К ЭКОЛОГИИ RANA DALMATINA (ANURA, RANIDAE) НА ТЕРРИТОРИИ ПРИКАРПАТЬЯ (УКРАИНА)

Н. А. Смирнов

Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, Киев, Украина Черновицкий национальный университет имени Юрия Федьковича, Черновцы, Украина Черновицкий областной краеведческий музей, Черновцы, Украина

nazarsm@rambler. ru

ON THE EKOLOGY OF RANA DALMATINA (ANURA, RANIDAE) IN THE TERRITORY OF THE CIS-CARPATHIANS (UKRAINE)

N. A. Smirnov

National Museum of Natural History NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine Yuriy Fedkovych Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Chernivtsi Regional Museum, Chernivtsi, Ukraine

Исследования прыткой лягушки (Rana dalmatina Fitzinger, 1839) в Украине ранее проводились исключительно на территории Закарпатья (Полушина и Кушнирук, 1963; Кушнирук, 1968; Щербак и Щербань, 1980; Кузьмин, 2012; и др.), поскольку считалось, что ее распространение ограничено указанным регионом. Информация об экологических особенностях популяций этого вида, обитающих северо-восточнее от главного хребта Украинских Карпат, где, как теперь известно, он довольно широко распространен, прак — тически отсутствует. В связи с этим цель нашей работы – исследование экологии и био — логии R. dalmatina в прикарпатском регионе Украины. В предлагаемом сообщении пред- ставлены предварительные итоги изучения биотопического распределения, сезонной ак — тивности и некоторых аспектов репродуктивной биологии прыткой лягушки.

Настоящее исследование основывается на результатах полевых изысканий автора, проведенных в 2006–2013 гг. в административных границах Ивано-Франковской, Львовской и Черновицкой областей Украины (значительная часть материала собрана на двух стационарах – заказник «Цецино» и лесопарк «Гарячий Урбан» в г. Черновцы). Описание нерестовых водоемов проводили по схеме, включающей географическое рас — положение, окружающие биотопы, тип водоема, его площадь, максимальная глубина, проточность, открытость, прозрачность воды, период существования, происхождение,

% покрытия водного зеркала растениями, расстояние до края леса, физико-химические параметры воды (температура, общая минерализация, электропроводимость, рН и окислительно-восcтановительный потенциал) и ряд других. Все промеры проводили штангенциркулем с точностью 0,1 мм. Количество икринок в кладках устанавливали путем прямого подсчета. Физико-химические параметры воды в нерестовых водоемах определяли портативным тестером Ezodo 7200 (GOnDOElectronic Co., Тайвань). Стати — стический анализ данных проводили с помощью программы Statistica 6.0.

Согласно результатам наших исследований, распространение прыткой лягушки в Прикарпатье и на смежных территориях носит весьма широкий характер и в значитель — ной степени определяется наличием подходящих биотопов (Смирнов, 2013). Этот вид явно тяготеет к массивам разреженных широколиственных лесов с преобладанием бу — ка, дуба и граба, хотя может обитать также в смешанных лесонасаждениях, где, кроме названных выше пород деревьев, произрастают ель и пихта. Изредка встречается в не — больших лесопосадках, пойменных и островных лесах, кустарниках вдоль мелиоратив — ных каналов среди сельхозугодий и на влажных лугах, граничащих с лесом. Распреде — ление особей вида в лесных массивах неравномерно. Обычно R. dalmatina обитает на опушках и полянах среди травы, на заросших травянистой растительностью просеках и заброшенных лесных дорогах. В лесах избегает участков с густым подлеском или ли-

шенных травянистой растительности, а чаще всего встречается на своеобразных «пят — нах», покрытых осокой (Carex sp.), барвинком (Vinсa sp.), подмаренником (Galium sp.) и копытнем европейским (Asarum europaeum).

Прыткая лягушка принадлежит к ранневесенним видам амфибий – первые особи появляются возле нерестовых водоемов уже спустя несколько дней после оттаивания на них льда (обычно это вторая–третья декада марта) и практически сразу приступают к размножению. В окрестностях г. Черновцы первых амфибий в водоемах наблюдали

17.03.2007 г., 25.03.2010 г., 21.03.2011 г., 20.03.2012 г., 2.04.2013 г. Лягушки чаще всего встречаются при температуре воды 6–14°С и воздуха – 10–18°С, хотя самцы, которые появляются на несколько дней раньше самок, могут проявлять активность при темпера — туре воды +2,5°С и воздуха +5,5 °С. Для размножения используются объемы воды раз — личных типов, их краткую характеристику приведем ниже (n=31).

