МАКРОЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НА ПУТИ ОТ «ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ» К ПРОИСХОЖДЕНИЮ ЖИЗНИ

Ю. В. Наточин

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН Санкт-Петербург, Россия: natochin@iephb. ru

В ХIХ в. и в начале ХХ в. активно разрабатывались вопросы сравнительной и онто — генетической физиологии, начато изучение эволюции функций. В СССР создаются специализированные лаборатории. Эволюционная физиология решает проблемы эволюции функций и функциональной эволюции. Одной из ключевых физиологи — ческих проблем эволюции жизни является выяснение роли неорганических факто — ров среды в возникновении живых существ. Обосновано положение о роли в эволю — ции появления протоклеток с калиевой цитоплазмой в калиевых водных бассейнах с последующей их адаптацией к внешней среде с доминированием ионов натрия, что, по-видимому, сопровождалось заменой клеточной оболочки плазматической мем — браной. Формируется ионная асимметрия клетки по отношению к внешней среде. На этой основе возникает электрогенез, асимметричная клетка, происходит диффе- ренцировка тканей, возникновение эпителия. Электрогенез клеток явился физио — логической предпосылкой дифференцировки, появления нервной клетки, нервной системы, что обеспечило исключительные преимущества у таких существ в коор — динации функций, реакции на изменения внешней среды. Формирование системы жидкостей внутренней среды с доминированием в них ионов натрия стало пред — посылкой становления гомеостаза — необходимого условия для развития высших функций нервной системы. Системы транспорта натрия наряду с аквапоринами обеспечили условия для возникновения осморегулирующих органов, необходимых для адаптации многоклеточных животных к средам с разной соленостью — морской и пресной воде, а также к жизни на суше.

Ключевые слова: эволюция функций, история, эволюционная физиология, проис- хождение жизни.

Эволюционная физиология, проблемы, рассматриваемые нами, отвечают кри — териям современного дарвинизма (Колчинский, 2009) и в то же время открывают новые грани проблемы становления и развития живого, функций в их разноплано — вости, сиюминутности конкретного воплощения и стабильности в адаптивном зна — чении по отношению к среде.

Естественный отбор имел решающее значение в физиологических системах для функциональной адаптации особей к внешней среде, новым условиям суще — ствования. Это позволило понять с помощью современных методов молекулярной биологии, молекулярной генетики макромолекулярную организацию и развитие исходных форм с привлечением максимума регуляторных возможностей, что тре — бует новых рецепторов, новых белков, новых генов. В конечноspan>механизмов приспособления организмов. Речь идет не о прямом переходе от происхождения видов к выводам в области эволюционной физиологии. Следует видеть в этом внутреннюю логику развития науки, которая находит выражение в расшифровке механизмов биологических явлений, понима — нии природы физиологических механизмов происходящих процессов, что в итоге обусловливает повышение уровня развития.

Труд Дарвина касается происхождения видов путем естественного отбора, или сохранения благоприятных рас в борьбе за жизнь. Однако явлению отбора пред- шествовал момент (или период) появления первых существ, которые несли черты живого и тоже были субстратом реализации естественного отбора. Представляет интерес обсуждение проблемы возникновения живого в тесной связи с условиями внешней среды, где она могла возникнуть и, вероятно, возникла. Отбор касается особей как целого в их взаимосвязи со средой (особь представляется нам высшим уровнем организации существ, анализируемых физиологией как наукой). Приме — нение методов эволюционной физиологии позволяет подойти к ответу о принципах эволюции функций, рассматривая особи разного уровня организации.

Дарвин писал: «Окончательный результат заключается в том, что каждое суще — ство обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по отношению к окружающим его условиям. Это улучшение неизбежно ведет к градуальному по — вышению организации большей части живых существ во всем мире» (Дарвин, 1991, с. 110). Развитие экологической физиологии стало ответом, реализацией этого вы- сказывания Дарвина. Изучение особенностей адаптации физиологических систем

к меняющимся условиям внешней среды, выяснение стратегии адаптации и ее ме- ханизмов стало содержанием экологической физиологии и биохимии, а выяснение закономерностей эволюции физиологических механизмов различных функций — одной из программ развития эволюционной физиологии.

Исследования в области эволюционной физиологии и биохимии позволили охарактеризовать этапы становления физиологических функций, их механизмы легли в основу новых подходов к пониманию начальных этапов происхождения жизни на Земле, формирования первых существ. Согласно существующим пред — ставлениям первые существа появились в море (Гинецинский, 1964; Проссер, 1977) и эволюционировали, занимая новые экологические ниши. Однако для появления первого существа необходимы кроме исходных молекул органических веществ и элементов генетического кода также адекватные физико-химические условия сре — ды, где бы мог синтезироваться белок, возникнуть мембрана, чтобы отделить про — токлетку от окружающей среды. Синтез белка требует среды с преобладанием K+ и Mg2+ (Спирин, Гаврилова, 1971), а в морской воде доминируют ионы Na. Необходи- мость решения этого парадокса требовала разработки новых подходов, что привело к формулированию и обоснованию новой гипотезы о физико-химических особен — ностях среды возникновения жизни на Земле, условий возникновения мембраны клетки (Наточин, 2005, 2006), эволюции и клетки, и ее окружения (Наточин и др.,

2008). В настоящей работе важным представляется обсуждение вопросов о месте эволюционной физиологии в современной биологии и эволюционном учении, обо — снование новых подходов к характеристике среды происхождения жизни на основе принципов современной физиологии и биохимии.

Некоторые даты истории эволюционной физиологии

ХIХ в. и начало ХХ в. были временем интенсивного накопления фактов, ка — сающихся сравнительной физиологии животных. Анализируя результаты исследо — ваний в этой области биологии, В. Лункевич (1943) приводит ссылки на работы, выполненные в первой половине XIX в.: Вальтер провел сопоставление функций у человека и животных, были опубликованы работы Ф. Дюжардена и М. Шульце по исследованию простейших, опыты А. Мильн-Эдвардса на гидроидах, Ф. Мюллера на иглокожих, А. Келликера на червях, Ф. Лейдига на насекомых, К. Гегенбауэра на кишечнополостных и асцидиях и др.

