексуального (D. valentini) видов скальных ящериц в районе села Кучак (40°31"СШ, 44°23"ВД) в Армении в 2013 г. Ящерицы распределены здесь неравномерно, метапоселения, в которых плотность населения может достигать не — скольких сотен особей на 100 м2, приурочены к каменистым моренным насыпям. На каждые 30–40 взрослых самок трех видов приходится один самец D. valentini, либо триплоидный гибрид D. valentini x D. armeniaca или D. valentini x D. unisexualis (Dan- ielyan et al., 2008). По предварительным данным различий в сексуальных предпочтени — ях самцов по отношению к самкам всех трех видов не существует, а на туловище боль — шинства самок в период размножения присутствуют следы челюстей самца, оставлен — ные во время попытки спаривания (Рис. 2).

Рис. 2. Спаривание самца D. valentini x D. armeniaca «БКпр» и самки D. armeniaca «КЗ»

Смещение полового соотношения вызывает избыток самок как ресурса с точки зрения самцов и недостаток последних с точки зрения самок, что должно приводить к отсутствию конкуренции у самцов и ее наличию между самками. Наши наблюдения показали, что самцы в описанных условиях действительно перестают проявлять агрес — сивное поведение: три резидентных самца, не имели территории и не проявляли агрес — сию, даже находясь в нескольких сантиметрах друг от друга. Нападение одного рези — дента на другого зарегистрировали лишь однажды, когда нападающий проходил мимо конспецифика, насилующего одну из резидентных самок. Для сравнения: реакция агрессивного реагирования у самцов D. brauneri в пределах территории вне зависимо — сти от контекста и при условии визуального обнаружения объекта нападения превыша — ет несколько метров (Целлариус и Целлариус, 2005a). Однако если мирные взаимодей — ствия между соседями можно интерпретировать в рамках «dear enemy phenomena» (Get — ty, 1987), то нейтральное поведение по отношению к пришлым и малознакомым особям и отсутствие патрулирования территории – характерное по моторике демонстративное поведение территориальных самцов скальных ящериц (Целлариус и Целлариус, 2005), удается объяснить только избытком самок.

Аффилиативное поведение самцов в условиях численного преобладания самок распределяется на многих особей противоположного пола. Несмотря на то, что мы ре — гулярно наблюдали совместное нагревание самцов в центрах активности самок (Рис. 3), пары часто менялись. Если отсутствие интрасексуальной агрессии у взрослых партено-генетических самок в моновидовых популяциях связано с отсутствием самцов, то в изучаемой симпатрической популяции они должны быть более агрессивны друг по от — ношению к другу. Во время наблюдений в 2013 г. нами зарегистрированы пять эпизодов проявления агрессии взрослых самок, что само по себе немного, однако в трех случаях непосредственно перед проявлением агрессии нападавшая на приближающуюся особь своего пола самка находилась в аффилиативном контакте с резидентным самцом. Один

такой эпизод, произошедший 9 июня 2013 г., приведен ниже: «Взрослая D. armeniaca «КЗ»

Рис. 3. Совместный баскинг самца D. valentini x D. armeniaca «БКпр» и самки D. armeniaca «КЗ»

и самец D. valentini x D. armeniaca «БКпр» лежат в обнимку на камне. Рядом с ними ходит молодая D. armeniaca «ГФ». Когда «ГФ» подошла к паре слишком близко, то

«КЗ» кинулась на нее и прогнала, потом подошла к «БКпр», помахала ему лапами и улеглась в обнимку. В 12:19 «КЗ» и «БКпр» разошлись и легли в 3 см друг от друга.

12:25 к ним подходит самка «ГФ», самец развернулся к ней мордой, а молодая самка стоит перед «КЗ» и машет лапами. «КЗ» лежала спокойно, но потом встала, опустила горловой мешок, сгорбилась, уплощилась и вытянулась на лапах (ритуальная поза угрозы; Рис. 4) и «ГФ» замолотила передними лапами активней, выгнулась (цир — кумдукция, поза подчинения), а «КЗ» бросилась за ней, но тут же вернулась к самцу, подползла и медленно замахала лапами. Он от нее отошел, лег боком в 5 см. Через пол-

Рис. 4. Взрослая самка D. armeniaca «КЗ» (по центру) угрожает молодой особи своего вида «ГФ» (слева).