Прыткие лягушки предпочитают бессточные водоемы, которые возникают ранней весной в результате наполнения талой водой понижений рельефа (48,3% случаев), реже

– лужи в колеях автомобилей (16,1%), заболоченные участки (12,9%), придорожные

рвы, расширения ручьев и пруды (по 6,5%), а также озера (3,2%). В преобладающем большинстве случаев (87,0%) они имеют сезонный характер – наполняются при таянии снега и значительную часть теплого периода года существуют за счёт атмосферных

осадков, часто полностью высыхая к концу лета; значительно реже (по 6,5%) – это по — стоянные либо эфемерные (существующие от нескольких дней до нескольких недель) объемы воды. В их ближайшем окружении (на расстоянии до 50 м) располагаются ши — роколиственный лес (67,7%), луг и кустарник (по 25,8%), смешанный лес (19,4%) и сельхозугодия (12,9%), а в некоторых случаях – сад и пастбище (по 3,2%). Обычно вся

(41,9%) или некоторая часть (32,3%) площади водного зеркала находится под кронами деревьев, хотя нерест может проходить и в полностью открытых местах (25,8%). Чаще всего это неглубокие (таблица) непроточные (96,8%) водоемы природного происхож — дения (67,7%) с прозрачной водой (74,2%), практически лишенные высшей водной и прибережной растительности (74,2%), но с опавшими листьями на дне (96,8%). Вода на нерестилищах в основном характеризируется как умеренно пресная со слабокислой или

слабощелочной реакцией (см. Таблицу 1). Интересно, что в одном из исследованных водоемов, где значения рН в период нереста колебались от 4,7 до 6,3, несмотря на то, что на протяжении трех недель постоянно регистрировали 5–10 вокализирующих сам — цов, кладки и развивающиеся личинки обнаружены не были. Вероятно, это свидете=MsoNormal>Согласно результатам наших исследований, распространение прыткой лягушки в Прикарпатье и на смежных территориях носит весьма широкий характер и в значитель — ной степени определяется наличием подходящих биотопов (Смирнов, 2013). Этот вид явно тяготеет к массивам разреженных широколиственных лесов с преобладанием бу — ка, дуба и граба, хотя может обитать также в смешанных лесонасаждениях, где, кроме названных выше пород деревьев, произрастают ель и пихта. Изредка встречается в не — больших лесопосадках, пойменных и островных лесах, кустарниках вдоль мелиоратив — ных каналов среди сельхозугодий и на влажных лугах, граничащих с лесом. Распреде — ление особей вида в лесных массивах неравномерно. Обычно R. dalmatina обитает на опушках и полянах среди травы, на заросших травянистой растительностью просеках и заброшенных лесных дорогах. В лесах избегает участков с густым подлеском или ли-

шенных травянистой растительности, а чаще всего встречается на своеобразных «пят — нах», покрытых осокой (Carex sp.), барвинком (Vinсa sp.), подмаренником (Galium sp.) и копытнем европейским (Asarum europaeum).

Прыткая лягушка принадлежит к ранневесенним видам амфибий – первые особи появляются возле нерестовых водоемов уже спустя несколько дней после оттаивания на них льда (обычно это вторая–третья декада марта) и практически сразу приступают к размножению. В окрестностях г. Черновцы первых амфибий в водоемах наблюдали

17.03.2007 г., 25.03.2010 г., 21.03.2011 г., 20.03.2012 г., 2.04.2013 г. Лягушки чаще всего встречаются при температуре воды 6–14°С и воздуха – 10–18°С, хотя самцы, которые появляются на несколько дней раньше самок, могут проявлять активность при темпера — туре воды +2,5°С и воздуха +5,5 °С. Для размножения используются объемы воды раз — личных типов, их краткую характеристику приведем ниже (n=31).