1859 год, когда был опубликован труд Дарвина (1991) о происхождении ви — дов путем естественного отбора, стал вехой в истории естествознания, в том чис — ле и физиологии. Большое значение для развития физиологии имело обсуждение в труде Дарвина вопросов, касающихся эволюции структуры и функции различ — ных органов. Вскоре, в 1860-е гг., в течение нескольких лет появились публикации, касающиеся проблем становления функций, работы по популяризации проблем эволюции. В статье Д. И. Писарева (1949), посвященной книге Ч. Дарвина, была высказана мысль, что после выхода в свет «Происхождения видов» ботаника, зоо — логия, сравнительная анатомия и физиология получили общую руководящую нить. О признании идей Ч. Дарвина в России свидетельствует тот факт, что 31 октября

1867 г. его кандидатура была предложена на вакантное место, а 1 декабря 1867 г. он стал иностранным членом-корреспондентом Императорской Санкт-Петербургской

академии наук по разряду биологических наук Физико-математического отделения

(Российская академия наук, 2009).

Экспериментальные свидетельства подтверждения развитиия идей Ч. Дарвина

в области изучения эволюции не только структуры, но и функции органов требо-вали новых приемов. Высказывалась мысль, что для изучения эволюции функций

необходимо сочетанное применение методов сравнительной физиологии и онтоге-нетической физиологии. Эта мысль была высказана в 1874 г. Э. Геккелем и развита

К. Люкасом (Lucas, 1909). В 1874 г. Э. Геккель писал, что «задачей будущей физио-гении явится такая же исчерпывающая и успешная разработка истории развития

функций, какая уже давно проделана морфогенией в отношении развития формы»

(Геккель, 1940, с. 183). В 70-е гг. XIX в. А. Дорн (1937) не только разрабатывает

вопросы эволюции функций, но и формулирует одну из закономерностей этого

процесса — принцип смены функций. В конце XIX в. большой вклад. в развитие

проблем эволюции функций внесли А. О. Ковалевский, занимавшийся сравнитель-ной гистофизиологией выделительных органов, И. И. Мечников, разрабатывавший

проблемы физиологии внутриклеточного пищеварения, Н. Клейненберг, обосно-вавший принцип субституции органов в процессе филогенеза, Л. Плате, предло-живший принципы расширения и интенсификации функций, и Д. М. Федотов, обо-сновавший правомерность принципа физиологической субституции.

В 1909 г. К. Люкас «отметил как досадное явление, что до последнего времени

изучение физиологических процессов идет вне связи с эволюционным учением, ко-торое оказало такое могучее влияние на развитие морфологических знаний» (цит.

по: Лейбсон, 1973, с. 196). В 1910 г. Л. А. Орбели был в командировке в Великобри-тании, работал в Кембридже, встречался с К. Люкасом и обсуждал с ним эти про-блемы, а затем уехал для работы на Неаполитанскую биологическую станцию. Од-нако он сохранил интерес к проблемам эволюции функций и стал ее разрабатывать

в Ленинграде, начиная с 20-х гг. XX в. Термин «эволюционная физиология» был

предложен А. Н. Северцовым (1914), который считал, что необходимо развивать

эволюционную физиологию наряду с эволюционной морфологией.

В 20−30 годы ХХ в. исследования в области сравнительной и эволюционной

физиологии стали активно развиваться в ряде научных центров СССР. В конце

1920-х гг. в эти работы включился ряд исследователей в Москве, особенно активно

участвовал в них Х. С. Коштоянц, который возглавил Отдел сравнительной физио-логии в Научно-исследовательском биологическом институте им. К. А. Тимирязева

и одновременно проводил эксперименты в области общей и сравнительной физио-логии в 1-м МГУ (Артемов, Сахаров, 1986). В 1930-е гг. появились первые крупные

обобщения по результатам работ в области эволюционной физиологии. В журна-ле «Под знаменем марксизма» Х. С. Коштоянц (1932) опубликовал статью, посвя-щенную эволюционной физиологии, год спустя вышла в свет статья Л. А. Орбели

(1933) «Об эволюционном принципе в физиологии». В последующие годы появи-лись обзоры, обобщения по итогам исследований в области эволюционной физио-логии (Крепс, 1935; Коштоянц, 1937; Орбели, 1941).

В середине 1930-х гг. под руководством Л. А. Орбели и Е. М. Крепса был ор-ганизован Отдел эволюционной физиологии Вcесоюзного института эксперимен-тальной медицины в Колтушах, а в конце 1930-х гг. создан Институт эволюцион-ной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова во

главе с Л. А. Орбели. Даже в тяжелые военные годы, и особенно после окончания

войны, сотрудники института Л. А. Орбели в Ленинграде и физиологи коллектива, руководимого Х. С. Коштоянцем в Москве, продолжали активно заниматься разра — боткой проблем эволюционной физиологии. Тяжелые последствия так называемой

«павловской сессии» стали постепенно устраняться после 1953 г., одним из шагов на этом пути стало создание Лаборатории эволюционной физиологии АН СССР. В 1956 г. в соответствии с постановлением Президиума АН СССР в Ленинграде был организован Институт эволюционной физиологии им. И. М. Сеченова АН СССР, директором которого назначили Л. А. Орбели.

Крупной вехой в развитии этого направления науки стали регулярно прово — димые Совещания по эволюционной физиологии, первое из которых состоялось

7 марта 1956 г. в Ленинграде. С основным докладом на нем выступил Л. А. Орбе — ли, вспомнивший К. Люкаса и А. Н. Северцова, он отметил ключевое значение этих ученых в развитии идей эволюции функций, сформулировал задачи и методы дан — ной науки (Орбели, 1961). В минувшие десятилетия в отечественных (Гинецин — ский, 1961; Крепс, 1976; Уголев, 1985) и международных изданиях (Diamond, 1993; Natochin, Chernigovskaya, 1997) появилось много обобщающих работ, касающихся эволюции функций (Striedter, 2007). На наш взгляд, юбилей Ч. Дарвина служит знаковым поводом для того, чтобы подытожить результаты этих исследований.

