ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗООБЕНТОСА ДЛЯ МОНИТОРИНГА ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ (ОБЗОР)1

Введение

С начала 70-х гг. в лексикон экологов вошел и стал широко применяться термин

«мониторинг», мониторинговые исследования стали приоритетными. В связи с усиливаю — щимся антропогенным воздействием на биосферу особое значение приобретает монито — ринг этого влияния, т. е. система наблюдений, позволяющая выделить изменение состояния биосферы под влиянием человеческой деятельности.

При биологическом мониторинге используются приемы биотестирования, биоин — дикации и биоаккумуляции. Данная работа посвящена методикам биоиндикации, которые обладают значительным преимуществом по сравнению с химическими и физическими ме — тодиками [1371, 2545, 1639]. Биоиндикаторы:

· вследствие эффекта кумуляции могут реагировать даже на сравнительно слабые антро-погенные нагрузки,

· суммируют действия всех без исключения важных биологических факторов,

· отражают физические и химические параметры, характеризующие состояние экосисте-мы,

· фиксируют скорость происходящих в среде изменений,

· вскрывают тенденции развития окружающей среды,

· указывают пути и места скопления загрязнений и возможные пути попадания их в пи-щу человека,

· позволяют судить о степени вредности любых веществ для живой природы, давая воз-можность контролировать их действие,

· устраняют чрезвычайно трудную задачу применения дорогостоящих и трудоемких фи-зических и химических методик,

· постоянно присутствуют в окружающей среде и реагируют, в том числе, на кратковре — менные залповые сбросы загрязняющих веществ, на которые может не отреагировать автоматизированная система контроля, рассчитанная на дискретный во времени отбор проб,

· помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы, различные по своей ус- тойчивости к антропогенным воздействиям, так как одинаковый состав и объем загряз — нений может привести к различным реакциям экосистем, расположенных в разных гео — графических условиях.

Мировой опыт мониторинга выработал целый ряд требований к биоиндикаторам.

Найти какой-либо организм или группу организмов, удовлетворяющих всем этим требова — ниям, не представляется возможным, поэтому для мониторинга используют самые разные группы – от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. При мониторинге пресноводных экосистем излюбленным объектом служат животные макрозообентоса. Они удовлетворя — ют многим требованиям к биоиндикаторам, среди которых: повсеместная встречаемость, достаточно высокая численность, относительно крупные размеры, удобство сбора и обра — ботки, сочетание приуроченности к определенному биотопу с определенной подвижно — стью, достаточно продолжительный срок жизни, чтобы аккумулировать загрязняющие ве- щества за длительный период. Бентосные организмы, как правило, не являются хозяйст-

1 Опубликовано в журнале «Биология внутренних вод». – 2000. – № 1. – С. 68-82 [230].

венно ценными или уникальными объектами, поэтому изъятие их из водоема в исследова-тельских целях не наносит ущерб его экосистеме.

Некоторые методические соображения.

Объект нашего изучения – зообентос пресных вод, т. е. экологическая группа, объе-диняющая животных, основную часть жизни обитающих на поверхности или в толще грунта. В таксономическом отношении эта группа изучена явно недостаточно. Например, в монографии [2335] приведен список представителей всего семи классов бентосных живот — ных, причем из 11 отрядов обитающих в водоемах насекомых упомянуто всего 2, а из 22 семейств отряда двукрылых всего одно – хирономиды. На других водохранилищах поло — жение не лучше. По большинству групп бентосных беспозвоночных нет определителей и, очевидно, нет специалистов, поэтому списки видов и показатели биоразнообразия многих воlass=MsoNormal>· указывают пути и места скопления загрязнений и возможные пути попадания их в пи-щу человека,

· позволяют судить о степени вредности любых веществ для живой природы, давая воз-можность контролировать их действие,

· устраняют чрезвычайно трудную задачу применения дорогостоящих и трудоемких фи-зических и химических методик,

· постоянно присутствуют в окружающей среде и реагируют, в том числе, на кратковре — менные залповые сбросы загрязняющих веществ, на которые может не отреагировать автоматизированная система контроля, рассчитанная на дискретный во времени отбор проб,

· помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы, различные по своей ус- тойчивости к антропогенным воздействиям, так как одинаковый состав и объем загряз — нений может привести к различным реакциям экосистем, расположенных в разных гео — графических условиях.

Мировой опыт мониторинга выработал целый ряд требований к биоиндикаторам.

Найти какой-либо организм или группу организмов, удовлетворяющих всем этим требова — ниям, не представляется возможным, поэтому для мониторинга используют самые разные группы – от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. При мониторинге пресноводных экосистем излюбленным объектом служат животные макрозообентоса. Они удовлетворя — ют многим требованиям к биоиндикаторам, среди которых: повсеместная встречаемость, достаточно высокая численность, относительно крупные размеры, удобство сбора и обра — ботки, сочетание приуроченности к определенному биотопу с определенной подвижно — стью, достаточно продолжительный срок жизни, чтобы аккумулировать загрязняющие ве- щества за длительный период. Бентосные организмы, как правило, не являются хозяйст-

1 Опубликовано в журнале «Биология внутренних вод». – 2000. – № 1. – С. 68-82 [230].

венно ценными или уникальными объектами, поэтому изъятие их из водоема в исследова-тельских целях не наносит ущерб его экосистеме.

Некоторые методические соображения.