Прыткие лягушки предпочитают бессточные водоемы, которые возникают ранней весной в результате наполнения талой водой понижений рельефа (48,3% случаев), реже

– лужи в колеях автомобилей (16,1%), заболоченные участки (12,9%), придорожные

рвы, расширения ручьев и пруды (по 6,5%), а также озера (3,2%). В преобладающем большинстве случаев (87,0%) они имеют сезонный характер – наполняются при таянии снега и значительную часть теплого периода года существуют за счёт атмосферных

осадков, часто полностью высыхая к концу лета; значительно реже (по 6,5%) – это по — стоянные либо эфемерные (существующие от нескольких дней до нескольких недель) объемы воды. В их ближайшем окружении (на расстоянии до 50 м) располагаются ши — роколиственный лес (67,7%), луг и кустарник (по 25,8%), смешанный лес (19,4%) и сельхозугодия (12,9%), а в некоторых случаях – сад и пастбище (по 3,2%). Обычно вся

(41,9%) или некоторая часть (32,3%) площади водного зеркала находится под кронами деревьев, хотя нерест может проходить и в полностью открытых местах (25,8%). Чаще всего это неглубокие (таблица) непроточные (96,8%) водоемы природного происхож — дения (67,7%) с прозрачной водой (74,2%), практически лишенные высшей водной и прибережной растительности (74,2%), но с опавшими листьями на дне (96,8%). Вода на нерестилищах в основном характеризируется как умеренно пресная со слабокислой или

слабощелочной реакцией (см. Таблицу 1). Интересно, что в одном из исследованных водоемов, где значения рН в период нереста колебались от 4,7 до 6,3, несмотря на то, что на протяжении трех недель постоянно регистрировали 5–10 вокализирующих сам — цов, кладки и развивающиеся личинки обнаружены не были. Вероятно, это свидетель — ствует об избегании водоемов с чрезмерно кислой водной средой.

Некоторые параметры нерестовых водоемов прыткой лягушки

Таблица. 1

Параметры

n

M±m

min–max

Площадь, м2

31

231,6±64,1

1,7–1600,0

Максимальная глубина, м

13

8,8±1,4

6,0–11,0

Температура воды (развитие эмбрионов)

23

11,4±4,8

4,5–21,0

Температура воды (развитие головастиков)

15

17,5±2,9

13,0–22,0

рН

29

7,1±0,1

4,7–8,2

Общая минерализация, мг/дм3

22

300,9±56,9

80–998

Электропроводимость, мкСм

22

451,3±85,2

117–1493

Окислительно-восстановительный потенциал, мВ

29

7,1±0,1

4,7–8,2

Общая минерализация, мг/дм3

22

300,9±56,9

80–998

Электропроводимость, мкСм

22

451,3±85,2

117–1493

Окислительно-восстановительный потенциал, мВ

22

146,9±8,9

45–253

Длительность нереста зависит от гипсометрической высоты пункта, погодных условий текущей весны, а также особенностей конкретного водоема. Обычно она со — ставляет 1–2 недели (в некоторых случаях – до 3-х недель) и заканчивается в последних числах марта или первой половине апреля (наиболее поздние свежие кладки отмечены

нами 11.04.2012 г. и 16.04.2013 г.). Вокализирующие самцы и пары в амплексусе встре — чаются круглосуточно, хотя икра откладывается ночью. Во время нереста прыткие ля — гушки практически не создают большие скопления, как, к примеру, травяные (Rana temporaria Linnaeus, 1758), с которыми они нередко размножаются в одних и тех же местах. Обычно в водоеме можно встретить до 10 особей R. dalmatina и лишь в отдель — ных случаях их может быть больше 50 или даже 100. Самцы активно передвигаются по водоему, разыскивая самок, и издают негромкие (слышные до 3–6 м) звуки, похожие на

«кво-кво-кво». Учитывая, что количество самок существенно (в разы) меньше, самцы могут делать попытки спаривания с более крупными травяными лягушками (как сам — ками, так и самцами; нами был зарегистрирован даже случай амплексуса сразу двух самцов прыткой лягушки с мертвым самцом R. temporaria). Поскольку в период раз — множения прытких лягушек нередко сохраняется нестабильная погода (возможны ноч — ные заморозки и выпадение снега) бывают случаи гибели взрослых амфибий в водое — мах. Обычно они не носят массового характера, но иногда могут привести к гибели значительной части группировки, размножающейся в отдельном водоеме. Например, в середине апреля 2013 г. в окрестностях с. Рудники Снятинского р-на Ивано-Фран — ковской области в небольшом лесном водоеме автором обнаружено более 30 мертвых лягушек (преимущественно самцов).