Методы эволюционной физиологии

В палеонтологии и эволюционной морфологии исследователь располагает ма- териалом для суждения о путях становления структуры. При изучении развития функций необходимы иные подходы. Для разработки проблем эволюционной фи — зиологии было предложено несколько методов, которые должны были дать ответ на вопрос об этапах эволюции функции. Прежде всего, использовалось сочетание сравнительно-физиологических и онтогенетических подходов. Очевидно, что в от — личие от палеонтологии и эволюционной морфологии, где объектом изучения явля — ются организмы, существовавшие на планете в отдаленные эпохи, для построения принципов эволюции функций в эволюционной физиологии почти не остается пря — мых вещественных доказательств преобразований функций, тех изменений, кото — рые сопровождают этапы изменений при осуществлении той или иной функции. Формулирование закономерностей развития функции основано на образном мыш — лении, оно требует иных методов, нежели прямые свидетельства состояния струк — тур у найденных замороженными тел мамонтов, скелетов доисторических живот — ных и иных палеонтологических находок. Чтобы найти решение в такой непростой ситуации, вначале была высказана мысль о необходимости сопоставлять состояние функции у животных разного уровня развития (т. е. использовать метод сравнитель — ной физиологии) и анализировать становление той же функции в ходе онтогенеза организмов данного вида, иначе говоря, это было физиологическое прочтение био — генетического закона. Такой подход рекомендовали Геккель (1940), Люкас (Lucas,

1909), Коштоянц (1932). Орбели разделял эту точку зрения (1933, 1961), но он доба — вил к двум перечисленным методам еще два: клинический, полагая, что деструкция функции при патологическом процессе проходит в обратной последовательности те стадии, которые знаменовали становление функции (Личко, 1962), и разработан — ный в коллективе Орбели метод использования специальных экспериментальных приемов, суть которого состоит в отсоединении органа от регулирующих его систем

и последовательном анализе стадий происходящей при этом дисфункции. Позднее Х. С. Коштоянц обосновал целесообразность использования данных экологической физиологии и использования данных, полученных в области палеобиогеохимии, которые развивал Я. В. Самойлов (1929). Палеобиохимия и палеофизиология каса — ются разных аспектов, разных подходов к анализу палеонтологического материала. Следуя мысли Я. В. Самойлова, изложенной в его трудах и нашедшей очень лако — ничную формулу — палеолиты, речь идет об отложениях биологического проис — хождения. По ним можно судить о характере обменных процессов, особенностях метаболизма существовавших организмов. Этот круг проблем входит в сферу инте — ресов палеобиохимии, но когда речь идет о физиологической палеонтологии, он по — падает в сферу явлений, реально представленных в ту или иную эпоху, но имеющих лишь вторичное проявление. В этом смысле такое событие сопоставимо с мыслью, реально высказанной, но лишенной в наши дни физической формы, лишь вторично выраженной в виде иного проявления, материального субстрата.

Во второй половине ХХ в. значительные достижения были связаны с приме — нением методов математического моделирования процесса эволюции отдельных функций (Левченко, 2004; Меншуткин, 2007). Существенные данные могут быть получены при исследовании развития функций в условиях адаптации к экстремаль- ным условиям среды, при оценке реакции организмов разного уровня развития на действие фармакологических агентов (Natochin, 1974), токсических средств.

Задачи эволюционной физиологии

В 1956 г. Л. А. Орбели высказал мысль, что «эволюция функций должна со — ставить первый важный стержень эволюционной физиологии» (Орбели, 1961, с. 61; выделено мной. — Ю. Н.). «Вторую, не менее важную, а может быть более важную задачу эволюционной физиологии должна составить функциональная эволюция» (Орбели, 1961, с. 61). Орбели дает ключ к развитию высказанных им впервые мыслей о том, что означает эволюция функций и функциональная эволюция. Рассмотрим суть и содержание этих понятий. С одной стороны, требуется характеристика са — мой функции и детальное описание этапов ее развития, эволюции данной функции. В этой связи следует проанализировать эволюцию функций нервной системы, фи — зиологических систем дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и дру — гих; представляется безусловно важным дать физиологический анализ эволюции функций каждого органа, обеспечивающего реализации функции данной системы.

Проблемы, относящиеся ко второй из упомянутых выше задач эволюционной физиологии, мало разработаны. В первую годовщину со дня смерти Л. А. Орбели состоялось заседание Ленинградского общества физиологов, где один из докладов сделал ученик Орбели, его многолетний сотрудник А. Г. Гинецинский (1961). Ка — саясь проблемы функциональной эволюции, он сказал, что «мы не ошибемся, если признаем этим принципом… необходимость обслуживать прогрессирующую функ — цию мозга» (Гинецинский, 1961, с. 16). Прошло более полувека со времени, когда Л. А. Орбели была высказана мысль об исследовании проблем функциональной эволюции, наряду с эволюцией функций, но она не получила должного развития. Иногда изучение проблемы функциональной эволюции рассматривают как про — тивопоставление морфологической эволюции. Но функциональная эволюция, по нашему мнению, относится к иной категории понятий. Приведу ключевые слова

Л. А. Орбели: смысл функциональной эволюции состоит в ответе на вопрос, почему функция развивалась так, а не иначе (выделено мною. — Ю. Н.). Этот подход Орбе — ли близок к мысли, высказанной в 1929 г. А. Эйнштейном, который сказал, что нас особенно интересует ответ на вопрос «почему природа является именно такой, а не другой» (цит. по: Марков, 1982, c. 9).

О закономерностях эволюции функций

В эволюционной морфологии уделяется большое внимание анализу законо — мерностей эволюционного процесса. Достаточно вспомнить труды А. Дорна (1937), А. Н. Северцова (1939), И. И. Шмальгаузена (1940), В. А. Догеля (1981). В работах по эволюционной физиологии мало исследований, в которых сделаны обобщения в отношении закономерностей эволюции отдельных органов и физиологических си — стем. Анализ вопросов эволюции функций приводит к выводу о необходимости вы — явления закономерностей на всех уровнях организации физиологических систем, а не только того или иного органа. В связи с этим представляется важным клас- сификация уровней физиологических систем, изучение и последующее форму- лирование закономерностей эволюции функций, по меньшей мере на каждом из этих уровней. По нашему мнению, следует выделить следующие четыре уровня: I — функциональная система, II — орган данной системы, III — функциональная единица данного органа, IV — специализированная клетка (Наточин, 1988). В от — ношении водно-солевого обмена может быть дан конкретный пример этих уровней: I — осморегулирующая система, II — почка, III — нефрон, IV — клетка нефрона, осморегулирующего органа (Наточин, 1984).

Огромный материал, касающийся эволюции водно-солевого обмена, функции почек был накоплен в коллективах Г. Смита (Smith, 1943, 1953), Г. Хеллера (Heller,

1944), Б. Д. Кравчинского (1958), А. Г. Гинецинского (1961). Завершение большой описательной работы в отношении изучения эволюции функций при использовании всего спектра ранее упомянутых методов исследования, желательно свести воедино, попытаться сформулировать закономерности эволюции отдельных функций, чтобы в дальнейшем рассмотреть проблему в целом как общие принципы эволюции функ — ций. Нами была выполнена такая работа в отношении эволюции функций почки, нефронов как функциональной единицы почки, клетки нефрона (Наточин, 1988).