Гибридный самец D. valentini x D. armeniaca «БКпр» (справа) (объяснение в тексте)

минуты она подползает к его хвосту, самец идет к ней, она машет лапами и отходит на

30 см. Через 20 секунд она кинулась на соседний камень на ½ м на запад на самку

«ГФ», нагревается на ее месте полминуты. После чего вернулась к самцу «БКпр», мед-ленно машет лапами, улеглась и положила на него голову…».

Таким образом, наши наблюдения свидетельствуют о том, что агрессия самок скальных ящериц по отношению друг к другу преимущественно возникает при конку — ренции за внимание самцов. Однако если в популяции бисексуального вида территори — альные самцы обеспечивают самкам защиту от насилия со стороны других самцов, то в описанной смешанной популяции, где эффективность подобной защиты значительно снижена с одной стороны, а с другой стороны не так востребована, оценка выгоды кон — курирующих самок на данном этапе затруднительна. Мы надеемся, что наши исследо — вания по сравнительному социальному поведению скальных ящериц вскрывают новый пласт в поведенческой экологии. Похоже, что подобные группы видов являются иде — альными модельными объектами для проверки старых и выработке новых концепций биологической и социальной эволюции животных. В частности, благодаря наблюдени — ям за особями близких однополых и обоеполых видов, становится понятно, что взаимо — отношения между генетически близкими особями, вопреки предсказаниям «теории от — бора родственников», могут носить конкурентный характер при определенных соци- альных и экологических условиях.

Автор благодарен А. Ю. Целлариусу и Е. Ю. Целлариус за помощь в организации экспе — диционных работ, K;mso-bidi-language: AR-SA’>

Рис. 3. Совместный баскинг самца D. valentini x D. armeniaca «БКпр» и самки D. armeniaca «КЗ»

и самец D. valentini x D. armeniaca «БКпр» лежат в обнимку на камне. Рядом с ними ходит молодая D. armeniaca «ГФ». Когда «ГФ» подошла к паре слишком близко, то

«КЗ» кинулась на нее и прогнала, потом подошла к «БКпр», помахала ему лапами и улеглась в обнимку. В 12:19 «КЗ» и «БКпр» разошлись и легли в 3 см друг от друга.

12:25 к ним подходит самка «ГФ», самец развернулся к ней мордой, а молодая самка стоит перед «КЗ» и машет лапами. «КЗ» лежала спокойно, но потом встала, опустила горловой мешок, сгорбилась, уплощилась и вытянулась на лапах (ритуальная поза угрозы; Рис. 4) и «ГФ» замолотила передними лапами активней, выгнулась (цир — кумдукция, поза подчинения), а «КЗ» бросилась за ней, но тут же вернулась к самцу, подползла и медленно замахала лапами. Он от нее отошел, лег боком в 5 см. Через пол-

Рис. 4. Взрослая самка D. armeniaca «КЗ» (по центру) угрожает молодой особи своего вида «ГФ» (слева).

Гибридный самец D. valentini x D. armeniaca «БКпр» (справа) (объяснение в тексте)

минуты она подползает к его хвосту, самец идет к ней, она машет лапами и отходит на

30 см. Через 20 секунд она кинулась на соседний камень на ½ м на запад на самку

«ГФ», нагревается на ее месте полминуты. После чего вернулась к самцу «БКпр», мед-ленно машет лапами, улеглась и положила на него голову…».

Таким образом, наши наблюдения свидетельствуют о том, что агрессия самок скальных ящериц по отношению друг к другу преимущественно возникает при конку — ренции за внимание самцов. Однако если в популяции бисексуального вида территори — альные самцы обеспечивают самкам защиту от насилия со стороны других самцов, то в описанной смешанной популяции, где эффективность подобной защиты значительно снижена с одной стороны, а с другой стороны не так востребована, оценка выгоды кон — курирующих самок на данном этапе затруднительна. Мы надеемся, что наши исследо — вания по сравнительному социальному поведению скальных ящериц вскрывают новый пласт в поведенческой экологии. Похоже, что подобные группы видов являются иде — альными модельными объектами для проверки старых и выработке новых концепций биологической и социальной эволюции животных. В частности, благодаря наблюдени — ям за особями близких однополых и обоеполых видов, становится понятно, что взаимо — отношения между генетически близкими особями, вопреки предсказаниям «теории от — бора родственников», могут носить конкурентный характер при определенных соци- альных и экологических условиях.