Кладки икры имеют округлую или несколько овальную форму (диаметр составля — ет 8–14 см, объем – 75–250 мл, в них насчитывается 351–1127 икринок) и прикрепля — ются к веткам и другим подводным предметам на глубине 2–30 см под поверхностью. В водоеме они располагаются дисперсно, обычно на расстоянии нескольких метров друг от друга. Это является характерным отличием R. dalmatina от других видов бурых лягушек местной фауны (Bonk et al., 2012). Следует сказать, что откладка икры порци — ями по 15–50 икринок, упоминаемая в литературе (Щербак и Щербань, 1980; Кузьмин,

2012), нами в естественных условиях отмечена не была. Впрочем, в аквариуме в ночь с

29 на 30 марта 2012 г. самка длиной 60 мм отложила 542 икринки 10-ю комками (по

19–153 в каждом). Выклев эмбрионов в окрестностях Черновцов регистрировали

20.04.2012 г. и 25.04.2013 г. (длина только что вылупившихся эмбрионов составляет

7,0–9,7 мм). Метаморфоз наступает спустя два месяца, обычно во второй половине июня; длина тела сеголеток колеблется от 15,3 до 19,5 мм.

В период своего развития личинки находятся под постоянным прессом внешних факторов, которые еще до наступления метаморфоза могут приводить к элиминации значительной части или даже всего населения головастиков в определенной местности или конкретном водоеме. Например, из-за недостаточного количества осадков в период развития икры и личинок прытких лягушек (особенно в июне), нерестовые водоемы могут существенно обмелеть или полностью высохнуть до того, как личинки закончат метаморфоз. В отдельные годы такая ситуация приводит к гибели значительной части головастиков, поскольку метаморфоз успевают пройти лишь немногие (либо те, разви — тие которых проходило в сравнительно глубоких водоемах, где вода задерживается не — сколько дольше). Судя по сведениям о количестве осадков в известных местах обита — ния R. dalmatina в Прикарпатье (данные извлекали из базы WorldClim v. 1.4 (www. worldclim. org) с помощью программы Diva-Gis v. 7.5 (www. diva-gis. org)), для обитания вида подходят территории, где в мае–июне выпадает 170–187 мм осадков (из них 97–106 мм в июне) при их суммарном количестве за год 610–727 мм.

Влияние на численность головастиков может оказывать также пресс хищников. Так, по нашим наблюдениям в лесопарке «Гарячий Урбан» (2012 г.) в период развития головастиков у нерестовых водоемов концентрируются молодые обыкновенные ужи (Natrix natrix Linnaeus, 1758) которые активно охотятся на личинок, истребляя их в больших количествах. Впрочем, несмотря на это, ужи, вероятно, не оказывают губи-

тельного влияния на население головастиков определенного водоема. Гораздо сильнее сказывается пресс беспозвоночных хищников. Так, в одном из наблюдаемых водоемов, несмотря на то, что количество личинок в начале развития было значительно, уже во второй половине мая мы не регистрировали ни одного головастика. Зато здесь отмече — но множество имаго и личинок плавунцов (семейство Dytiscidae) и гладышей (No — tonecta glauca (Linnaeus, 1758)). По нашему мнению, именно они стали причиной гибе — ли локальной группировки головастиков в текущем году.

После метаморфоза молодые лягушки расселяются на прилежащие к нерестовым водоемам территории, покрытые лесом. В период до первой зимовки их размеры суще — ственно увеличиваются (длина тела сеголеток перед зимовкой составляет 25,8–28,1 мм). В литературе указывается, что половозрелыми прыткие лягушки становятся на третьем (Кузьмин, 2012) или четвертом (Щербак и Щербань, 1980) годах жизни. Впрочем, изу — чение материала из Черновицкой области дало возможность другим исследователям за — ключить, что половой зрелости лягушки достигают на втором году жизни при длине тела более 45 мм (Ремінний, 2010). По нашим наблюдениям вторичные половые признаки (брачные мозоли) у самцов R. dalmatina из Прикарпатья формируются уже при длине те — ла около 40 мм. При этом минимальные размеры отмеченных на нересте особей состав — ляли 41 мм, хотя преобладали самцы с длиной тела 45–60 мм (85,7%; n=63). Учитывая сказанное, можно предположить, что как минимум некоторая часть самцов может впер — вые принимать участие в размножении уже после второй зимовки, хотя основу размно- жающихся группировок составляют особи, зимовавшие три раза и более.

