ИЗУЧЕНИЕ МЕТОДАМИ МАТЕМАТИЧЕСКОГО ПЛАНИРОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ ДОБАВОК БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НА ПЕРВИЧНУЮ ПРОДУКЦИЮ ВОДОЕМОВ

Для исследования зависимости первичной продукции от содержа5 ния биогенных элементов в водоеме нами предложен так называемый метод планируемых добавок, представляющий собой комбинацию обыч5 ного метода добавок с методами математического планирования (слу5 чайный баланс и факторный эксперимент). Метод планируемых добавок заключается в том, что в опытных продукционных склянках исследу5 ется влияние на п

где bi – коэффициент регрессии соответствующего фактора,

I, j – номера этих факторов в матрице планирования,

n – число факторов, включенных в план эксперимента.

Это уравнение, связывающее величину первичной продукции (yu) с концентрацией факторов (хi), может служить интерполяционной формулой расчета величины первичной продукции по концентрации солей в исследуемом водоеме. В том случае, когда абсолютные значе5 ния уровней факторов по каким5либо причинам не могут быть уста5 новлены к началу эксперимента, путем добавок известного количества исследуемых элементов в опытные склянки к неизвестному уровню фактора в водоеме в момент эксперимента задается определенный интервал варьирования для каждого из факторов. Полученное в ре5 зультате такого эксперимента уравнение модели процесса не может служить интерполяционной формулой из5за невозможности перехо5 да от кодированных переменных к натуральным. Полученные коэф5 фициенты регрессии будут служить лишь количественной оценкой влияния каждого фактора на величину первичной продукции.

При планировании эксперимента первой задачей является выбор факторов, которые должны быть включены в матрицу планирова5 ния. Сначала следует провести отбор среди факторов, содержание которых испытывает значительные сезонные колебания на исследуе5 мых горизонтах, только тех, которые существенно влияют на первич5 ную продукцию. Отсеивающий эксперимент рекомендуется проводить по методу случайного баланса. При этом наибольшую ценность будут представлять результаты экспериментов, в которых величины доба5 вок не превысят его естественной амплитуды колебания для исследу5 емого горизонта данного водоема. Иными словами, наилучшими являются результаты эксперимента, в котором область исследова5 ний, определяемая величинами добавок, не выходит за пределы ес5 тественной области существования изучаемого ценоза.

Бюлл. МОИП, биол., № 5, 1967.

ДОМИНИРУЮЩИЕ ФОРМЫ ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ

Отдельные сообщества различаются по видовым составам слага5 ющих их организмов. Сравнение перечней видов сообществ часто позволяет выделить отдельные руководящие или доминирующие фор5 мы каждого из них. При этом доминирование может иметь струк5 турный или функциональный аспект (например, относительная и абсолютная численность вида, или его «вклад» в изменения, вызы5 ваемые данным сообществом в окружающей среде). Связь между структурными и функциональными параметрами сообщества безус5 ловно существует, но она достаточно сложна, чтобы быть решенной априори. Очень часто выделение доминирующих видов только по их численному превосходству представляется малообоснованным, так как при этом они могут не оказывать влияния, контролирующе5 го численность менее обильных партнеров сообщества.

В настоящей работе предлагается способ идентификации доми5 нирующих видов на основании характера их распределения в био5 топе и приведены результаты обработки фитопланктонных проб, собранных экспедицией Московского университета на Белом море.

2

 

Рис. 1. График 1/ )нормального распределения по Бирнбхуму.