Рассмотрение начнем с клетки нефрона. Специализация этих клеток очень вы — сока, в нефроне млекопитающих имеется более 10 структурно и функционально различных отделов почечного канальца, а разнообразие вариантов клеток превыша — ет это число. Имеются отличия отделов канальца в зависимости от принадлежности к тому или иному классу позвоночных, экологической специализации данного вида. В эволюции клеток почечного канальца реализуются следующие закономерности:

— формирование асимметричной клетки;

— интенсификация функций;

— полимеризация (олигомеризация) органелл;

— специализация зон клеточных контактов, своеобразие клаудинов;

— изменение локализации и количества специфических мембранных рецепто-ров для гормонов и аутакоидов.

К числу наиболее значимых черт эволюции функций органа — почки (Наточин,

1984) на примере позвоночных можно отнести:

— возрастание полифункциональности;

— интенсификацию процессов, лежащих в основе работы почки (клубочковая

фильтрация, реабсорбция, секреция);

— принцип надстройки (формирование мозгового вещества у птиц и млекопи-тающих по сравнению с эктотермными позвоночными);

— олигомеризацию органов и полимеризацию их функциональных единиц;

— субституцию органа или отдельных его функций (участие у птиц и рептилий

солевых желез в гипоосмотической регуляции наряду с почкой);

— смена функций органа;

— регресс функций (отсутствие осморегулирующей функции в агломерулярной

почке);

— необратимость регрессивной эволюции функций.

Разработка проблем эволюции функций отдельных функциональных систем тре-бует конкретных решений, описания этапов развития, механизмов преобразования

функций, принципов эволюции данной функции. В качестве примера рассмотрим

некоторые принципы эволюции осморегуляции, поскольку само описание этой си-стемы можно найти в многочисленных книгах, статьях (Bentley, 1971). К этим прин-ципам могут быть отнесены:

— смена полиорганного типа осморегуляции (участие солевых желез, кожи, мо-чевого пузыря, почек и др.) на моноорганное — участие почек в гипо — и гиперосмо-тической регуляции (млекопитающие);

— изменение структуры и функции органа (осмотическое концентрирование

мочи у теплокровных);

— интенсификация работы почки (увеличение артериального почечного крово-тока, и исчезновение воротной системы кровоснабжения почек);

— изменение структуры гормонов нейрогипофиза;

— изменение распределения аквапоринов в мембранах;

— специфика натриевых каналов в плазматической мембране (амилоридчув-ствительные);

— появление водонепроницаемых регулируемых зон клеточных контактов.

Функциональная эволюция

Выше речь шла об эволюции функций, но, по мысли Л. А. Орбели, «Функцио — нальная эволюция есть более высокий этап эволюционной физиологии, чем изу- чение эволюции функций. В одном случае мы прослеживаем исторический путь развития тех или иных функциональных отношений, а во втором — подходим к по — ниманию того, в чем заключается эволюционный процесс и как он сложился, по — чему именно так протекал эволюционный процесс на основе тех функциональных превращений, которые возникают в живых организмах» (Орбели, 1961, с. 61).

Рассмотрим решение этой задачи на примере физиологии водно-солевого обмена почек. Речь идеет о том, какие особенности эволюции систем, органов, участвующих в водно-солевом обмене, были предопределены физико-химическими, молекуляр- ными ограничениями, связанными с основными участниками этого физиологиче — ского процесса, то есть с транспортом воды, основных ионов, в частности натрия. В 1960-е гг. нами была высказана мысль, что клеточные механизмы транспорта воды и натрия предопределили физиологическую организацию осморегулирующей

системы у организмов разного уровня развития (Наточин, 1967). В те годы еще только была открыта Na+/K+-АТФаза, ничего не было известно об ионных каналах и аквапоринах. При изучении представителей разных групп животных стало ясно, что транспорт воды происходит пассивно по осмотическому градиенту, а в транспорте натрия могут участвовать системы активного транспорта. Эти, по нашему предполо — жению, молекулярные отличия транспорта двух веществ легли в основу, обусловили необходимость двухэтапного процесса деятельности почек при мочеобразовании: со — четание ультрафильтрации в клубочках почек и реабсорбции веществ в канальцах. Такой же двухэтапный процесс лег в основу функциональной организации систем опреснения биологических жидкостей. В последнем случае морские позвоночные, обладающие системой гипоосмотической регуляции, пьют морскую воду, гипер — тоническую по отношению к крови, а затем при участии солевых желез (носовые железы, ректальная железа и др.) экскретируют секреты с высокой концентрацией натрия, что обеспечивает опреснение жидкостей внутренней среды.

В содержание понятия функциональная эволюция кроме рассмотренных выше 1) физико-химических, молекулярных факторов, определяющих эволюцию функций каждой физиологической системы, входит 2) взаимосвязь деятельности в процессе эволюции различных функциональных систем в данном организме;

3) проблема целостности организма; 4) физиология адаптаций; 5) проблема эпиге — неза — возникновения человека, высших форм психической деятельности, которые определили эволюцию человека (Наточин, 1984).

Необходим анализ и ответ на ряд вопросов, касающихся эволюционной физио — логии как науки. Особенно важно отметить, что обсуждение проблем функцио — нальной эволюции затрагивает принципы развития, а они не эволюционируют, не меняются. Отдельного рассмотрения заслуживает вопрос, касающийся эволюции биосферы, ее влияния на человека и человека на нее. Еще одна проблема — значение в эволюции физиологических систем информационных потоков. Несомненно, на всем протяжении эволюции жизни имела значение информация и ее передача сле — дующим поколениям, достаточно упомянуть передачу генетической информации. В человеческом обществе речь идет об огромных потоках информации, это стало носить глобальный характер, информация приобрела социальное значение.

Физиологическая эволюция или возникновение жизни

Однако есть еще один пласт проблем эволюционной физиологии, который не укладывается в рамки ни первой, ни второй задачи эволюционной физиологии в конструкциях Л. А. Орбели и ранее не обсуждался. Он касается происхождения живых организмов, физиологических функций их отдельных компонентов, роли эволюционной физиологии в анализе проблемы происхождения жизни и исходных физиологических функций у первых существ Земли.