Объект нашего изучения – зообентос пресных вод, т. е. экологическая группа, объе-диняющая животных, основную часть жизни обитающих на поверхности или в толще грунта. В таксономическом отношении эта группа изучена явно недостаточно. Например, в монографии [2335] приведен список представителей всего семи классов бентосных живот — ных, причем из 11 отрядов обитающих в водоемах насекомых упомянуто всего 2, а из 22 семейств отряда двукрылых всего одно – хирономиды. На других водохранилищах поло — жение не лучше. По большинству групп бентосных беспозвоночных нет определителей и, очевидно, нет специалистов, поэтому списки видов и показатели биоразнообразия многих водоемов в значительной степени отражают не столько реальное богатство фауны, сколько степень их изученности.

Методики сбора и обработки бентоса не унифицированы, применяемые для отбора

проб орудия разного типа могут давать несопоставимые результаты. При промывке соб — ранного грунта для отделения животных используют капроновые, шелковые или металли — ческие сита из мельничного газа с ячеей от № 9 до № 35 и выше, в результате количество пойманных животных оказывается несравнимым. В качестве компромисса между трудо — емкостью сборов и требуемой точностью результатов сейчас многие исследователи при — меняют газ № 21-23.

В настоящее время в мировой практике используется свыше 60 методов монито — ринга, включающих различные характеристики зообентоса [3163]. В зависимости от рас — сматриваемых параметров бентоса или применяемого математического аппарата, эти ме — тоды можно условно разделить на 17 групп: 1) обилие организмов; 2) статистическое рас — пределение организмов; 3) соотношение численность / биомасса; 4) число видов и удель — ное видовое богатство; 5) характер доминирования, ранговые распределения; 6) соотноше — ние крупных таксонов и экологических групп; 7) пространственное распределение орга — низмов (агрегированность, глубина проникновения в грунт), характеристики дрифта; 8) трофическая структура; 9) морфологические изменения; 10) функциональные (в том числе продукционные) характеристики; 11) системы сапробности, токсобности и сапротоксобно — сти; 12) биотические индексы; 13) обобщенная функция желательности; 14) корреляцион — ные связи, методы теории графов; 15) многомерные методы сравнения структуры сооб — ществ; 16) комбинации вышеприведенных методов; 17) комплексные методы, включаю — щие зообентос как один из компонентов.

Данное разбиение нельзя считать полноценной классификацией методов, поскольку оно выполнено по разным основаниям, это лишь предварительная группировка для удоб — ства описания. Наличие такого большого числа методов свидетельствует о том, что уни — версального, пригодного для всех случаев метода нет. Большинство методов мониторинга разработано западноевропейскими учеными применительно к своим региональным усло — виям и должны быть предварительно адаптированы с учетом специфики российских водо — емов и их фауны.

Последний российский обзор методов биологического мониторинга выполнен А. В.

Макрушиным [1599], но многие бентосные методики туда не вошли. Кроме того, за про — шедшие 25 лет эта область исследований развивалась весьма интенсивно, поэтому целесо — образно предложить новый критический обзор с упором на те работы, которые не вошли в руководство А. В. Макрушина. К сожалению, некоторые важные работы были недоступны [3718], а из числа доступных вследствие ограниченности объема статьи в список литерату — ры включена очень незначительная часть. Методы широко известные и подробно описан — ные в отечественной литературе будут лишь кратко упомянуты. Как правило, не приводит — ся математический аппарат, используемый при расчете тех или иных индексов, это увели — чило бы объем статьи до размеров монографии. Подробные методики расчетов можно

найти в цитируемой литературе.

Результаты применения методик исследователи стремятся выразить в виде некото — рых количественных показателей – индексов. Их можно разделить на простые, характери — зующие какой-либо компонент экосистемы с одной стороны, например численность или биомасса бентоса, число видов в нем; комбинированные, отражающие компоненты с раз — ных сторон, напcerun:yes’> требуется ³ 50 проб.

3. Уорвик [4381] предложил так называемый «ABC-метод» (abundance/biomass comparison) т. е. сравнение численности и биомассы. Этот метод основан на построении так

называемых кривых К-доминирования [3809]. На одном графике по оси абсцисс отклады-ваются ранги видов в порядке убывания их численности и биомассы (лучше в логарифми-

ческом масштабе), по оси ординат – соответствующие кумулятивные значения относи — тельной численности и биомассы, т. е. доля первого вида, затем сумма долей первого и второго видов, первого, второго и третьего видов и т. д. Уорвик исходил из эмпирически установленного при изучении морского бентоса явления, заключающегося в том, что в нормальных условиях обитания кривая К-доминирования биомассы идет выше кривой К — доминирования численности. При умеренном стрессе (независимо от его причины) эти кривые приблизительно совпадают, а при сильном – кривая биомассы идет ниже кривой численности. В дальнейшем для замены графической информации цифровой предложено вычислять специальные индексы [3921, 3926]. Небольшой и противоречивый опыт исполь- зования этого метода не позволяет пока однозначно решить вопрос об условиях его при — менимости к пресноводному зообентосу.

4. При загрязнении обычно уменьшается общее число видов животных в сообщест — ве, причем это сокращение часто идет быстрее, чем уменьшение обилия организмов. В ре — зультате падает значение индекса удельного видового богатства, находимого, например, по формуле Маргалефа S¢ = (S – 1) / ln N, где S – общее число видов, N – общее число особей всех видов. Оба показателя, S и S¢ оказались достаточно чувствительными при изучении влияния загрязнений на зообентос Иваньковского водохранилища, причем меж — ду их значениями обнаружена сильная зависимость, коэффициент ранговой корреляции Спирмена равнялся 0,85.

К этой группе методов можно отнести показатель «видового дефицита» [3785] и его

модификации [3350, 3625], «экотоксикологический индекс» [3274], название которого не вполне оправдано. Недостаток данного метода – высокая чувствительность к сезонным, т. е. не связанным с загрязнением, а обусловленным особенностями жизненного цикла жи — вотных, колебаниям числа видов фауны.