Автор благодарен А. Ю. Целлариусу и Е. Ю. Целлариус за помощь в организации экспе — диционных работ, обсуждение материалов и ценные советы при написании статьи. Работа вы — полнена при поддержке грантов РФФИ № 05-04-49468-а и РФФИ № 12-04-31214 мол_а.

Список литературы

1. Галоян Э. А. Распределение партеногенетических скальных ящериц Darevskia armeniaca и Dаrevskia unisexualis в северной Армении и сравнение с бисексуальными видами // Зоологический журнал, 2010. Т. 89. № 4. С. 470–474.

2. Галоян Э. А. Роль социальных отношений в регуляции плотности населения в поселениях партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц / Диссерта — ция на соискание звания кандидата биологических наук. Москва, 2011. С. 284.

3. Даревский И. С. Естественный партеногенез у позвоночных животных // При-рода, 1964. № 7. С. 45–53.

4. Даревский И. С. Скальные ящерицы Кавказа. Л.: Наука. 1967. C. 214.

5. Трофимов А. Г. Пространственная структура популяций некоторых партеноге — нетических и двуполых скальных ящериц Кавказа / Диссертация на соискание звания кандидата биологических наук. Киев. 1981. С. 170.

6. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. Динамика пространственной структуры по — пуляции Lacerta saxicola в широколиственных лесах хребта Навагир // Зоологический журнал, 2001. Т. 80. № 7. С. 1–8.

7. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю. Формирование и защита индивидуального пространства у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola, Zauria). 1. Индивидуальный

участок // Зоологический журнал, 2005а. Т. 84. № 9. С. 1123–1135.

8. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю., Использования пространства и социальные отношения у скальной ящерицы – Lacerta saxicola (Reptilia, Sauria) // Современная Гер — петология, 2005б. Т. 3. № 4. С. 99–110.

9. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю., Формирование и защита индивидуального

прстранства у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola, Zauria). 2. Территория и тер-риториальные отношения // Зоологический журнал, 2006. Т. 85. № 1. С. 73–83.

10. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. Продолжительность жизни и факторы смерт — ности у скальной ящерицы Darevskia brauneri (SAURIA) по данным многолетних наблю — дений на хребте Навагир // Зоологический журнал, 2009. Т. 88. № 10. С. 1276–1280.

66

 

11. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю., Галоян Э. А. Взаимоотношения взрослых и ювенильных особей скальной ящерицы Darevskia brauneri (REPTILIA, SAURIA) с хребта Навагир // Современная герпетология, 2008. Т. 8 С. 170–186.

12. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю., Галоян Э. А. Инверсия гендерных стратегий у скальной ящерицы Darevskia brauneri // V Всероссийская конференция по поведению животных, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН.

2012. С. 198.

13. Lizard social behavior / S. F., McCoy J. K., Baird T. A. (eds.). Baltimor and London: The Johns Hopkins University Press, 2003. 7–46 p.

14. Danielyan F., Arakelyan M., Stepanyan I. Hybrids of Darevskia valentini, D. arme — niaca and D. unisexualis from a sympatric population in Armenia // Amphibia-Reptilia, 2008. V. 29 N 4, P. 487–504.

15. Fisher J. W., Muth A. A Technique for Permanently Marking Lizards // Herpetolog — ical Revue, 1989. V. 20. P. 45–46.

16. Galoyan E. A. Joint space use in parthenogenetic rock lizard (Darevskia armeniaca)

suggests weak competition among monoclonal females // Journal of Herpetology, 2013. V. 47

№ 1. P. 97–104.

17. Getty T. Dear enemies and the prisoner’s dilemma: why should territorial neighbors form defensive coalitions? // American Zoologist, 1987. V. 27, № 2. P. 327–336.

18. Wilson E. O. Sociobiology: The New Synthesis / Belknap Press, 1975. 366 p.

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.