Период активности R. dalmatina на территории Прикарпатья длится ое змеи) и Azemiopinae Liem et al., 1971 (бирманские гадюки) (Liem et al., 1971; Zug et al., 2001). Положение рода Causus Wagler, 1830 (жабьи гадюки) остается дискуссионным (Zug et al., 2001). Часто его рассматривают в составе подсемейства Viperinae (Herrman et al., 1999; Zug et al., 2001; и др.), но некоторые иссле — дователи выделяют его в отдельное подсемейство Causinae Cope, 1859 на основании им — мунологических (Cadle, 1992; Herrman and Joger, 1995) и морфологических (Hoge and Romano-Hoge, 1980; Groombridge, 1986) данных. Система гадюковых змей в последние годы претерпела значительные изменения. Так, например, род Trimeresurus Lacépède,

1804 был разделен на несколько родов (Malhotra and Thorpe, 2004), на два рода был раз — делен род Ovophis Burger, 1881 (Malhotra and Thorpe, 2004), был сведен в синоним род Zhaoermia Gumprecht et Tillack, 2004 (Guo et al., 2007). С целью прояснить филогенетиче — ские отношения в семействе Viperidae разными авторами были проведены исследования, опирающиеся на молекулярные (Malhotra and Thorpe, 2004; Wüster et al., 2008 и др.), им- мунологические (Herrman and Joger, 1997) и морфологические (Marx et Rabb, 1965; Groombridge, 1980; Ashe and Marx, 1988) данные. Результаты этих исследований во мно — гом противоречат друг другу, поэтому сохраняется необходимость в получении новых данных, которые могли бы прояснить филогенетические отношения гадюковых змей.

В настоящей работе ставится цель – получить достаточно полную информацию о строении скелета ряда гадюковых змей Старого Света. Для этого было выделено

63 скелетных признака, восемь из которых были взяты из статьи Гуо с соавторами (Guo et al., 2010). Из фиксированных и замороженных экземпляров из коллекции отделения герпетологии Зоологического института РАН с помощью мацерации, химической об — работки и механической очистки был подготовлен остеологический материал для сле — дующих видов: Daboia russelli (Shaw et Nodder, 1797), Macrovipera lebetina (Linnaeus,

1758), Trimeresurus venustus Vogel, 1991 (2 экз.), T. hageni (Lidth de Jeude, 1886),

T. erythrurus (Cantor, 1839), T. fasciatus (Boulenger, 1896), T. purpureomuculatus (Gray,

1832), Popeia popeorum (M. A. Smith, 1937), Cryptelithrops albolabris (Gray, 1842), Viri — dovipera stejnegeri (Schmidt, 1925) (3 экз.), V. vogeli (David, Vidal et Pauwels, 2001), Him — alayophis tibetanus (Huang, 1982), Protobothrops mucrosquamatus (Cantor, 1839), Zha — oermia mangshanensis (Zhao, 1990), Tropidolaemus wagleri Boie, 1827, Ovophis tonkinensis (Bourret, 1934), Gloydius blomboffi (Boie, 1826), Azemiops feae Boulenger, 1888.

Несколько экземпляров других видов в настоящий момент находятся на мацера — ции. Из остеологической коллекции отделения Герпетологии Зоологического института РАН были взяты готовые экземпляры видов: Pelias berus (Linnaeus, 1758), Echis carina — tus (Schneider, 1801), Cerastes cerastes (Linnaeus, 1758), Pseudocerastes persicus (Duméril,

Bibron et Duméril, 1854), Causus rhombeatus (Lichtenstein, 1823), Bitis arietans (Merrem,

1820), Calloselasma rhodostoma (Kuhl, 1824), Hypnale hypnale (Merrem, 1820), Protoboth — rops flavoviridis (Hallowell, 1861).

Данная работа является частью исследования по остеологии и филогении гадюко — вых змей, основными задачами которого в настоящее время являются дальнейшее накопление остеологического материала и проведение филогенетического анализа на основании данных о строении скелета.

Все включенные в исследование экземпляры были изучены по выделенным при — знакам. В результате обнаружились некоторые отличия от имеющихся литературных данных (Guo et al., 2010). Так, у видов Popeia popeorum и Viridovipera vogeli отсутству — ет тонкий вентролатеральный отросток в задней части сочленовной кости. У двух эк — земпляров вида Viridovipera stejnegeri (самец и самка с горы Фансипан; провинция Лао Кай, Вьетнам) дорсальный отросток зубной кости равен по длине вентральному, что противоречит литературным данным (Guo et al., 2010), а у третьего экземпляра (самка из национального парка Там Дао, Вьетнам) уступает вентральному по длине. Послед — ний из указанных экземпляров отличается от двух других также формой квадратной кости и тем, что на челюстной кости у него медиальнее основного зуба отсутствует до — полнительный. Самка из провинции Лао Кай отличается от двух других экземпляров этого вида несколько иным направлением ретроартикулярного отростка на сочленов — ной кости. Два экземпляра вида Trimeresurus venustus (самки из Южного Тайланда) также демонстрируют внутривидовую изменчивость. Они отличаются друг от друга величиной медиально направленного отростка на сочленовной кости, расположенного спереди от ретроартикулярного, и положением отверстия на этой кости относительно медиального отростка.