(Объяснение в тексте)

При анализе структуры любого сообщества важным критерием яв5 ляется характер распределения численности по видам. Если виды, со5 ставляющие сообщества, развиваются независимо друг от друга (т. е. отсутствует конкуренция за источники питания и пространство), то в этом случае каждый из них имеет равные возможности для развития и, следовательно, равную вероятность в данный момент времени иметь ту численность, которая определяется его кривой роста. Из этого сле5 дует, что в отобранной пробе любой вид имеет одинаковую вероят5

ность быть наиболее редким или же, наоборот, наиболее обычным. При наличии большого числа видов подобное положение приводит к тому, что распределение численности по видам должно под5 чиняться нормальному закону распределения случайных величин. Если ранжированные от наименьшего к наибольшему значения численности нанести на ось абсцисс в нормированных единицах N/w (где N – суммарная численность особей всех видов, а w – число видов), а по оси ординат отложить соответствующие им вероятности, рассчитан5 ные по нормальному закону (1), то на диаграмме такого рода нанесен5 ные точки должны расположиться на одной прямой, проходящей через начало координат. Таким образом, для построения графика виды ран5 жируют в порядке возрастания их численности от 1 до w, для каждого ранга (r5го вида) рассчитывают вероятности по формуле

2

 

2

 

и значения их наносят на ось ординат в соответствии с 1/ 5нормаль5 ным распределением по Бирнбауму (1). Для построения этой оси можно использовать график (рис. 1), где pr – отложено линейно на оси абсцисс, а на оси ординат откладываются соответствующие этим вероятностям отрезки (lr), длины которых (мм, см и т. п.) распреде5 лены по 1/ 5нормальному закону.

Затем на диаграмму распределения численности наносят по оси аб5 сцисс численность каждого вида в нормированных единицах (N/w), а по оси ординат – отрезки lr, соответствующие вероятностям рr в масш5

табе графика (рис. 1).

Рис. 2. Диаграмма распределения численностей видов в отсутствие (а)

и при наличии (б) взаимодействия между ними. а – 11/IV, б – 16/IV–1968 г.

На рис. 2а приведена диаграмма распределения численности от5 дельных видов, обнаруженных в отобранной 11.IV.1968 г. пробе фитопланктона, количественный состав которой приведен в табл. 1.

Введение нормированных единиц N/w обеспечивает постоянство угла наклона прямой к оси координат независимо от абсолютных значений N и w. Отклонение отдельных точек от прямой при сохра5 нении угла ее наклона указывает на отсутствие взаимодействия меж5 ду видами сообщества, возможно даже при несколько ином типе распределения в системе. Как правило, такие точки соответствуют численностям наиболее обычных видов.

Однако, не исключена ситуация, при которой отклонение точек, принадлежащих видам с наибольшими численностями, сопровожда5 ется изменением угла наклона прямой, образованной остальными точками. Это отражает проявление взаимодействия в системе, свя5 занного с угнетением видов (точки которых расположены на прямой, отклоненной влево) теми, преобладающими по численности, видами, точки которых отклонены вправо от положения прямой при нормаль5 ном распределении этого числа видов. Достоверность отклонения вправо точек, соответствующих доминирующим видам, может быть определена по его величине, как это описано у К. Дэниела (2). На рис. 2б приведена диаграмма, построенная по данным обработки пробы фитопланктона, собранного 16.IV.1968 г. (табл. 1).

Таким образом, при наличии доминирования какого5нибудь вида в данном сообществе его численность должна резко выделяться из совокупности остальных «угнетенных» им видов, для которых слу5 чайный характер распределения численности может сохраняться.

Таблица 1

СОСТАВ ДВУХ ПРОБ ФИТОПЛАНКТОНА (1968 Г.)

п/п

Виды

Численность в 1 л

11.

IV

16.

IV

1

2

3

4

1

Navicula Vanhoffenii Cran

18

530

32

00

2

Navicula sp.

11

550

20

00

3

Fragilaria oceanica Cl.

67

40

4

Nitzschia closterium (Ehr.) W. Sm.

57

50

22

00

5

Fragilaria islandica Grun.

30

80

48

00

6

Chaetoceros similis Cl.

13

0

7

Amphiprora hyperborea (Grun.) Cran

30

1

2

3

4

8

Navicula pelagica Cl.

20

400

9

Sceletonema costatum (Grev.) Cl.