Видовое сходство двух участков или одного участка в разные моменты времени можно сравнивать с помощью различных коэффициентов сходства, среди которых чаще применяется коэффициент Жаккара. Основываясь на нем разработали специальный «ин — декс деградации сообщества» – CDI (community degradation index) [4108].

Сюда можно отнести также метод «разрежения» [4169], при котором оценивается изменение ожидаемого числа видов при заданном числе особей. На пресноводных водо — емах этот метод использован А. Ю. Гуковым [831] при изучении загрязнения устья р. Лены.

5. Антропогенное влияние проявляется не только в изменении числа видов, но и в

изменении их соотношения по численности и биомассе, что описывается различными ма — тематическими выражениями, например, ранговыми распределениями Мак-Артура, Фи — шера, Престона, Федорова и т. п. [1476], индексами доминирования, индексами видового разнообразия, из которых наиболее широко известен индекс Шеннона.

Изменение соотношений видов определяется в первую очередь их принадлежно — стью к той или иной экологической группировке, по-разному реагирующей на загрязнение. При усилении загрязнения уменьшается обилие и доля стенобионтных олигосапробных видов животных, увеличивается – эврибионтных, а затем и сапробионтных видов. О. М. Кожова [1285] разделила виды гидробионтов на четыре группы: 1 – чувствительные и ус — тойчивые; 2 – чувствительные и неустойчивые; 3 – нечувствительные и неустойчивые; 4

– нечувствительные и устойчивые. Группа 1 – лучшие индикаторы загрязнения, при уси — лении загрязнения виды группы 2 обычно мигрируют (при наличии соответствующей спо — собности), а группы 3 – погибают. При дальнейшем загрязнении начинают доминировать представители группы 4.

Для оценки изменения биоразнообразия под влиянием загрязнений предложен про — стой «индекс последовательного сравнения» (SCI) [3273]. Для его расчета не нужно опре — делять организмы до вида, а лишь улавливать их различие по форме, окраске и величине.

На малых реках Ярославской области хорошо зарекомендовал себя метод построе-ния диаграммы рассеивания рангов отдельных видов [746].

6. Видовой состав бентоса пресноводных водоемов изучен недостаточно, поэтому

все методы мониторинга, требующие досконального знания фауны, имеют существенные ошибки, зависящие от степени изученности водоемов и квалификации исследователя. Вследствие этого, все более широкое распространение получают методы, не требующие точной видовой идентификации организмов. Предложено много индексов, основанных на соотношении более крупных, чем вид таксонов, по-разному относящихся к загрязнениям. Особенно привлекательным для этой цели оказались олигохеты. Относительное обилие представителей этого класса в целом или входящих в него более мелких таксономических единиц – основа большого числа индексов [964, 1093, 1287, 1983, 2115, 2986, 3264, 3535,

3773, 3806, 4411, 4451].

В ряде методов используются данные об отдельных группах личинок насекомых [259, 3773, 4150, 4410, 4411] и ракообразных [1287, 3612]. Учитываются также различные таксоны мейобентосных животных [835, 1429, 2908, 2986, 4106]. Индексы, основанные на учете личинок водных насекомых, более других подвержены ошибкам за счет особенно — стей сезонной динамики гидробионтов. Во время массового дружного вылета имаго насе — комых из водоема величины этих индексов резко изменяются вне зависимости от степени загрязнения, поэтому соответствующие методики желательно применять только к пробам, собранным в одну и ту же фазу жизненного цикла насекомых.

Наибольшее применение в мировой практике из индексов указанной группы нашел индекс Гуднайта–Уитли [3535], равный отношению численности олигохет к численности всего бентоса. Если доля олигохет ниже 60%, состояние участка водоема считается хоро — шим, от 60 до 80% – сомнительным, свыше 80% – тяжелым. По величине этого индекса выделяют шесть классов чистоты воды [1720].

7. Поскольку загрязнение изменяет химизм среды обитания, от которого зависят

особенности химической коммуникации между организмами, то оно приводит к измене — нию пространственного размещения животных друг относительно друга и относительно субстрата. Л. Г. Буторина [469] показала, что обладающие групповым поведением ракооб — разные образуют стаи, которые под влиянием загрязнения распадаются, поскольку нару — шается химическая коммуникация между особями. Это явление можно наблюдать визу — ально. Количественно оценить изменение пространственного размещения организмов можно с помощью различных индексов агрегированности.

Бентосные животные могут зарываться в грунт иногда на значительную глубину

(свыше 1 м), делаясь недоступными для рыб-бентофагов. Загрязнение влияет на глубину проникновения в грунт, для количественной оценки чего предложен индекс вертикальной стратификации [2665].

Тот же исследователь [2666] предложил использовать характеристики дрифта реч-ных бентосных организмов для оценки влияния г. Минска на бентофауну р. Свислочь. От — ношение числа видов в бентосе к числу видов в дневном дрифте выше г. Минска равня — лось 6,2, в черте города – 2,0, ниже города – 0,36, причем на загрязненном участке в дриф — те увеличивалась доля олигохет.

8. Антропогенное воздействие может изменить трофические условия в водоеме, что приводит к реорганизации трофической структуры сообщества, которая служит чутким индикатором этого воздействия. При этом обычно трофическая структура бентоса упро — щается, биоценозы заменяются на более простые, но играющие большую роль в самоочи — щении водоема, уменьшается доля животных с фильтрационным типом питания и увели — чивается доля детритофагов-глотателей, изменяется влияние хищных животных [91]. При органическом удобрении озер возрастает доля животных со специализированным типом питания, увеличивается доля фитодетритофагов, уменьшается доля хищников [3047]. Для оценки подобного рода изменений предложен индекс трофических условий [3585], рассчи — тываемый по соотношению в сообществе различных трофических групп. К сожалению, питание многих бентосных организмов изучено слабо, нет единой классификации типов питания.