Проблемы происхождения жизни и функций первых ее форм, физиологических функций протоклеток, их развития, эволюции клетки не укладываются в стандарт — ное понятие эволюции функции. Если речь идет об эволюции функции, то следует дать ее определение, назвать имя данной функции. Эти исследования не относятся к любой физиологической функции, такой как дыхание, кровообращение, пищеваре — ние, выделение и т. п. Трудно отнести обсуждение и решение поставленной проблемы и ко второй задаче эволюционной физиологии — функциональной эволюции в тех

понятиях, как они были сформулированы Л. А. Орбели. Тем самым можно прийти к заключению, что развитие эволюционной физиологии как науки приводит к не — обходимости выделения еще одной задачи. Ее можно назвать физиологической эволюцией и сформулировать как исследование зарождения физиологических процессов, лежащих в основе функций, исследование первых шагов жизненных явлений при появлении в неорганической природе элементов органической жиз — ни и их функций, формирования независимых, самовоспроизводящихся организ — мов, которые способны к реализации минимума физиологических функций, ле — жащих в основе жизни. Это были физиологические функции первичной клетки, протоклетки, то есть начало пути, возникновение, становление функций клетки. Следующим ее этапом стала дифференцировка, появление органов, систем, лежа — щих в основе дыхания, питания, выделения и др. Решение этих исходных, базовых физиологических проблем — проблем физиологической эволюции — дало стимул к появлению тех процессов, которые стали объектом изучения, обобщения в ходе изучения эволюции функций.

Термин «физиологическая эволюция» требует строгой дефиниции, поскольку ранее это словосочетание встречалось в ряде работ. А. М. Уголев писал, что «физио — логия рассматривается нами как технологическая наука, физиологическая эволю — ция может быть охарактеризована как эволюция технологий» (Уголев, 1985, с. 24). Проссер писал, что «Физиологические особенности любой группы животных отра — жают ее эволюционную историю» (Проссер, 1977, с. 14).

Тот смысл, который вкладывается нами в понятие «физиологическая эволю — ция», иной, он касается первых этапов жизни, возникновения самих исходных фи — зиологических функций. Когда обсуждают эволюцию функции, то сопоставляют разные проявления данной функции от ее наиболее простых решений до высших способов реализации. Следовательно, объектом сравнения служит существующая функция, а использование разных приемов, методов эволюционной физиологии может позволить высказать суждение об этапах эволюции данной функции. Еще более сложным был бы ответ на вопрос о причинах, которые предопределили сло — жившееся направление эволюции функции, ее функциональную эволюцию.

Происхождению видов должно предшествовать возникновение первичных форм жизни, появление и усложнение живых существ. Вопросы эволюции функций можно анализировать после того, как возник живой организм и у него появились физиологические функции. Принято, что в основе развития жизни лежит клеточ — ная форма организация. Не затрагивая проблемы, касающейся степени сложности первых форм жизни, назовем эту стадию протоклеткой — в такой формуле она была предшественницей прокариот и эукариот. Можно принять, что затем на одном из этапов эволюции живого формируется клетка, обладающая ядром. По одним дан — ным, это произошло около 2,7 млрд лет тому назад (Brooks et al., 1999; Brake et al.,

2002), по другим — эукариоты появились 950–1259 млн лет назад (Douzery et al.,

2004). Эти расчеты основаны на анализе аминокислотной последовательности

129 белков от 36 эукариот, что позволило определить время дивергенции главных

групп живых организмов — грибов, растений, протистов, многоклеточных животных

(Douzery et al., 2004). Новейшие данные значительно увеличивают время возникно-вения живых существ на Земле: бактерий до 3,8–4,0 млрд лет назад, одноклеточных

эукариот — не менее 2,7 млрд лет, гриеская эволю — ция», иной, он касается первых этапов жизни, возникновения самих исходных фи — зиологических функций. Когда обсуждают эволюцию функции, то сопоставляют разные проявления данной функции от ее наиболее простых решений до высших способов реализации. Следовательно, объектом сравнения служит существующая функция, а использование разных приемов, методов эволюционной физиологии может позволить высказать суждение об этапах эволюции данной функции. Еще более сложным был бы ответ на вопрос о причинах, которые предопределили сло — жившееся направление эволюции функции, ее функциональную эволюцию.

Происхождению видов должно предшествовать возникновение первичных форм жизни, появление и усложнение живых существ. Вопросы эволюции функций можно анализировать после того, как возник живой организм и у него появились физиологические функции. Принято, что в основе развития жизни лежит клеточ — ная форма организация. Не затрагивая проблемы, касающейся степени сложности первых форм жизни, назовем эту стадию протоклеткой — в такой формуле она была предшественницей прокариот и эукариот. Можно принять, что затем на одном из этапов эволюции живого формируется клетка, обладающая ядром. По одним дан — ным, это произошло около 2,7 млрд лет тому назад (Brooks et al., 1999; Brake et al.,

2002), по другим — эукариоты появились 950–1259 млн лет назад (Douzery et al.,

2004). Эти расчеты основаны на анализе аминокислотной последовательности

129 белков от 36 эукариот, что позволило определить время дивергенции главных

групп живых организмов — грибов, растений, протистов, многоклеточных животных

(Douzery et al., 2004). Новейшие данные значительно увеличивают время возникно-вения живых существ на Земле: бактерий до 3,8–4,0 млрд лет назад, одноклеточных

эукариот — не менее 2,7 млрд лет, гриspan style=’mso-spacerun:yes’> всего объема первичных функций и достаточно иметь обо — лочку у такой протоклетки. Стимулом для формирования плазматической мембра — ны в ее современном понимании могла быть последующая миграция протоклеток в среду, отличающуюся по ионному составу от содержимого клеток, или природных изменений состава первичной среды их обитания, вначале по концентрации одно — валентных ионов, смены натрия на калий, а затем и по осмоляльности среды. В этих условиях требовалась плазматическая мембрана, компоненты которой стабилизи — ровали ионный состав цитоплазмы, ее осмоляльность.

+

 

Несколько слов для объяснения, почему жизнь не могла возникнуть в пресной воде или в натриевом водоеме, океане, а необходим был постулируемый нами со — левой состав среды с доминированием ионов калия и магния. Такой ионный состав цитозоля был обязателен для синтеза белка — в числе ионов, необходимых для ре — акции транспептидации на рибосоме обязательно присутствие К+, Mg 2+ и ряд дру — гих, но среди них нет ионов Na+ (Monro, Marcker, 1967; Traut, Monro, 1964; Maden, Monro, 1968). Более того, ионы «Na+ и Li+ не только не могут заменить ионов К+ или NH4 , но являются их антагонистами, блокируя работу белок-синтезирующей системы» (Спирин, Гаврилова, 1971, с. 152). Эти данные представляются исклю- чительно значимыми для предлагаемой нами гипотезы о возникновении жизни в калиевой среде, а не в Мировом океане. Ясно, что без белоксинтезирующей системы не может быть и синтеза самой Na+/К+-АТФазы, которая у более высоко организо — ванных форм обеспечивает удаление Na+ из цитоплазмы и поступление в нее ионов калия, тем самым адаптацию к жизни в море.

Плазматическая мембрана могла появиться у прокариот либо она существовала у протоклеток и вошла в структуру прокариот, эукариот в итоге симбиоза. Эукариоты,

по современным представлениям, возникли в результате симбиоза разнородных прокариот в единый организм (Маргелис, 1983; Rivera, Lake, 2004). Эти исходные формы одноклеточных дали начало основным группам эукариот — грибам (осмо — трофия), водорослям и растениям (фототрофия), животным (зоотрофия). Возмож — ны иные сценарии зарождения клеточной формы жизни, но и в этом случае сохра — няется значение предлагаемой нами гипотезы о роли Na+ и К+ в эволюции клетки. Этот вариант может быть основан на предположении, что исходные формы клеток микроорганизмов возникли в калиевой среде и вынуждены были затем приспосо — биться к водоемам со средой, где доминировали ионы натрия. В этом случае роль

«протоклеток» сыграли организмы, которые были предтечей клеток, положивших начало царству животных. Возникновение эукариот на относительно высоком уровне эволюции жизни могло сопровождаться и наследованием плазматической мембраны вместе с типичной для них ионной средой цитоплазмы. Необходимо от — ветить на вопрос, какой была эта среда — калиевой или натриевой, — по высказан — ным выше соображениям, скорее всего, калиевой.

Воды современного океана содержат около 470 ммоль/л ионов натрия и

11 ммоль/л ионов калия. В клетках эукариот, обитающих в морской воде, домини — рует К+, осмотическое давление в клетках и в морской воде у морских беспозво — ночных практически одинаково. Трудно представить возникновение протоклеток в океане: появление клеток с калиевой цитоплазмой в натриевой среде означало бы формирование сложнейших форм жизни без предыстории. В то же время ясно, что «эволюционный процесс основывается на том, что новый организм сначала согласуется с тем, что уже существует, и лишь потом изменяет систему отноше — ний» (Заварзин, Колотилова, 2001, с. 8).

Предлагаемая нами гипотеза позволяет разрешить это противоречие. Протоклет — ки могли возникнуть в небольших водных бассейнах, где доминировали ионы К+. В этих условиях, пригодных для первичных форм жизни, сформировались наибо — лее важные функции клеток, содержимое было отграничено от окружающей среды оболочкой. На этом этапе эволюции живого оболочка была барьером для крупных молекул, а не для ионов и не для воды. В существовании барьера для ионов не было необходимости, поскольку содержимое клетки и внешней среды в таких условиях было изоионично, осмотического барьера не требовалось, ибо околоклеточная сре — да и цитозоль были изоосмотичны. Изменение солевого состава водоемов в связи с вулканической деятельностью, выпадением осадков, стоком рек и иными плане — тарными событиями могло приводить к изменению концентрации ионов натрия в тех водоемах, где первоначально возникли живые существа и доминировали ионы калия, требовалась реорганизация протоклеток для их адаптации к новым услови — ям. При такой последовательности событий выжить могли те особи, которые обрета — ли способность сохранять в исходном виде ионный состав внутриклеточной среды, в частности поддерживать высокую концентрацию К+ в цитозоле вне зависимости от изменений ионного состава окружающей внешней среды. Это требовало появле — ния новых свойств в плазматической мембране — формирования ионных каналов, ионных насосов. В частности, был необходим функционирующий за счет энергии АТФ натриевый насос, обеспечивающий поступление в клетку K+ и удаление из нее Na+. На этом этапе эволюции клетки могли приспособиться к жизни в морской воде с формированием ионов натрия. Развитие жизни на Земле после появления эукари — от давало значительные преимущества для развития живых существ. Следующим

этапом эволюции, вероятно, могло быть возникновение колониальных форм, состоя — щих из однотипных клеток, а затем и многоклеточных организмов, средой обитания которых могла быть морская вода. Выше отмечалось, что сместилось на более ранний период не только время появления прокариот (Розанов, 2005), но и многоклеточных эукариот, аннелидоморфы обнаружены в раннем рифее (Гниловская, 1998).

Физиологический анализ вопроса о неорганических факторах среды возник — новения жизни позволяет прийти к выводу, что одним из чрезвычайно значимых событий в эволюции живого было появление протоклеток с калиевой цитоплазмой и последующая их адаптация к внешней водной среде с доминированием ионов на — трия. Возникновение плазматической мембраны, способной обеспечивать ионную асимметрию клетки по отношению к внешней среде, обеспечило у предшественни — ков животных выработку механизма сочетания калиевой цитоплазмы с противоио — ном натрия во внешней среде. У животных длительный дальнейший период эво- люции, вероятно, происходил в морской среде, наличие ионов натрия во внешней среде при наличии калия внутри послужило исходным условием электрогенеза, возникновения полярной, асимметричной клетки, что дало стимул для дифферен — цировки тканей, возникновения эпителия. Электрогенез этих клеток послужил без — условной физиологической предпосылкой появления нервной клетки, возбудимой клетки, становления нервной системы, а потому были обеспечены исключительные преимущества у таких существ в координации функций, реакции животных на сию — минутные изменения во внешней среде. Наличие нервных клеток, нейросекреции, аутакоидов было основой формирования эндокринных регуляторов. Натрий как стимул образования полярной клетки, где в плазматической мембране одной сто — роны клетки могли быть сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, обеспечил основу развития таких функций, как всасывание, пищеварение, выделение, дыхание. Формирование системы жидкостей внутренней среды с доми — нированием в них ионов натрия стало предпосылкой становления системы гомео — стаза, физико-химического постоянства жидкостей внутренней среды — обязатель- ного условия для развития высших функций нервной системы. Сказанное выше позволяет предположить, что выбор натрия как противоиона для калия дал толчок, стимул биологического прогресса в мире животных. Исследование наиболее жест — ко контролируемых физико-химических параметров крови, жидкостей внутренней среды у человека показало, что к ним относятся осмоляльность, концентрация ио — нов натрия, ионов кальция, рН.

Адаптация клеток к натриевой среде, появление плазматической мембраны, отделяющей калиевую цитоплазму от натриевой внеклеточной жидкости, стали ключевыми моментами в возникновении биоэлектрических явлений, мембранного потенциала и нервных клеток. Этот этап дифференцировки клеток у первых много — клеточных сыграл исключительную роль в эволюции животных. Он стал предтечей перехода от объединения клеток к созданию целостного организма с единой систе — мой управления, регуляции, возможности рецепции и реакции на изменение усло — вий окружающей среды и во внутренней среде.