Автор благодарен своему научному руководителю Н. Л. Орлову за предоставленный ма — териал и консультации, а также Н. Б. Ананьевой, И. Г. Данилову, Е. В. Сыромятниковой, К. Д. Мильто и другим сотрудникам отделения герпетологии за разностороннюю помощь. Ис- следования проводились при поддержке гранта РФФИ № 11-04-01170.

Список литературы

1. Ashe J. S., Marx H. Phylogeny of the viperine snakes (Viperinae): Part II. Cladistic analysis and major lineages // Fieldiana Zoology (N. S.), 1988. № 52. P. 1–23.

2. Cadle J. E. Phylogenetic relationships among vipers: immunological evidence / In: Campbell J. A., Brodie E. D. Jr. (eds): Biology of the pitvipers. Tyler, Texas (Selva), 1992. P. 41–48.

3. Groombridge B. C. A phyletic analysis of viperine snakes / Unpublished PhD thesis. London: City of London Polytechnic, 1980. 271 p.

4. Groombridge B. C. Phyletic relationships among viperine snakes / In: Rocek Z. (ed): Studies in herpetology. Prague: Charles University, 1986. P. 219–222.

5. Guo P., Malhotra A., Li P. P., Pook C. E., Creer S. New evidence on the phylogenet — ic position of the poorly known Asian pitviper Protobothrops kaulbacki (Serpentes: Viperi — dae: Crotalinae) with a redescription of the species and a revision of the genus Protobothrops

// Herpetological Journal, 2007. № 17. P. 237–246.

6. Guo P., Jadin R. C., Malhotra A., Li C. An investigation of cranial evolution of Asian pitvipers (Serpentes: Crotalinae) with comments on phylogenetic position of Peltopelor mac — rolepis // Acta Zoologica (Stockholm), 2010. № 91. P. 402–407.

7. Herrman H. W., Joger U. Molecular data on the phylogeny of African vipers – pre — liminary results / In: Llorento A., Mantori A., Santos X., Carretero M. A. (eds): Scientia her — petologica. Salamanca (Associaćion Herpetologica Española), 1995. P. 92–97.

8. Herrman H. W., Joger U. Evolution of viperine snakes / In: Thorpe R. S., Wüster W., Malhotra A. (eds): Venomous snakes: Ecology, evolution and snake bite. Symp. Zool. Soc. Lond., 1997. № 70. P. 43–61.

9. Herrman H. W., Joger U., Lenk P., Wink M. Morphological and Molecular Phyloge — nies of Viperines: Conflicting Evidence? // Kaupia, Darmstädter Beiträge zur Naturgeschich — te, 1999. № 8. P. 21–30.

10. Hoge A. R., Romano-Hoge S. A.L. Poisonous snakes of the world. I. Checklist of the pitvipers. Viperoidea, Viperidae, Crotalinae // Mem. Inst. Butantan. São Paulo, 1980.

№ 42/43. P. 179–309.

11. Liem K. F., Marx H., Rabb G. R. The viperid snake Azemiops: Its comparative ce — phalic anatomy and phylogenetic position in relation to Viperinae and Crotalinae // Fieldiana Zoology, 1971. № 59. P. 1–126.

12. Malhotra A., Thorpe R. S. A phylogeny of four mitochondrial gene regions suggests a revised taxonomy for Asian pit vipers (Trimeresurus and Ovophis) // Molecular Phylogenet — ics and Evolution, 2004. № 32. P. 83–100.

13. Marx H., Rabb G. B. Relationships and zoogeography of the viperine snakes (family

Viperidae) // Fieldiana Zoology, 1965. № 44. P. 161–206.

14. Wüster W., Peppin L., Pook C. E., Walker D. E. A nesting of vipers: Phylogeny and historical biogeography of the Viperidae (Squamata: Serpentes) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2008. № 49. P. 445–459.

15. Zug G. R., Laurie J. V., Caldwell J. P. Herpetology. An Introductional Biology of

Amphibians and Reptiles. San Diego, California: Academic Press, 2001. 630 p.

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.