9. Загрязнения различного рода могут вызвать морфологические изменения в орга — низмах гидробионтов, уменьшить темп и изменить характер их роста, например, в загряз — ненных водах р. Москвы олигохеты отличаются более мелкими размерами [1515]. У жи — вотных изменяется характер асимметрии морфологических структур [1059]. С. В. Петухов [2031] ввел понятие «полей объемного роста», математическое описание которых позволя — ет улавливать тонкие аномалии роста и формообразования животных. Загрязнение вызы — вает возникновение различных уродств у личинок хирономид [4382]. Показано, что изме — нение структуры хромосом у хирономид наблюдается при концентрации химикатов даже ниже ПДК [263, 264]. При мониторинге среды с помощью моллюсков используют весовой индекс смертности и индекс кондиции [2031].

10. Антропогенное воздействие сказывается на функциональных, в том числе про-дукционных показателях гидробионтов. Для оценки этого влияния могут использоваться такие индексы, как P/B, P/R, R/B, где P – продукция, R — траты на обмен, B – биомасса [91, 549, 2114, 2473]. Так, в р. Ижоре величина P/R изменяется от 0,151 на самом чистом участке до 0,532 на самом загрязненном [91]. В Красноярском водохранилище этот пока — затель меняется от 0,11 до 0,46 [2473].

Продукционные характеристики в конечном итоге являются самыми важными для

оценки сообществ водных организмов, их колебания отражают интегральное влияние всех факторов среды, поэтому использование их в целях мониторинга чрезвычайно привлека — тельно. Но следует отметить, что продукция – это, как правило, расчетная характеристика, точность оценки которой может быть невелика, получение же соответствующих эмпири — ческих данных весьма трудоемко и требует специальных продукционных исследований. Более просто измеряются такие функциональные показатели гидробионтов, как дыхание или фильтрационная способность [1312, 2197].

11. Специально для оценки загрязнения водоемов разработаны различные системы

сапробности. Их идея состоит в том, что каждому виду гидробионтов приписывается оп — ределенное число, характеризующее его положение на шкале сапробности. Например, ин — дикаторная значимость ксеносапробов принимается за 0, олигосапробов – за 1, b — мезосапробов – за 2, a-мезосапробов – за 3, полисапробов – за 4. Затем по специальным формулам оценивают сапробность всего сообщества. Более дробные системы сапробности [4254] почти не применяются.

Для бентоса обычно используют относительно простой индекс сапробности Пант-ле-Букка в модификации Сладечека, более сложны расчеты сапробности по Зелинке и Марвану и по Ротшайну [1599]. В последнее время показана возможность упрощения по — добных расчетов [2667]. Сапробиологические характеристики организмов берутся обычно из различных публикаций, среди которых видное место занимает основополагающая рабо — та Сладечека [4224], большой список приведен в работе [2732], наиболее полные данные по олигохетам содержатся в статье [4356]. Применение данного метода затрудняется тем, что для многих бентосных организмов величины индикаторной значимости и сапробной валентности неизвестны. Например, в одних исследованиях из 170 видов бентоса, найден — ных на обследованном участке водоема, только для 17 видов была известна сапробная ва — лентность [571]. В различных географических регионах и в различных типах водоемов са — пробиологические характеристики видов не остаются постоянными, что может сильно ис — казить результаты анализов. Иногда один и тот же вид животных разными авторами харак — теризуется в диапазоне от олиго — до полисапробного [4363]. Хирономида Clinotanypus nervosus в болотистом Полесье является b-мезосапробом, а в других водоемах Украины – a-мезосапробом или даже полисапробом [2100].

Кроме того, многие организмы способны адаптироваться к неблагоприятным усло — виям обитания и менять тем самым свои сапробиологические характеристики. Например, такие широко известные виды, как моллюск Dreissena polymorpha и олигохета Isochaetides newaensis, ранее считавшиеся показателями сравнительно чистых вод, сейчас обитают в массовых количествах во многих загрязненных биотопах. Следовательно, системы са-

пробности имеют региональный характер и должны быть адаптированы к условиям кон — кретных водоемов, как, например, это сделано для Чебоксарского водохранилища [2184]. В этом случае их применение может дать удовлетворительные результаты.

Организмы различных видов сосуществуют в биоценозе в условиях конкуренции, при этом кривая физиологической толерантности может преобразовываться в кривую эко — логического присутствия, которая часто отличается от первой кривой [3046], что также ус — ложняет оценку ситуации.

Все системы сапробности учитывают практически только нетоксичные органиче — ские загрязнения, которые влияют на организмы в первую очередь через изменение кисло — родного режима. Для учета влияния токсических органических и неорганических соедине — ний делаются попытки разработать шкалы токсобности и затем объединить их со шкалами сапробности в единую шкалу сапротоксобности, причем существуют противоположные мнения о возможности такого объединения. В. А. Алексеев [66] говорит о наличии единой неспецифической реакции организмов в филогенезе на любое внешнее воздействие и счи — тает предложенную им шкалу макробеспозвоночных-индикаторов универсальной не толь — ко для различных видов антропогенного загрязнения вод, но и для всего комплекса повре — ждающих факторов в целом. По мнению Л. П. Брагинского [405, с. 201] «сейчас можно в общем виде утверждать, что токсобность гидробионтов в целом соответствует их сапроб — ности и что виды, устойчивые к органическому загрязнению, в целом устойчивы и к за — грязнениям токсическим». Наиболее широко применяется система сапротоксобности, раз — работанная для водоемов Кольского Севера В. А. Яковлевым [1812, 3100, 3101]. Она учи — тывает характер загрязнений, вносимых горнодобывающими предприятиями региона. Со — ставлен список видов-индикаторов сапротоксобности и отдельно список видов — индикаторов закисления водоемов [3102], предложенные методы нашли применение на водоемах Северо-Запада России.

Но имеются многочисленные полевые и экспериментальные доказательства того, что организмы, устойчивые к одному виду загрязнения или фактору среды, не обязательно будут устойчивыми по отношению к другим факторам [2901]. Например, известно, что олигохеты-тубифициды более устойчивы к органическому загрязнению, а хирономиды – к тяжелым металлам. Некоторые исследователи полагают, что индексы загрязнения специ — фичны для одного – двух типов загрязнения, поскольку индикаторные организмы не могут быть одинаково чувствительны ко всем типам загрязнения: органическому, нефтепродук — тами, тяжелыми металлами, детергентами, пестицидами и т. п. [4384]. В последующем Л. П. Брагинский [406] приходит к выводу, что принципиальные различия между «обыч — ным» органическим загрязнением и токсическим не позволяет строить систему классифи — кации токсичных вод как простой аналог системы сапробности, основанный на учете спо — собности организмов существовать в токсичной среде, поскольку видов, предпочитающих токсические среды, в отличие от сапробных, в природе не существует.

После установления сапробиологических характеристик организмов по выбороч-ным данным можно рассчитать различные индексы, позволяющие одним числом охарак-теризовать ситуацию с загрязнениями и установить их влияние на зообентос [980].

12. Один из самых широко применяемых методов оценки загрязнения пресных вод

– метод биотических индексов; вероятно, первым из них был индекс Бекка [3204], при рас-чете которого все организмы делятся на две группы: 1 – выносящие только очень слабое загрязнение, 2 – способные переносить анаэробные условия. Увеличение числа групп при — вело к разработке двух индексов Бика – озерного и речного [3196-3197]. Наиболее извес — тен индекс р. Трент (и расширенный индекс р. Трент), в отечественной литературе чаще называемый индексом Вудивисса [627, 4432]. Изучая влияние загрязнения на бентос р. Трент (Англия), Вудивисс обратил внимание на то, что по мере увеличения интенсивности загрязнения вначале из состава донной фауны выпадают наиболее чувствительные группы животных – веснянки, поденки, затем ручейники и т. д. В конце концов, остаются только олигохеты и личинки красного мотыля, исчезающие только при очень сильном загрязне-

нии. На этом основании он разбил возможные степени загрязнения на 10 классов и по — строил таблицу для определения этих классов по наличию или отсутствию отдельных групп гидробионтов с учетом общего количества таких групп на изучаемом участке. Большая ценность метода заключается в сравнительной легкости идентификации указан — ных групп, что может делать и не специалист-систематик. Г. Г. Винберг [567], сравнивая разные системы мониторинга по зообентосу, пришел к выводу, что метод Вудивисса наи — более подходящий. Но опыт применения его в нашей стране и за рубежом показал, что, будучи разработан для малых рек Англии, он применим далеко не ко всем типам водо — емов, в частности он дает неудовлетворительные результаты на крупных равнинных водо — хранилищах. Сделано много более или менее успешных попыток модифицировать его применительно к конкретным водоемам разных стран [452, 1599, 3100, 3101, 3132, 3190,

3385, 3819, 4368], причем в последних вариантах этого индекса предусматриваются эле — менты стандартизации процедуры сбора материала, отсутствие которой было одним из не — достатков данного метода.

К этой группе методов можно отнести значительно реже используемые «биотиче-ские баллы» (или «биотические очки») [3298], «осредненные биотические баллы» [3165], методику Хаттера [3312], систему баллов Департамента окружающей среды Великобрита — нии [2902] и ряд сходных разработок других исследователей [1599, 2620, 3148, 3643, 4061].

Расчет величин девяти биотических индексов, полученных на одном и том же поле-вом материале, показал наличие между ними достоверной сильной положительной корре-ляции, равной 0,76 – 0,99 [4134].

13. В. Н. Максимов [1601] предложил использовать для оценки качества вод метод

«функции желательности», который с успехом применила Г. В. Голубева [746] на малых

реках Ярославской области. Обилию каждого вида на чистых участках приписывается число («желательность») 1, на самых грязных – 0. Затем для каждого пункта наблюдений по известному обилию обитающих на нем видов бентоса может быть рассчитана обобщен — ная функция желательности, равная средней геометрической из частных желательностей. Эта функция будет характеризовать положение данного пункта среди всех прочих изучен — ных пунктов.

14. Для мониторинга морской среды С. А. Мазлумян [1586] применил теорию гра — фов. Вначале рассчитывается корреляция между биомассами всех видов, входящих в изу — чаемое сообщество. На основании этих расчетов строится граф сообщества, вершинами которого являются виды, а ребрами – корреляционные связи. Затем определяется длина критического пути, которая и является обобщенным показателем состояния сообщества, чутко реагирующим на любые его изменения.

15. Для сравнения состояния сообщества в разные моменты времени (до загрязне — ния и после него), или с состоянием сообществ других участков водоема наряду с обыч — ными индексами сходства используются методы многомерной статистики. Например, при анализе состояния рек Испании составлена матрица данных, включающая 92 таксона, об — наруженных на 175 станциях в течение трех сезонов. Ее обработали методами многомер — ной статистики, которые оказались более чувствительными, чем традиционные методы мониторинга [3171]. Удовлетворительные результаты эти методы показали при оценке со — стояния северокаспийского бентоса [2619] и озер Финляндии [3730], водоемов США [3213], они рекомендованы к применению в известном руководстве Грина [3550]. Сущест — вует ряд методов многомерной статистики, которые пригодны для использования в целях мониторинга, их обзор может быть целью специальной работы.

16. При оценке состояния экосистем исследователи обычно используют не один, а

несколько (иногда 7-8) методов из тех, что описаны выше. Если все они дают одинаковую картину (что бывает редко), то уверенность в правильности оценки возрастает. Если же наблюдается некоторый разнобой оценок, то причина этого часто может заключаться в том, что какой-либо метод оказывается слишком чувствительным к факторам, не связан — ным с загрязнениями. Для обобщения данных и выражения конечной оценки одним чис-

лом по определенным правилам строят комбинированный показатель.

Е. В. Балушкиной [260] разработан интегральный показатель, включающий предло — женный ею ранее хирономидный индекс, индекс сапротоксобности Яковлева и индексы Вудивисса и Гуднайта–Уитли. Он используется для оценки состояния экосистем водоемов, подверженных смешанному органическому и токсическому загрязнению, и апробирован в системе Ладожское озеро – р. Нева – восточная часть Финского залива [262].

При оценке состояния донных сообществ ряда рек, озер и водохранилищ России

для количественной характеристики состояния бентоса автор использовал следующие по — казатели: 1) численность (Ч), экз./м2; 2) биомасса (Б), г/м2; 3) число видов (S); 4) видовое разнообразие (H), бит/экз.; 5) олигохетный индекс Пареле (ОИП), равный отношению численности олигохет-тубифицид к общей численности бентоса, %; 6) среднюю сапроб-ность (СС), рассчитываемую как средневзвешенная сапробность трех первых доминирую-щих по численности видов бентосных организмов.

Для объединения значений первых четырех показателей и замене их одним числом предложен «комбинированный индекс состояния сообщества» (КИСС) [225], находимый по обычной методике расчета интегральных ранговых показателей. Вначале все станции ранжируются по каждому показателю, причем ранг 1 присваивается максимальным значе — ниям Ч, Б, H и S. Если на нескольких станциях значения какого-либо показателя были одинаковыми, то они характеризовались одним средним рангом. Индекс отражает состоя — ние сообщества сразу по четырем показателям, поэтому он назван «комбинированным ин — дексом состояния сообщества».

КИСС = (2Б + Ч + H + S)/5 .

Подчеркнем, что в эту формулу входят не абсолютные значения показателей, а их

ранги. Биомассе придан «вес», равный 2, поскольку с ней связана величина потока энер — гии, проходящей через сообщество, что чрезвычайно важно для оценки его состояния. Чем меньше величина КИСС, тем лучше состояние сообщества.

Поскольку состояние сообщества зависит как от естественных факторов среды

(глубины, грунта, течения и т. п.), так и от наличия, характера и интенсивности загрязне — ния, то дополнительно рассчитывается «комбинированный индекс загрязнения» (КИЗ) [228], включающий ранговые значения трех показателей:

КИЗ = (СС + ОИП + Б)/3 .

В этом случае ранг 1 присваивается минимальным значениям показателей. Чем меньше величина КИЗ, тем меньше загрязнение. Кроме величин показателей на конкрет — ной станции рассчитывают средние значения для всего набора станций, сравнение с кото — рыми величин на отдельных станциях позволяет судить, хуже или лучше обстоят на них дела по сравнению со средним положением. Вычисление коэффициента ранговой корре — ляции по Спирмену между значениями КИСС и КИЗ показывает, насколько загрязнение влияет на состояние сообществ зообентоса.

17. Разработан ряд комплексных систем оценки качества воды с использованием

большого набора гидрохимических, гидрофизических и гидробиологических характери — стик, из них наиболее известна система В. Н. Жукинского с соавт. [1003]. Она включает в себя и некоторые характеристики зообентоса – продукцию, P/B-коэффициент, траты на обмен, ассимилированную пищу и индекс Вудивисса. Бентосные показатели являются со — ставной частью американской системы оценки речных условий [4049] и «Критериев оцен — ки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия» [1376]. Такие комплексные системы, разумеется, более надежны, но очень трудоемки и требуют для своей реализации участия большой группы исследователей разного профиля. Очевидно, что они найдут применение на не — большом числе особо важных водоемов.

В гидробиологии для установления влияния точечных источников загрязнения на — ходит применение метод «экологического картирования» [1284]. В районе такого источни — ка располагается специальная сетка станций, на которых отбирают пробы, характеризую-

щие состояние воды и грунтов по различным показателям. Эти данные наносят на карту, и по характеру их флюктуаций делают выводы о влиянии загрязнения на биоту водоема.

Недавно разработанный метод «экологических модуляций» [10] пока еще не нашел

широкого применения на практике по причине недостаточной четкости границ между от-дельными инвариантами состояния донных биоценозов.

Учитывая видовой состав фауны и конкретные условия изучаемого водоема, иссле — дователь должен выбрать из предлагаемого набора методов мониторинга те, которые бу — дут наиболее адекватны поставленной задаче и его возможностям, не забывая при этом предупреждения крупнейшего русского санитарного гидробиолога Г. И. Долгова [896], что чем больше упрощается биологическое обследование водоема, тем легче может оно при — вести к ошибочным результатам.

Необходимо также провести специальную работу по оценке систематических и случайных ошибок отдельных методов, их устойчивости к ошибкам в исходных данных, стабильности оценок в сезонном аспекте. Показано [2803], что увеличение точности расче — та индексов может изменить выводы о влиянии загрязнения на противоположные.

В системе Госкомгидромета на сети станций ОГСНК рекомендуется использовать метод Вудивисса, хирономидный индекс Балушкиной и систему сапробности Пантле — Букка в модификации Сладечека [2328]. В дальнейшем к этим методам добавили олиго- хетные индексы Гуднайта–Уитли и Пареле, индекс Кожовой и метод экологических моду — ляций Абакумова [2329]. Подробный критический анализ методов, применяемых ОГСНК, дан в работах [439, 1720].

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 98-04-48384 и ГНТП

«Биоразнообразие», проект 3.2.15

А. И. Баканов

О КНИГЕ А. А. ПРОТАСОВА «БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЕГО ОЦЕНКА.

КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ ДИВЕРСИКОЛОГИЯ1»2

Тут к настоящему времени существуют восемнадцать теорий. Поскольку каждая из них имеет эксперимен — тальное подтверждение, понятно, что ни одна не может быть ни совершенно ошибочной, ни совершенно ис — тинной.

С. Лем

Появившийся в США в начале 80-х годов термин «биоразнообразие» к настоящему времени стал одним из наиболее часто употребляемых терминов в биологии, природо — охранном движении и научной публицистике. Число публикаций, использующих это по — нятие, росло в 90-е годы по экспоненте [703].

Важность проблемы оценки, рационального использования и сохранения биоразно-образия привел к подписанию в 1992 г. международной "Конвенции по биологическому разнообразию". Ведутся работы по международной программе "Диверситас", разрабаты — ваются Национальные стратегии и Планы действий по сохранению биоразнообразия. Для финансовой поддержки соответствующих научных исследований в России учреждены гранты государственной научно-технической программы "Биологическое разнообразие".

30 марта 2002 г. указом Президента РФ В. Путина утверждены "Приоритетные на-правления развития науки, технологий и техники Российской федерации". К ним прилага — ется "Перечень критических технологий Российской Федерации", к числу которых отно — сится "Сохранение и восстановление нарушенных земель, ландшафтов и биоразнообра — зия".

Небезосновательно скептически относясь к буму вокруг слова «биоразнообразие», А. М. Гиляров [703, с. 494] писал: «Приходится, увы, признать, что причины резко возрос — шего интереса к проблемам биоразнообразия, или правильнее сказать – многократно уча — стившегося использования термина «биоразнообразие», лежат не в сфере науки, а в сфере технологии, причем речь идет не столько о технологии сохранения существующего на планете биоразнообразия (во всех его формах), сколько о технологии раздобывания денег, столь необходимых ученым для выживания, причем не только в России и других государ- ствах бывшего СССР, но и во вполне благополучных странах Запада».

До сего времени основным руководством на русском языке, посвященным исследо — ванию биоразнообразия, была переведенная в 1992 г. с английского монография ирланд — ской исследовательницы Э. Мэгарран "Экологическое разнообразие и его измерение" [1837]. В ней отражено состояние исследований в западных странах, поскольку в списке цитированной литературы нет ни одной работы русскоязычных авторов. Книга А. А. Про — тасова вышла спустя 10 лет, поэтому имеется возможность для сравнения этих двух моно- графий.

В кратком «Предисловии» автор предлагает всесторонние исследования феномена

биоразнообразия выделить в самостоятельный раздел экологии – диверсикологию. Нам кажется, что более правильным было бы название «диверситология» от diversitas (лат.) – разница, многообразие, противоречие.

1 Протасов А. А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. – Киев: Ин-т гидробиологии НАН Украины, 2002. – 105 с. [2148]

2 Рецензия опубликована в журнале «Биология внутренних вод». – 2004. – № 2. – С. 92-94 [238].

Цель работы заключается в обобщении свыше полутора сотен гипотез, концепту — альных положений, постулатов и высказываний, найденных в научной литературе и имеющих отношение к проблеме биоразнообразия. Это задача колоссальной сложности, особенно потому, что биологи не приучены к четким формулировкам, многие определения расплывчаты и допускают широкий спектр противоречивых толкований.

Первая глава называется «Концепция биотического разнообразия». Но ее содержа — ние гораздо шире, оно касается всех видов разнообразия, изучаемых биологами. В первую очередь рассматривается существующая терминология диверсикологии, затем автор при — водит собственные определения, которые нельзя считать полностью удачными. Например, в биологической литературе под биотой понимают совокупность всех организмов на опре- деленной территории, поэтому биотическим разнообраз, а в сфере технологии, причем речь идет не столько о технологии сохранения существующего на планете биоразнообразия (во всех его формах), сколько о технологии раздобывания денег, столь необходимых ученым для выживания, причем не только в России и других государ- ствах бывшего СССР, но и во вполне благополучных странах Запада».

До сего времени основным руководством на русском языке, посвященным исследо — ванию биоразнообразия, была переведенная в 1992 г. с английского монография ирланд — ской исследовательницы Э. Мэгарран "Экологическое разнообразие и его измерение" [1837]. В ней отражено состояние исследований в западных странах, поскольку в списке цитированной литературы нет ни одной работы русскоязычных авторов. Книга А. А. Про — тасова вышла спустя 10 лет, поэтому имеется возможность для сравнения этих двух моно- графий.

В кратком «Предисловии» автор предлагает всесторонние исследования феномена

биоразнообразия выделить в самостоятельный раздел экологии – диверсикологию. Нам кажется, что более правильным было бы название «диверситология» от diversitas (лат.) – разница, многообразие, противоречие.

1 Протасов А. А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. – Киев: Ин-т гидробиологии НАН Украины, 2002. – 105 с. [2148]

2 Рецензия опубликована в журнале «Биология внутренних вод». – 2004. – № 2. – С. 92-94 [238].

Цель работы заключается в обобщении свыше полутора сотен гипотез, концепту — альных положений, постулатов и высказываний, найденных в научной литературе и имеющих отношение к проблеме биоразнообразия. Это задача колоссальной сложности, особенно потому, что биологи не приучены к четким формулировкам, многие определения расплывчаты и допускают широкий спектр противоречивых толкований.

Первая глава называется «Концепция биотического разнообразия». Но ее содержа — ние гораздо шире, оно касается всех видов разнообразия, изучаемых биологами. В первую очередь рассматривается существующая терминология диверсикологии, затем автор при — водит собственные определения, которые нельзя считать полностью удачными. Например, в биологической литературе под биотой понимают совокупность всех организмов на опре- деленной территории, поэтому биотическим разнообразям, которые «просто измеряют гетерогенность выборки» [703].

Во второй главе «Уровни биоразнообразия» отмечается «почти необозримое разно — образие разнообразия» и делается попытка упорядочить его, основываясь на концепции уровней организации жизни. Рассматриваемые здесь схемы вряд ли можно считать клас — сификациями, поскольку отнесение конкретного вида разнообразия к той или иной группе производится по разным основаниям. Выделенные автором различные виды разнообразия (стр. 11) логично было бы обсуждать в этой главе.

Собственная схема уровней разнообразия (рис. 2.1) основывается на учении В. И.

Вернадского о «живом веществе». Автор считает, что «первым уровнем разнообразия не — обходимо считать разнообразие вещества биосферы». Далее он выделяет «разнообразие живого вещества», «разнообразие индивидуального живого вещества», «разнообразие ви — дового живого вещества» и т. д. Термин «живое вещество» биологу режет слух. Концепция живого вещества, применимая в биогеохимии, создателем которой был В. И. Вернадский, биологии не дала ничего нового и полезного. Биологи имеют дело с живыми организмами, а не с «живым веществом». Кстати, сам В. И. Вернадский включал в «живое вещество» не только живые организмы, но и все отмершие их части, трупы и остатки организмов, все выделения организмов и даже «всю ту часть вещества окружающей их среды – жидкой, твердой или газообразной, которая безусловно необходима для сохранения ими жизни…» [548, с. 217]. На опасность некритического отношения к взглядам В. И. Вернадского на биологические проблемы указывалось ранее [701].

Из чтения второй главы можно сделать вывод, что пока нет достаточно обоснован — ной, логически непротиворечивой и удовлетворяющей биологов разного профиля схемы классификации разнообразия и его иерархической организации.

Представляет большой интерес третья глава, посвященная изучению связи различ-ных структурных и функциональных характеристик экосистем с биоразнообразием. Этот аспект проблемы не нашел отражения в монографии Мэгарран, отчасти потому, что ре — шающий вклад в его разработку внесли отечественные ученые А. Ф. Алимов, А. М. Гиляров и др.

Многочисленные наблюдения свидетельствуют о наличии как прямой, так и обрат — ной зависимости между биоразнообразием и обилием организмов. Для устранения этого противоречия автор предлагает достаточно обоснованную гипотезу «двух путей реализа — ции правила максимального давления жизни». В одних условиях биомасса организмов на — капливается за счет особей новых видов, в других – за счет увеличения обилия сущест — вующих видов.

Столь же противоречивые взгляды существуют и на связь биоразнообразия с про — дуктивностью экосистем. Автор обращает внимание, что эта связь может быть существен — но разной в разных диапазонах значений измеренных показателей, поэтому для оконча — тельных выводов требуются дополнительные глубокие исследования.

Связь биоразнообразия с числом и характером экологических ниш гидробионтов составляет содержание четвертой главы. Основной вопрос автор видит в том, «как объем и конфигурация ниш связаны с их числом и соотношением размеров». Приводятся взгляды ведущих экологов на эту проблему. Оригинальным можно считать мнение автора, что по — нятие фундаментальной ниши должно относится не к видам, а к экоморфам. Подчеркива — ется, что оценка разнообразия сообществ не может быть корректной без учета масштабно — сти среды и организмов. Следует указать, что практически все рассуждения относятся не к биоразнообразию, а к видовому богатству.

Естественным развитием тематики этой главы служит следующая, пятая глава

«Биоразнообразие и среда». Большинство концепций биоразнообразия связывает разнооб-разие организмов с разнообразием среды их обитания. Однако количественная оценка абиотического разнообразия сложна и редко используется. Автор предлагает оригиналь — ную методику экспертной оценки соотношения значимости отдельных факторов среды обитания пресноводных гидробионтов в различных типах водоемов. Он поддерживает ги — потезу унимодального ответа биоразнообразия на изменения абиотических условий.

Рассматривая вопрос о зависимости биоразнообразия от стабильности среды, автор указывает, что временная стабильность ведет к увеличению разнообразия, а относительно пространственной стабильности однозначных выводов сделать нельзя, очевидно, сущест — вует некоторый оптимальный уровень пространственной гетерогенности среды, максими — зирующий биоразнообразие.

Заключительная шестая глава монографии посвящена прикладному аспекту темы – использованию показателей биоразнообразия для индикации качества среды как с антро — поцентрической, так и с экосистемой позиции. Рассматривая ряд широко применяемых для этих целей индексов, автор отмечает, что не всегда можно установить прямые и простые причинно-следственные связи структур биосистем с условиями среды. Отклики биосистем на внешние воздействия, например загрязнение, всегда имеют стохастический характер, что сильно усложняет оценку результатов. В качестве примеров широко использованы собственные исследования автора по перифитону пресных вод – перспективной группе ор — ганизмов для целей мониторинга.

Книга, несомненно, интересна, объективно отражает состояние проблемы на теку-щий момент, ставит перед исследователями много вопросов, предлагает ряд интересных гипотез. Она будет полезна широкому кругу исследователей биоразнообразия, но малый тираж (300 экз.) и издание за пределами России (в Киеве) едва ли позволит ознакомиться с ней всем желающим.

Материал взят из: Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов, посвященный памяти А. И. Баканова)