Важный этап эволюции многоклеточных животных состоял в создании внекле — точной жидкости, благодаря чему у клеток появилась возможность более эффектив — ного обмена веществ, обмена информацией с помощью физиологически активных веществ, доставки органических веществ, создания оптимальных условий для жизни клеток. В эволюционной морфологии к значительным событиям в эволюции много-

клеточных животных относят появление вторичной полости тела. Это, безусловно, принципиальный пункт в эволюции животных, его функциональные следствия со — стояли в развитии системы жидкостей внутренней среды. Возникновение многокле — точных сопровождалось не только объединением, связью ранее разрозненных клеток друг с другом, но и созданием межклеточной среды, затем внеклеточной жидкости, которая стала средой, окружающей каждую клетку. Ее функциональная роль все более возрастала по мере усложнения организмов. В межклеточную жидкость по — ступали продукты метаболизма клеток, из нее клетки извлекали необходимые им ве — щества, соседние клетки могли направлять сигнальные молекулы, создавая условия для паракринной регуляции. Поддержание постоянства объема и состава жидкостей внутренней среды, гомеостаз обеспечил условия для прогресса многоклеточных жи — вотных. Казавшееся странным почти одновременное появление большого разноо — бразия форм в период становления венда (Соколов, 1998) находит адекватное объ — яснение в рамках предлагаемой гипотезы — ароморфоз, принципиальное решение задачи адаптации к натриевой среде и появление в связи с этим многоклеточных жи- вотных обеспечило возможность развития многообразных форм пойкилосмотиче — ских организмов в морской воде. По мере усложнения организмов и необходимости осуществления более эффективной регуляции появились органы внутренней секре — ции, началась секреция гормонов, которые поступали в жидкости внутренней среды, в кровь и достигали каждой клетки при участии жидкостей внутренней среды. Воз — никает и совершенствуется система регуляции состава жидкостей внутренней сре — ды, формируются органы, обеспечивающие ее циркуляцию, создается система стаби — лизации ее состава. Сопоставление молекулярной организации сигнальных систем, включающих аденилатциклазу, гуанилатциклазу, выявило существенное сходство у дрожжей, инфузорий, многоклеточных животных (Шпаков и др., 2003).

Таким образом, выше аргументирована гипотеза, согласно которой жизнь воз — никла в калиевой среде; важным стимулом в эволюции клеток эукариот, в развитии многоклеточных животных была адаптация к среде, где доминировали ионы натрия. При физиологическом подходе к проблеме эволюции жизни особый интерес пред — ставляют те этапы, периоды, когда появились живые клетки, благодаря мембране обособленные от окружающей среды, способные к обмену веществ и самовоспроиз — ведению. Очевидно, что их возникновению предшествовало появление (независимо от источника) молекул органических веществ, катализаторов биохимических реак — ций, систем синтеза белка, генетического аппарата, системы энергопродукции.

Литература

Артемов Н. М., Сахаров Д. А. Хачатур Седракович Коштоянц, 1900–1961. М. : Наука, 1986.

224 с.

Геккель Э. Основной закон органического развития // Мюллер Ф., Геккель Э. Основной био-генетический закон. Избранные работы. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1940. С. 169–186.

Гинецинский А. Г. Об эволюции функций и функциональной эволюции. М. ; Л. : Изд-во АН СССР,

1961. 23 с.

Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М. ; Л. : Наука,

1964. 427 с.

Гниловская М. Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тиммана // Доклады Ака-демии наук. 1998. Т. 359. № 3. С. 369–372.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб. : Наука, 1991. 539 с.

Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. : Высшая школа, 1981. 606 с.

Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М. ; Л. : ОГИЗ,

1937. 196 с.

Заварзин А. Г., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. М. : Книж — ный дом «Университет», 2001. 256 c.

Колчинский Э. И. Юбилей Ч. Дарвина в социально-культурном и когнитивном контекстах // Чарльз Дарвин и современная наука : сб. тез. междунар. науч. конф. СПб. : СПб НЦ РАН ; СПбФ ИИЕТ РАН, 2009. С. 265–268.

Коштоянц Х. С. Физиология и теория развития: (Некоторые вопросы) // Под знаменем марксизма. 1932. № 5/6. С. 54–86.

Коштоянц Х. С. Эволюционная физиология в СССР // Физиологический журнал СССР им.

И. М. Сеченова. 1937. Т. 23. № 4/5. С. 523–536.

Кравчинский Б. Д. Современные основы физиологии почек. М. ; Л. : Медгиз, 1958. 364 c.

Крепс Е. М. XV Международный физиологический конгресс и эволюционная физиология // Природа. 1935. № 10. С. 34–38.

Крепс Е. М. Об эволюции морфофизиологической и эволюции биохимической // Журнал эво — люционной биохимии и физиологии. 1976. Т. 12. № 6. С. 493–502.

Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб. : Наука, 2004.

165 с.

Лейбсон Л. Г. Леон Абгарович Орбели. Л. : Наука, 1973. 450 с.

Личко А. Е. Инсулиновые комы. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1962. 260 с.

Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии. М. ; Л. : Изд-во АН СССР,

1943. Т. 3. 468 с.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М. : Мир, 1983. 352 с.

Марков М. О единстве и многообразии форм материи в физической картине мира // Наука и жизнь. 1982. № 7. С. 3–10.

Меншуткин В. В. Путь к моделированию в экологии. СПб. : Нестор-История, 2007. 394 с.

Наточин Ю. В. Некоторые вопросы функциональной эволюции осморегулирующих органов и желез внешней секреции // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1967. Т. 3.

№ 6. С. 555–561.

Наточин Ю. В. Проблемы эволюционной физиологии водно-солевого обмена. Л. : Наука,

1984. 40 с.

Наточин Ю. В. Некоторые принципы эволюции функций на клеточном, органном и орга — низменном уровнях (на примере почки и водно-солевого гомеостаза) // Журнал общей биологии. 1988. Т. 49. № 3. С. 291–303.

Наточин Ю. В. Роль ионов натрия как стимула в эволюции клеток и многоклеточных живот — ных // Палеонтологический журнал. 2005. № 4. С. 19–24.

Наточин Ю. В. Физико-химические детерминанты физиологической эволюции: от протоклет — ки к человеку // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2006. Т. 92.

№ 1. С. 57–71.

Наточин Ю. В. Возникновение мембран // Проблемы происхождения жизни / под ред. А. И. Гри — горьева [и др.]. М. : ПИН РАН, 2009. С. 215–228.

Наточин Ю. В., Рыженко Б. Н., Галимов Э. М. Роль солевого состава (K/Na) водной среды в био — логической эволюции // Проблемы зарождения эволюции биосферы / под ред. Э. М. Гали — мова. М. : Либроком, 2008. С. 403–408.

Орбели Л. А. Об эволюционном принципе в физиологии // Природа. 1933. № 3–4. С. 77–86

Орбели Л. А. Вопросы эволюционной физиологии // Архив биологических наук. 1941. Т. 61.

№ 1. С. 43–55.

Орбели Л. А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Л. А. Орбели. Избран — ные труды. Т. 1. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1961. С. 59–68.

Писарев Д. И. Прогресс в мире животных и растений // Избранные философские и общест- венно-политические статьи. М. : Госполитиздат, 1949. С. 286–504.

Проссер Л. Сравнительная физиология животных. T. 1. М. : Мир, 1977. 608 с.

Розанов А. Ю. Бактериальная палеонтология, седиментогенез и ранние стадии эволюции био-сферы // Палеонтологический журнал. 2003. № 6. С. 41–49.

Российская Академия наук. Список членов Академии. 1724–2009. М. : Наука, 2009. 686 с.

Самойлов Я. В. Биолиты. Л. : Науч. хим.-техн. изд-во, 1929. 140 с.

Северцов А. Н. Современные задачи эволюционной теории. М. : Наука, 1914. 155 с.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Собр. соч. Т. 5. М. ; Л. Изд-во

АН СССР, 1939. 610 с.

Соколов Б. С. Очерки становления венда. М. : Т-во науч. изд. КМК, 1997. 156 с.

Спирин А. С., Гаврилова Л. П. Рибосома. М. : Наука, 1971. 254 с.

Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: элементы современно-го функционализма. Л. : Наука, 1985. 544 с.

Харди Р. Гомеостаз. М. : Мир, 1986. 81 с.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М. ; Л. : Изд-во АН СССР,

1940. 231 с.

Шпаков А. О., Деркач К. В., Перцева М. Н. Гормональные сигнальные системы низших эука-риот // Цитология. 2003. Т. 45. № 3. С. 223–234.

Bentley P. J. Endocrines and osmoregulation. Berlin : Springer, 1971. 300 p.

Brake S. S., Hasiotis S. T., Danally H. K., Connors K. A. Eukariotis stromatolite builders in acid mine

drainage: implications for Precambrian iron formation and oxygenation of the atmosphere? //

Geology. 2002. Vol. 30. № 7. P. 599–602.

Brooks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. Archean molecular fossils and the early rise of

eukariotes // Science. 1999. Vol. 285. P. 1033–1036.

Diamond J. Evolutionary physiology // The Logic of Life / ed. by C. A. R. Boyd & D. Noble. Oxford :

Oxford Univ. Press, 1993. Р. 89–111.

Douzery E. J., Snell E. A., Bapteste E., Delsuc F., Philippe H. The timing of eukaryotic evolution: Does

a relaxed molecular clock reconcile proteins and fossils? // Proceedings of the National Acad-emy Sciences of USA. 2004. Vol. 101. P. 15386–15391.

Heller H. The renal function of newborn infants // Journal of Physiology. 1944. Vol. 102. P. 429–440.

Lucas K. The evolution on animal function // Science Progress 1909. Vol. 3. P. 472–483.

Maden B. E. H., Monro R. E. Ribosome — catalyzed peptidyl transfer // European Journal of Bio-chemistry. 1968. Vol. 6. P. 309–316.

Monro R. E., Marcker K. A. Ribosome — catalysed reaction of puromycin with a formylmethionine-containing oligonucleotide // Journal of Molecular Biology. 1967. Vol. 25 P. 347–350.

Natochin Yu. V. Renal pharmacology: comparative, developmental, and cellular aspects // Annual

Review of Pharmacology. 1974. Vol. 14. P. 75–90.

Natochin Yu. V., Chernigovskaya T. V. Evolutionary Physiology: History, Principles // Comparative

Biochemistry and Physiology. 1997. Vol. 118A. P. 63–79.

Rivera M. C., Lake J. A. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes

// Nature. 2004. Vol. 431 (7005). Р. 134–137.

Smith H. The evolution of the kidney // Smith H. Lectures on the kidney. Kansas : Univ. of Kansas,

1943. P. 3–23.

Smith H. W. From fish to philosopher. Boston : Little Brown, 1953. 259 p.

Striedter G. F. A History of ideas in evolutionary neuroscience // Evolution of nervous systems

Vol. 1 / eds. G. F. Striedter, J. R. Rubenstein. Amsterdam, Boston : Elsevier Academic Press,

2007. P. 1–15.

Traut R. R., Monro R. E. The puromycin reaction and its relation to protein synthesis // Journal of

Molecular Biology. 1964. Vol. 10. P. 63–72.

Evolutional Physiology on the Way from the “Origin of species”

to the Origin of Life

Yu. V. Natochin

Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry RAS St. Petersburg, Russia: natochin@iephb. ru

In the ХIХ and the early ХХ century, actively developed were problems of comparable and ontogenetic physiology, the study of evolution of functions was begun. In the USSR, laboratories of evolutional physiology were founded. Evolutionary physiology solves problems of evolution of functions and functional evolution. One of the key physiologi — cal problems of evolution is elucidation of the role of inorganic environmental factors in the origin of life. There has been substantiated the statement of the role of evolution of the appearance of protocells with the potassium cytoplasm in potassium water reservoirs with their subsequent adaptation to environment with domination of sodium ions, which seemed to be accompanied by replacement of the cell envelope by the plasma membrane. The ion cell asymmetry is formed relatively to the environment. On this ground, there appear electrogenesis, asymmetrical cell, the tissue differentiation and the appearance of epithelium occur. The cell electrogenesis has become the physiological prerequisite for differentiation, for the appearance of the nerve cell, nervous system, which provided ex — clusive advantages for such creatures in coordination of functions, reaction to changes of environment. Formation of the system of the inner medium fluids with their domination of sodium ions has become a prerequisite for establishment of homeostasis, the necessary condition for development of the higher functions of the nervous system. Sodium chan — nels alongside with aquaporins provided conditions for the appearance of the osmoregu — lating organs necessary for adaptation of multicellular animals to media with different salinities — the sea water, freshwater, terrestrial life.

Keywords: evolution of functions, history, evolutionary physiology, origin of life.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)