80

0

Описанным способом были обработаны обе пробы фитопланкто5 на, отобранные в течение вегетационного сезона 1968 г. (11.IV –

14.X) с Карельского побережья Белого моря на декадной станции

«Картеш» АН СССР. Из 52 видов, встреченных в фитопланктон5 ных пробах, только 16 могли быть причислены к числу доминирую5 щих (см. табл. 2). При этом 5 форм из 16 доминировали лишь однократно, занимая к тому же подчиненное положение среди доми5 нирующих форм. Таким образом, истинно доминирующими следова5 ло, строго говоря, считать лишь 11 видов (табл. 2, № 1–4, 6, 7, 9,

11–13, 16), из числа которых более одного раза в пробах встречают5 ся только 8 (№ 2–4, 6, 7, 12, 13, 16). Последние могут быть рас5 смотрены в качестве руководящих форм при наступлении и смене определенного биологического сезона в водоеме.

Таблица 2

Следует напомнить, что доминирование одних форм предопре5 деляет существование и проявление угнетения других вследствие взаимоотношений, складывающихся на базе конкуренции за дефи5 цитные источники питания и завоевание пространства. Поэтому пустые столбцы в табл. 2 соответствуют ситуациям, в которых кон5 куренция ослаблена или отсутствует совсем.

При анализе собранных проб было отмечено, что максимальное число видов в каждой не превышает 16. При этом из табл. 2 видно, что число доминирующих форм колеблется от 1 до 3. В течение биологической весны доминирующими формами являлись Thalassiosira gravida Cl5, Fragilaria oceanica Cl. и 3 вида навикул (Navicula sep5 tentrionalis (Grun.) Gran, N. pelagica Cl., N. sp.). Далее в водоеме

наступает своего рода предлетний период (время появления темпе5 ратурного скачка в поверхностном горизонте), в течение которого вспышка зоопланктона поддерживает биомассу водорослей на дос5 таточно низком уровне, что способствует ослаблению конкуренции между ними. Доминирование отдельных видов в это время невели5 ко, что проявляется в небольшом отклонении малого числа точек на диаграммах. Нетрудно заметить, что состав доминирующих форм в этот период более или менее случаен: Navicula sp. (она же в конце весеннего сезона), Dinophysis norwegica Clap. et Lachm. (домини5 рующая форма биологической осени), Peridinium pellucidum (Bergh.) Schutt. и два вида Chaetoceros (по одному разу). Начало летней сукцессии совпадает календарно с началом июля. Наблюдается борьба за доминирование между несколькими формами, которая идет с пе5 ременным успехом (между Sceletonema costatum (Grev) Cl. и Chaetoceros compressus Lander 5 особенно) вплоть до 205х чисел и заканчивается полным господством Sceletonema costatum (Grev) Cl. Лишь в августе с ней начинают конкурировать другие формы (глав5 ным образом, Dynophysis norwegica Clap. et Lachm.). В течение некоторого времени ей удается отстаивать свои права, пока, нако5 нец, она не уступает лидерство сначала Nitzschia delicatissima Cl., а затем, после падения температуры – Dinophysis norwegica Clap. et Lachm. Последний, вероятно, «переигрывает» своих партнеров за счет относительной холодостойкости. Его первая попытка захвата лидерства была приурочена к окончанию весны, а упрочение осе5 нью совпадает с падением температуры в водоеме.

Таким образом, пестрота доминирования, свойственная весеннему периоду (Thalassiosira, Fragilaria, Nitzschia), в течение сезона сменя5 ется устойчивым доминированием отдельных форм – Scele5 tonema costatum (Grev) Cl. (биологическое лето), Nitzschia delicatissima Cl. (конец лета – начало осени, так называемый предосенний сезон) и, наконец, Dinophysis norwegica Clap. et Lachm. (осенний сезон).

Литература :

Birnbaum A. Technometrics. 1. № 4. 342. 1959.

Daniel C. Technometrics. 1. № 4. 311. 1959.

ДАН, 188, № 3, 1969.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров