ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА И ЕГО ОБОБЩЕННОЕ ВЫРАЖЕНИЕ

Наиболее общее свойство экосистем – это их продуктивность, т. е. способность производить в той или иной форме органическую материю. Действительно, все экологическое многообразие систем, выраженное в форме видовой разнокачественности организмов, со5 ставляющих естественные сообщества, обеспечивается собственным воспроизводством, которое характеризует скорость образования оп5 ределенного вида органического вещества. Эта способность может быть рассмотрена, как общее свойство экосистемы формировать и поддерживать упорядоченность ее живого компонента в высокоор5 ганизованном состоянии. Количественно (в той или иной форме) выражение способности самовоспроизведения живого компонента экосистемы служит ее главной функциональной характеристикой. Разнокачественность синтезируемого органического вещества, свя5 занная с биологической спецификой входящих в сообщество видов, находит отражение в разнообразных структурных параметрах (чис5 ло видов w и численность каждого ni, биомасса отдельных популя5

ций и др.), относящихся к характеристикам отдельных популяций.

Использование этих параметров позволяет отыскать обобщенный показатель для выражения функциональной разнокачественности живого компонента, если характер изменения последней известен или может быть легко измерен. Для простоты будем рассматривать про5 дуктивность однотипного (сходный тип питания) сообщества как ад5 дитивную величину, складывающуюся из продуктивностей отдельных популяций. Эти продуктивности будут зависеть от стадии развития особей каждого вида. Действительно, если внешне однородная попу5 ляция особей одного вида состоит из внутренне разнородных (по проявлению физиологической активности) особей, стремящихся к фун5 кциональной однородности (в стационарной фазе роста), то мерой неупорядоченности следует считать физиологическую «вариабиль5 ность» живого компонента. Она отражает вероятность нахождения в системе физиологически неравноценных клеток

при развитии системы в сторону функциональной однородности, достигаемой в стационарной фазе роста (ni = nmi, где nmi – предель5 ная численность i5той популяции в стационарной фазе роста).

Вероятность нахождения физиологически однородных клеток в конце развития обращается в единицу, отражая функциональное

 

изменение индивидуальности особей в период их накопления. Тог5 да функция вида –

отражает в каждый момент времени внутреннюю разнокачествен5 ность отдельных индивидуумов в рамках каждой популяции как некоторую меру ее физиологической неоднородности, и для всей системы, состоящей из w видов, обобщенное выражение активности сообщества может быть записано, как

 

(1)

 

В таком виде физиологическая потенция сообщества (1) напоми5 нает энтропийную функцию Шеннона:

не будучи таковой по существу вследствие того, что

Однако, из5за того, что предложенная функция I безразмерная, она отражает лишь пропорциональность изменения во времени ве5 личин, выбранных в качестве ее физиологических характеристик. Поэтому функция описывает общий характер изменения активнос5 ти системы и в каждом конкретном случае требует дополнительной

«привязки» к абсолютным значениям выбранного критерия актив5

ности (например, путем отыскания корреляций).

Таким образом, очевидно, что определение предельной числен5 ности nmi соответствующей положению верхней асимптоты логисти5 ческой кривой Пирля5Робертсона, – это необходимый этап при

расчете физиологической вариабильности каждой популяции, вхо5 дящей в сообщество. Очень изящен и прост способ расчета nmi, если возможно определение логарифмической скорости размножения клеток, которая представляет собой убывающую линейную функ5 цию содержания частиц в системе (Кобозев, 1962).

В ситуациях, когда исследователь не может определить относи5 тельную или логарифмическую скорость прироста клеток по резуль5 татам анализа собранных проб (например, проб с большого прост5 ранства в какой5то определенный момент или отобранных нерегуляр5 но, приходится обращаться к косвенным способам оценки величины nmi. Один из них основан на отыскании корреляции между наблюда5

емыми максимальными значениями численности (числа клеток в 1 л)

3

 

и биомассой (точнее, объемом, vi в мк ) клеток того или иного вида в

определенном водоеме (Федоров, 1969). Так, для фитопланктона

Белого моря эта связь описывается уравнением

(3) Обработанные нами пробы фитопланктона (числом 52) были со5 браны на декадной станции «Картеш» Зоологического института АН СССР (66°20 с. ш., 33°40 в. д.) с 16.IV по 11.Х 1968 г. с интервалом

3–4 дня. Продуктивность определяли скляночным методом в ра5

диоуглеродной модификации. Величины изменения в течение сезо5 на обобщенного показателя активности сообщества (I) и валовой продуктивности (pg), обработанные по методу взвешенной скользя5 щей средней, использовали для расчета корреляций.

Рис. Сезонные изменения физиологической активности фитопланктонного сообщества

Изменение расчетной величины близко повторяет ход изменения рg (рисунок). Вычисленные значения коэффициентов линейной и криволинейной корреляций, равные соответственно r1=0,55 и r2=0,62, достоверны для 52 сравниваемых пар при 1%5ном уровне значимос5 ти. Поскольку величины r1 и r2 не различаются достоверно по кри5 терию Фишера при 5%5ном уровне значимости, при описании связи между рg и I можно использовать линейное уравнение регрессии:

 

р (4)

Коэффициент вариации, определяющий точность, с которой урав5 нение (4) описывает найденную зависимость, равен 25,2%; следова5 тельно, это уравнение позволяет рассчитывать величину первичной продуктивности по результатам обработки фитопланктонных проб с удовлетворительной погрешностью. Существенные отклонения рас5

 

считанной р

от природной рg наиболее отчетливо наблюдаются в

начальный и конечный периоды вегетационного сезона (см. рис.),

что, вероятно, объясняется зависимостью процессов новообразова5 ния органического вещества от температуры и освещенности (отно5 сительно низких в эти периоды), что не учитывается при расчете I.

Естественно, что уравнение регрессии, связывающее рg с функ5 цией I, для каждого водоема будет иметь различные коэффициен5 ты, которые, в первую очередь, будут определяться обеспеченностью

фитопланктона минеральным питанием, а также особенностями све5 тового и температурного режима водоема.

Таким образом, предложенная функция I, описывая общий ха5 рактер изменений активности системы, после «привязки» к абсо5 лютным значениям выбранного критерия активности пригодна для расчета продукции исключительно по результатам измерения струк5 турных показателей фитопланктонного сообщества.

Литература:

Кобозев Н. И. Термодинамические факторы в кинетике автокаталити5 ческого размножения простых и сложных прототипов // Журнал физи5 ческой химии. 1962. 36, № 1. С. 21–41.

Федоров В. Д. О корреляции между биомассой особи и предельной чис5 ленностью популяций в фитопланктонном сообществе // Доклады АН СССР. 1969. 188, № 4.

Вестник МГУ, биол. № 6, 1969.

1) Выбор такой функции для описания связи продуктивности попу! ляции с ее плотностью – это, конечно, дань моде. Уж очень в то время была популярна функция Шеннона! По счастливому совпадению функ! ция y=–p*lnp в интервале 0<p<1 имеет единственный максимум, при! нимая значения, близкие к 0 при p<0.01 и обращаясь в 0 при p=1. Иными словами, вид этой зависимости напоминает изменение скорости роста популяции при наличии ограничения по ресурсу. Принимая скорость ро! ста изолированной популяции тождественной ее продуктивности, мы получаем весьма правдоподобную формальную модель (столь же фор! мальную, что и популярная логистическая функция!) смысл которой в

mi

 

том, что по мере приближения к пределу роста n

абсолютный при!

рост численности i! той популяции (т. е. продукция), пройдя через мак! симум, затем снижается до полной остановки роста. «Изюминка» же данной статьи, по! моему, вовсе не в уравнении (1), а в уравнении (3).

2) Вот, если бы не эта эмпирическая зависимость, ничего бы и не вышло ни с «энтропией», ни с логистической кривой.

3) При всем остроумии предложенного здесь подхода, он не нашел широкого применения в практической деятельности фитопланктоноло!

гов (даже на кафедре гидробиологии МГУ). Думаю, что причина тут, прежде всего в том, что прямое определение первичной продукции мето! дом склянок – гораздо менее трудоемкая процедура, чем микроскопиро! вание фитопланктонной пробы. К тому же для каждого конкретного водоема определение зависимости, аналогичной уравнению (3), требу! ет, по меньшей мере, 1–2 сезонных съемок с достаточно приличной ча! стотой – хотя бы раз в неделю. Но в теоретическом плане высказанная здесь идея, несомненно, оказалась очень конструктивной, так как по! зволила показать и проанализировать связь между видовым составом фитопланктона и его продуктивностью, что собственно и явилось ос! новным содержанием докторской диссертации В. Д.Федорова.

СООБЩЕСТВА ФИТОПЛАНКТОННЫХ ОРГАНИЗМОВ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ИХ СТРУКТУРЫ

Место, определяемое размерами и особенностями питания того или иного организма в сообществе, Элтон (Elton, еделу роста n

абсолютный при!

рост численности i! той популяции (т. е. продукция), пройдя через мак! симум, затем снижается до полной остановки роста. «Изюминка» же данной статьи, по! моему, вовсе не в уравнении (1), а в уравнении (3).

2) Вот, если бы не эта эмпирическая зависимость, ничего бы и не вышло ни с «энтропией», ни с логистической кривой.

3) При всем остроумии предложенного здесь подхода, он не нашел широкого применения в практической деятельности фитопланктоноло!

гов (даже на кафедре гидробиологии МГУ). Думаю, что причина тут, прежде всего в том, что прямое определение первичной продукции мето! дом склянок – гораздо менее трудоемкая процедура, чем микроскопиро! вание фитопланктонной пробы. К тому же для каждого конкретного водоема определение зависимости, аналогичной уравнению (3), требу! ет, по меньшей мере, 1–2 сезонных съемок с достаточно приличной ча! стотой – хотя бы раз в неделю. Но в теоретическом плане высказанная здесь идея, несомненно, оказалась очень конструктивной, так как по! зволила показать и проанализировать связь между видовым составом фитопланктона и его продуктивностью, что собственно и явилось ос! новным содержанием докторской диссертации В. Д.Федорова.

СООБЩЕСТВА ФИТОПЛАНКТОННЫХ ОРГАНИЗМОВ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ИХ СТРУКТУРЫ

Место, определяемое размерами и особенностями питания того или иного организма в сообществе, Элтон (Elton, acerun:yes’> тогда как последнее фактически связано с изменяющейся плотностью по5 пуляций, населяющих общий биотоп. Перекрытие экониш отражает конкурентные взаимоконтролирующие отношения в экосистеме у видов с совпадающими потребностями. Вопросы частичного или полного перекрытия экониш отдельных видов сообщества в условиях посто5

янно меняющихся параметров внешней среды прямо касаются спосо5 ба размещения экониш в реальном биотопе, степени его заполнения и характера связи экониш друг с другом, определяемой взаимодей5 ствием населяющих биотоп популяций.

Мак Артур (Mac Arthur, 1957) исследовал три модели возмож5 ного распределения экониш в реальном биотопе, используя инфор5 мацию о составе и численности найденных видов. В соответствии с первой гипотезой окружающая среда сравнивается с палкой, разло5 манной на части, число которых равно числу видов, а длина каждой части пропорциональна численности соответствующего вида. Пред5 полагается, что между нишами случайных размеров нет свободных промежутков, но они и не перекрыты по совпадающим параметрам. Эта модель соответствует наиболее эффективному использованию факторного пространства, так как суммарное число особей напол5 няет биотоп наиболее плотно при минимальной конкуренции между видами за источники питания. Экониши не имеют совпадающих областей, что в принципе исключает возможность их перекрытия. Таким образом, ранжировку видов по обилию в соответствии с пер5 вой моделью определяют не трофические связи между ними, а про5 странственные отношения при эксплуатации общего биотопа. Последний можно сравнить с многоквартирным домом, используе5 мым жильцами, каждый из которых предпочитает обед в собствен5 ной квартире питанию в общественной столовой.

По первой гипотезе ожидаемая длина r5го кратчайшего интерва5 ла (или ожидаемая численность редчайшего вида среди w видов и N особей) рассчитывается по формуле:

(1)

где i = 1, 2, 3. . . r, т. е. числу видов от редчайшего до r5го, численность которого рассчитывается по модели (рис. 1, кривая а).

Вторая гипотеза Мак Артура предполагает, что ниши видов, на5 селяющих биотоп, имеют совпадающие области и, следовательно, либо не перекрываются (15й случай), либо перекрываются (25й слу5 чай). В первом случае сумма требований двух и более видов, имею5 щих совпадающие области по одному или более факторам, не превышают ресурса последних и между сравниваемыми видами не будет конкуренции за эти факторы. Другими словами, эти виды ведут себя по отношению друг к другу так, как будто их ниши не имеют совпадающих областей. Тогда распределение экониш будет соответствовать первой гипотезе. Изобилие питания при сравнительно малом числе w (при малом w вероятность конкурентных отношений меньше, чем при большом) и не слишком большом N способствует

ослаблению (или даже прекращению) пищевой конкуренции между видами. Если же ниши видов перекрыты по совпадающим областям и, следовательно, между ними происходит конкуренция за источни5 ки питания, то часть видов, доминирующих и поэтому более обыч5 ных, контролирует другую часть, угнетенных и поэтому более редких. Тогда первые за счет вторых становятся более обильными, а вторые более редкими, чем это следует по первой гипотезе (рис. 1, кривая б). Этот случай относится к максимальному насыщению биотопа при наличии конкуренции между заселяющими его видами за про5 странство и дефицитные источники питания.

Мак Артур для второй гипотезы также использует сравнение ок5 ружающих условий с палкой, полагая, что обилие любого вида не зависит от другого и, следовательно, на предложенной им модели определяется расстоянием между парой точек, случайным образом разбросанных по палке. Ранжированные расстояния между точками наносят на график вышеописанным образом. По теореме Моуда (Mood, 1950) ожидаемое обилие r5го вида получают по формуле (2):

(2)

Рис. 1. Кривые распределения экониш Мак Артуру

(w – число видов; N – общее число особей всех видов в системе. На оси ординат – численность вида

в нормированных един6ицах ; по оси абсцисс (градуированный для удобства логарифмически) – рингиобилия видов (r) от обычнейшего к наиболее редкому. Кривая а рассчитана для 25 видов по модели, соответствующей первой гипотезе: кривая б – по модели, соответствующей второй гипотезе: кривая в построена на основании случайного распределения (трехкратное «подбрасывание») 76 частиц в 25 урнах, соответствующих видам: кривая е соответствует «ступенчатому» распределению

100 видов сообщества).

Результатом рассчитанных по формуле 2 величин обилия являет5 ся предсказание более обычных видов, предсказание более редких видов и, наконец, видов промежуточного обилия, которое дает первая гипотеза. Поскольку редкие виды не появляются никогда в большем обилии, чем предсказывает вторая гипотеза, и поэтому на графике найденные величины обилия ранжированных видов (рис. 2, Б, зачер5 ненные кружки) лежат ниже соответствующих им рассчитанных зна5 чений обилия (рис. 2, Б, треугольники), Мак Артур считает эту гипотезу малообоснованной, она может иметь некоторое значение лишь для видов со сверхобильными ресурсами в окружающем биотопе (Mac Arthur, 1957). По нашему мнению, вторая гипотеза не была четко сфор5 мулирована, вследствие чего предсказание ожидаемого обилия ранжи5 рованных видов на основании теоремы Моуда оказывается не вполне удачным. Нечеткость результатов связана с допущением «независимо5 го» обилия видов при наличии совпадающих областей их экониш. Био5 логически более обоснованным является представление о взаимо5 действии (т. е. взаимозависимости на принципе обратной связи) более обычных и более редких видов и, следовательно, взаимном контроле обилия видов в системе при конкуренции за дефицитные факторы питания. Вторая гипотеза в интерпретации Мак Артура действи5 тельно противоречива: формулировка ее автором законна, но биоло5 гический смысл неясен, а решение сомнительно. Тот факт, что на5 блюдаемое обилие редких видов всегда ниже рассчитанного, а обилие обычных часто больше рассчитанного, указывает на необходимость введения некоторых дополнительных допущений или даже привле5 чения новой модели, предсказывающей обилие в такой системе.

Третья гипотеза рассматривает случай, когда ниши дискретны, т. е. не имеют совпадающих областей и между ними есть свободные промежутки (нет конкуренции за пространство). Определяющий изо5 билие фактор (например, питательный компонент) накапливается различными видами как дискретная единица. Вследствие этого виды можно сравнить с урнами, расположенными по кругу, в которые эти единицы попадают из центра круга в результате их подбрасыва5 ния вверх, т. е. случайным образом. Уровень накопленных единиц в урнах определяет обилие того или иного вида. Совершенно очевид5 но, что когда число бросков становится неограниченным, по закону больших чисел все виды становятся равнообильными, так как число урн ограничено, а попадание в каждую из них имеет равную веро5 ятность. При ограниченном числе бросков, когда фактора, опреде5 ляющего изобилие, мало, и плотность насыщения биотопа нишами исключает конкуренцию за пространство, распределение единиц меж5 ду урнами в значительной степени случайно. Построенная по мето5 ду Монте5Карло для меньшего числа бросков кривая распределения, отражающая обилие ранжированных видов, в правой части обна5

руживает более внезапное (крутое) падение, чем это предусмотрено первой гипотезой, в то время как левый конец ее может варьировать в наклоне (рис. 1, кривая в). При увеличении числа бросков кривая будет выпрямляться, стремясь к положению прямой, лежащей па5 раллельно оси абсцисс.

Мак Артур полагает, что третья модель покоится на априорных биологических постулатах, по5видимому, в действительности, отсут5 ствующих. С этим следует согласиться, если учесть, что он рассмат5 ривал приложимость различных моделей к экологическим системам, находящимся в равновесном или почти равновесном состоянии с ок5 ружающими условиями среды, т. е. в стадии климакса. Однако, пос5 ледняя модель может оказаться весьма реальной для описания обилия видов в сообществе, находящемся в самом начале сукцессии (наступ5 ление жизни на новые территории, бедные питанием, или очень не5 благоприятные), когда ограничение фактора изобилия при отсутствии конкуренции за пространство может иметь место в действительности.

Сам Мак Артур нашел, что распределение птиц по их обилию

хорошо соответствует первой гипотезе. Сходные результаты были получены для сообщества почвенных членистоногих Хейерстоном (Hairston, 1959) и Энгельманом (Engelmann, 1961), для моллюсков рода Conus – Коном (Kohn, 1959), для змей Центральной и Южной Америки – Тернером (Turner, 1961). Несмотря на известные разно5 гласия в трактовке и даже смысловой интерпретации некоторых осо5 бенностей распределения, все вышеназванные исследователи скло5 няются в пользу первой модели, предусматривающей минимальную межвидовую конкуренцию за источники питания при максимальной насыщенности биотопа.

Сообщества, для которых справедлива первая гипотеза Мак Ар5 тура, соответствуют, по Б. Я. Виленкину (1964), первой категории экологических систем, к которым он относит «сообщества простой трофической структуры». И далее он указывает: «В системах пер5 вой категории обычно имеется один «уровень», разнообразие источ5 ников пищи невелико. Сюда можно отнести флоры и фауны низких систематических категорий, а также сравнительно простые сообще5 ства, как, например, бентос однородных участков дна» (Виленкин,

1964: 290–291).

Совершенно очевидно из данного выше определения, что фито5 планктонные сообщества должны быть отнесены к системе первой категории. Однако, им никак нельзя приписать структуру, «основан5 ную на минимуме межвидовых отношений, если не их полном отсут5 ствии» (Виленкин, 1964: 293). Скорее как раз наоборот, структура фитопланктонного сообщества целиком определяется конкурентны5 ми отношениями между видами, складывающимися на почве межви5 довой борьбы за дефицитные питательные ресурсы. Потребности

различных видов фитопланктона в некоторых элементах питания (на5 пример, в соединениях азота и фосфора) настолько близко совпада5 ют по целому ряду важнейших параметров, что в грубом приближении мы вправе рассматривать отдельные особи различных видов фито5 планктона как неразличимые единицы. Наоборот, даже в очень про5 стых сообществах организмов более высоких систематических категорий одного трофического уровня вследствие высокой специа5 лизации питания, обнаруживаемой отдельными видами (потребление определенного сорта пищи, также относящейся к одному трофичес5 кому уровню), пищевые связи, и, следовательно, межвидовые отно5 шения, весьма ослаблены. В этом случае члены сообщества, принадле5 жащие к одному уровню, ведут себя как вполне различимые едини5 цы, вследствие выраженной пищевой автономии каждого вида.

Системы этой категории, относящиеся к совокупностям особей разных видов одного трофического уровня, мы будем именовать однотипными сообществами (по типу питания). В этой категории систем следует различать: 1) сообщества, в которых отдельные виды могут рассматриваться как различимые единицы на основе опреде5 ленного сорта потребляемой пищи (например, пищевой ассортимент у птиц 5 дятлы, синицы и т. д.), в сообществах этого рода межвидо5 вая конкуренция ослаблена и обилие отдельных сочленов удовлет5 ворительно описывается первой моделью Мак Артура; 2) сообщества, в которых виды могут рассматриваться как неразличимые единицы по отношению к дефицитным факторам питания, обеспечивающим изобилие отдельных видов, в сообществах такого борьбы за дефицитные питательные ресурсы. Потребности

различных видов фитопланктона в некоторых элементах питания (на5 пример, в соединениях азота и фосфора) настолько близко совпада5 ют по целому ряду важнейших параметров, что в грубом приближении мы вправе рассматривать отдельные особи различных видов фито5 планктона как неразличимые единицы. Наоборот, даже в очень про5 стых сообществах организмов более высоких систематических категорий одного трофического уровня вследствие высокой специа5 лизации питания, обнаруживаемой отдельными видами (потребление определенного сорта пищи, также относящейся к одному трофичес5 кому уровню), пищевые связи, и, следовательно, межвидовые отно5 шения, весьма ослаблены. В этом случае члены сообщества, принадле5 жащие к одному уровню, ведут себя как вполне различимые едини5 цы, вследствие выраженной пищевой автономии каждого вида.

Системы этой категории, относящиеся к совокупностям особей разных видов одного трофического уровня, мы будем именовать однотипными сообществами (по типу питания). В этой категории систем следует различать: 1) сообщества, в которых отдельные виды могут рассматриваться как различимые единицы на основе опреде5 ленного сорта потребляемой пищи (например, пищевой ассортимент у птиц 5 дятлы, синицы и т. д.), в сообществах этого рода межвидо5 вая конкуренция ослаблена и обилие отдельных сочленов удовлет5 ворительно описывается первой моделью Мак Артура; 2) сообщества, в которых виды могут рассматриваться как неразличимые единицы по отношению к дефицитным факторам питания, обеспечивающим изобилие отдельных видов, в сообществах такого рода (как, напри5 мер, организмы фитопланктона) обострена межвидовая конкуренция за дефицитный фактор, и в условиях взаимного контроля численно5 сти обилие отдельных сочленов соответствует второй гипотезе Мак Артура, хотя и не вполне удачно описывается предложенной им мо5 делью; выше указывалось, что при некоторых условиях (наличие факторов питания в несколько большей концентрации, чем это необ5 ходимо организмам сообщества) конкуренции не наблюдается, и оби5 лие видов хорошо описывается первой моделью Мак Артура; это раскрывает представление об условии проявления конкуренции, сфор5 мулированное Кромби (Crombie, 1945), который справедливо счи5 тал, что зависящий от плотности популяции ограничивающий фактор (связанный с вероятностью «перекрытия») должен быть общим для конкурирующих видов. Кромби пришел к заключению, что элими5 нации одного вида другим не произойдет, если численность обеих популяций поддерживается на низком уровне, вследствие каких5 либо факторов смертности, иными словами, элиминация отсутству5 ет, так как при низкой численности популяций ниши видов не перекрываются по совпадающему фактору.

В связи с вышесказанным, несомненный интерес представляет изучение однотипного сообщества организмов, имеющих совпадаю5

щие области, в условиях изменяющейся обеспеченности незамени5 мыми компонентами питания. В этом плане особенно удобным объек5 том является фитопланктон, который может быть рассмотрен как подходящая модель сообщества этого типа. Вариабельность усло5 вий минерального питания фитопланктона имеет место в водоемах с отчетливо выраженной сезонностью. Наши исследования были про5 ведены на материале, собранном экспедицией Московского универ5 ситета в течение вегетационного сезона 1968 г. (с 11.IV по 11.Х) у Карельского побережья Белого моря. За указанный период было взято и обработано 54 пробы фитопланктона. Помимо состава видов и учета численности каждого из них, определяли суммарную био5 массу и физиологическую активность фитопланктона в дни отбора проб. Биомассу рассчитывали суммированием объемов популяций, составляющих сообщество. Для определения объема популяций пред5 варительно определяли средние величины объема клеток каждого вида. Для этого форму клеток определенного вида приравнивали к различным геометрическим фигурам или их комбинациям, и много5 кратно измеряли те параметры, на основании которых затем рас5 считывали объемные характеристики выбранных фигур.

3

 

О физиологической активности судили по скорости включения углекислоты при 105часовой экспозиции продукционных склянок с фитопланктоном и NaH14 CO. Активность выражали в микрограм5 мах ассимилированного углерода за час на 1 мкг биомассы (П/Б коэффициент). Чтобы установить, какой из гипотез удовлетворяет распределение экониш в пространстве биотопа, численность отдель5 ных видов каждой пробы фитопланктона наносили по оси ординат

в масштабе нормированных единиц , а по оси абсцисс откладыва5 ли в логарифмическом масштабе ранги обилия видов 5 от наиболее обычного (первый ранг) к наиs=MsoNormal>ствие равной численности некоторых видов (рис. 1, кривая г). Мак Артур считал «ступенчатость» признаком гетерогенности сообще5 ства на том основании, что разбивка биотопа на ряд более мелких подразделений уничтожает ее. Отклонения от идеальной кривой могут, по Мак Артуру, рассматриваться как мера гетерогенности. Таким образом, «ступенчатость» характерна для сообществ, кото5 рые слагаются из нескольких меньших, каждое из которых подчи5 няется первоначальной гипотезе (Maс Arthur, 1957).

По нашему мнению, «ступенчатость» свидетельствует о гетеро5 генности сообщества в несколько ином смысле, чем полагает Мак Артур. «Ступенчатость» отражает трофическую гетерогенность ви5 дов, составляющих вполне гомогенное сообщество, а также обилие пищи в условиях данного биотопа. Действительно, «ступенчатость» указывает на существование внутри сообщества ряда трофических групп, объединяющих виды со сходными потребностями в опреде5 ленном сорте пищи. Если «плотность» экониш внутри каждой груп5 пы мала (виды более или менее равномерно распределены в пределах местообитания) – их положение в пространстве реального биотопа можно рассматривать как дискретное. Тогда в условиях изобилия пищи численность особей каждого вида внутри каждой трофичес5 кой группы должна быть примерно одинакова, это указывает на справедливость третьей модели для ряда видов, которые можно рас5 сматривать как неразличимые единицы сообщества, сложенного из нескольких таких групп. Последние же по отношению друг к другу можно рассматривать как трофически различимые единицы, для рас5 пределения которых справедлива первая гипотеза. В условиях изоби5

лия пищи для всех членов однотипного сообщества, которое гетеро5 генно только в отношении пищевого ассортимента, «ступенчатость» (внутри каждой трофической группы) должна проявиться при со5 хранении общей картины распределения (отдельных трофических групп), соответствующей первой модели.

Для фитопланктонного сообщества в условиях пищевого изоби5 лия и очень малой плотности организмов появление «ступенек» в принципе возможно, указывая, однако, не столько на физиологи5 ческую близость слагающих «ступеньку» видов, сколько на отсут5 ствие конкурентных отношений между ними. В условиях малой плотности и ограниченного питания обилие будет ближе соответ5 ствовать идеальному случаю первой модели.

При обработке собранных проб в отдельных случаях было воз5 можно привлечение третьей гипотезы для описания наблюдаемого обилия видов. Однако малое разнообразие видов в пробах ( ) и небольшое число таких проб (№ 12, 15, 49, 50) заставили нас отказаться от такой попытки и принять для этих случаев более грубое приближение в виде первой модели.

Результаты анализа проб, собранных в течение всего сезона, пред5

ставлены на рис. 3.

Рис. 3. Сезонные изменения некоторых структурных и функциональных характеристик фитопланктонного сообщества

(видового разнообразия, соответствия модели Мак Артура, а также П/Б

коэффициента )

Рассмотрение рис. 3 убеждает, что наиболее частым случаем взаи5 моотношения экониш фитопланктонного сообщества является пере5 крытие их участков по совпадающим параметрам, что соответствует максимуму конкуренции слагающих сообщество организмов за опре5 деленные пищевые ресурсы биотопа (вторая гипотеза справедлива для 33 проб из 54). Отсутствие перекрытия по совпадающим пара5 метрам вследствие сравнительно низкой плотности популяций сооб5 щества определяет для 14 проб обилие, которое подчиняется первой модели, и лишь в 7 пробах наблюдается смешанный случай, типич5

ный для периода начального «обострения» пищевых отношений меж5 ду слагающими сообщество видами. Заметна связь моделей с видо5 вым разнообразием сообщества: среднее число видов для сообществ с минимальными межвидовыми пищевыми отношениями (первая гипо5 теза) в грубом приближении равно 8, тогда как для сообществ, под5 чиняющихся второй гипотезе, их число повышается до 12. Для смешан5 ного случая среднее число видов – 11. Еще более отчетлива связь гипотез с некоторой средней численностью вида, выраженной показа5 телем нормированной единицы . Последняя для сообществ, опи5 санных моделью первого типа, равна 2500 кл/л, для смешанного

случая среднее значение и, наконец, для сообществ, описанных второй моделью, эта величина возрастает до 14 500. Любо5 пытно, что смешанный случай действительно обнаруживает промежу5 точный, переходный характер структурных параметров: по числу видов он более близок ко второй Мак Артура, а также П/Б

коэффициента )

Рассмотрение рис. 3 убеждает, что наиболее частым случаем взаи5 моотношения экониш фитопланктонного сообщества является пере5 крытие их участков по совпадающим параметрам, что соответствует максимуму конкуренции слагающих сообщество организмов за опре5 деленные пищевые ресурсы биотопа (вторая гипотеза справедлива для 33 проб из 54). Отсутствие перекрытия по совпадающим пара5 метрам вследствие сравнительно низкой плотности популяций сооб5 щества определяет для 14 проб обилие, которое подчиняется первой модели, и лишь в 7 пробах наблюдается смешанный случай, типич5

ный для периода начального «обострения» пищевых отношений меж5 ду слагающими сообщество видами. Заметна связь моделей с видо5 вым разнообразием сообщества: среднее число видов для сообществ с минимальными межвидовыми пищевыми отношениями (первая гипо5 теза) в грубом приближении равно 8, тогда как для сообществ, под5 чиняющихся второй гипотезе, их число повышается до 12. Для смешан5 ного случая среднее число видов – 11. Еще более отчетлива связь гипотез с некоторой средней численностью вида, выраженной показа5 телем нормированной единицы . Последняя для сообществ, опи5 санных моделью первого типа, равна 2500 кл/л, для смешанного

случая среднее значение и, наконец, для сообществ, описанных второй моделью, эта величина возрастает до 14 500. Любо5 пытно, что смешанный случай действительно обнаруживает промежу5 точный, переходный характер структурных параметров: по числу видов он более близок ко второй гипотезе, тогда как по средней видовой численности – к первой. «Поведение» структурных показателей логи5 чески оправдано и не противоречит смыслу сопоставленных гипотез.

Наибольший интерес представляет характер связи, обнаруживае5

мой между пищевыми отношениями видов в сообществе и показате5 лем его физиологической активности. Последняя максимальна при минимуме пищевой конкуренции. Размещение во времени пиков удель5 ной продуктивности по биомассе позволяет связать смену моделей с сезонными изменениями планктона через сопоставление параметров, представленных на рис. 2, с кривыми изменения биомассы (рис. 4) и численности фитопланктона в течение всего сезона (рис. 5). Наиболее значительным нам представляется факт, что вторая модель для фито5 планктона может быть связана с динамически равновесным состояни5 ем экосистем, свойственным климаксу, тогда как сукцессия, пусть даже кратковременная, вызванная проявлением сезонных особеннос5 тей водоема, определенно связана с отклонением от второй гипотезы. В принципе представляется даже не столь важным, насколько часто оказывается справедливой в одной из сериальных стадий первая ги5 потеза. Гораздо важнее для эколога тот факт, что развитие сукцессии обусловливает возникновение и обострение конкурентных пищевых отношений между видами однотипного сообщества, которые могут рассматриваться как неразличимые единицы. Гораздо существеннее и то, что в период сукцессии происходит падение удельной активно5 сти сообщества, или его относительной продуктивности, достигающей минимума в период завершающей формации. Таким образом, вторая гипотеза справедлива при конкуренции за дефицитные элементы пита5 ния, при снижении продуктивности единицы живой биомассы, нако5

нец, при взаиморегулировании численности видов в условиях мак5 симального насыщения биотопа организмами сообщества.

Рис. 4. Сезонные изменения суммарной биомассы фитопланктонного сообщества.

В – суммарная биомасса в микрограммах сырого веса всех особей сообщества, содержащихся в lg В пробы морской воды.

Рис. 5. Сезонные изменения суммарной численности особей всех видов сообщества.

N – число клеток в lg N пробы морской воды.

Изменение структурных и функциональных показателей фито5 планктонного сообщества в течение всего вегетационного периода может быть лучше понято на конкретном примере анализа биологи5 ческих сезонов (Богоров, 1938) определенного водоема. По нашим данным для 1968 г., биологические сезоны Белого моря обнаружи5 вают следующую динамику своих характеристик.

Биологическая весна. Начало биологической весны приурочено к первым числам апреля. Весенняя вспышка биомассы фитопланкто5 на, начавшись подо льдом, достигает максимума к концу первой де5 кады мая (рис. 4). Весенний подледный климакс тянется около двух недель (№ проб 4–8), характеризуется устойчивым П/Б коэффици5 ентом и распределением видов по второй модели (рис. 3). В период наиболее интенсивного нарастания биомассы (весенняя сукцессия,

пробы 0, 1, 2) наблюдается отклонение от второй модели. Вскрытие моря ото льда охватывает вторую и третью декады мая, последняя характеризуется весенней вспышкой зоопланктона. Это приводит к падению численности (рис. 5) и биомассы (рис. 4class=MsoNormal> 24–30) устанавливается летний климакс с устойчивым П/Б коэффи5 циентом, постоянной биомассой и трофической конкуренцией за де5 фицитные элементы. Взаиморегулирование численности приводит в период климакса к вытеснению мелкими формами более крупных, что хорошо иллюстрирует сравнение рис 4 и 5. Наступающее затем снижение численности вследствие летней сукцессии зоопланктона, который идет «в угон» за фитопланктоном1, приводит к «разбаланси5 ровке» системы (№ проб 31–38). В период «разбалансировки», охва5 тывающей первые две декады августа, первая гипотеза не оправды5

1 Сравните по Г. Ф. Гаузе (1934) взаимоотношения хищника и жертвы в системе.

вается вполне строго, но тем не менее факт ослабления пищевой кон5 куренции находит подтверждение в новом подъеме удельной продук5 тивности сообщества.

Биологическая осень. Начало осени совпадает с падением темпе5

ратуры в водоеме, которое приурочено к последней декаде августа. Осенняя вспышка происходит более вяло, охватывая конец августа 5 середину сентября, она отчетливо регистрируется только по измене5 нию биомассы в пробах этого периода (№ 39–44), т. е. целиком обус5 ловлена крупными формами (рис. 4). Падение П/Б коэффициента, как и в предшествующих случаях, происходит на фоне второй моде5 ли при несколько сниженном видовом разнообразии (т. е. за счет хо5 лодостойких видов). Период осенней сукцессии характеризуется попыткой вернуть систему в новое устойчивое состояние, что приво5 дит экосистему к кратковременному осеннему климаксу (пробы №

44–47), который длится вплоть до третьей декады сентября и харак5 теризуется небольшим плато П/Б коэффициента (рис. 3). Дальней5 шее падение температуры выступает как фактор, лимитирующий развитие видов и приводящий к снижению плотностей фитопланк5 тонного сообщества. Таким образом, если весеннее и летнее падение биомассы фитопланктона вызывается биотическим фактором, то осен5 нее падение обусловлено абиотическим фактором среды (температу5 рой и, возможно, снижением суммарной солнечной радиации в подповерхностном горизонте водоема). Независимо от природы дей5 ствующего фактора осеннее снижение плотности фитопланктонных организмов изменяет их отношения друг с другом, в этот последний период вновь оказывается справедливой модель, соответствующая пер5 вой гипотезе Мак Артура, и вновь возрастает коэффициент П/Б.

Выводы

1. Относительное обилие видов фитопланктонного сообщества в сбалансированной системе (период климакса) хорошо соответствует второй гипотезе Мак Артура, основанной на допущении перекрытия экониш отдельных видов по совпадающим параметрам. В результате обострения конкуренции за дефицитные пищевые ресурсы снижает5 ся относительная продуктивность живой компоненты экосистемы.

2. Первая модель Мак Артура удовлетворительно описывает оби5 лие фитопланктеров только в условиях относительно низкой плот5 ности популяций, обеспечивающей максимум пищевой независимости видов, слагающих сообщество. Ослабление конкуренции за пищу, характерное для сериальных стадий фитопланктонного сообщества (период сезонных сукцессий), обеспечивает его высокую относи5 тельную продуктивность.

3. Сезонные изменения структурных показателей фитопланктон5 ного сообщества подчиняются второй модели в период климакса и отклоняются от последней в период интенсивного нарастания био5 массы (весенняя, летняя и осенняя сукцессии).

Литература:

Богоров В. Г. Биологические сезоны полярного моря. ДАН СССР, 1968.

19. 8. С. 639–642.

Виленкин Б. Я. Некоторые новые аспекты изучения сообществ водных организмов // Биологические основы рыбного хозяйства во внутренних водоемах Прибалтики. 1964. С. 290–297.

Гаузе В. Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяции инфузорий // Зоологический журнал, 1934. 13. 1. С. 18–26.

Перцова Н. М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Ве5 ликая Салма Белого моря // Биология Белого моря, 1962. Т. I. С. 35–50.

Перцова Н. М., Сахарова М. И. Зоопланктон пролива Великая Салма (Белое море) в связи с особенностями гидрологического режима в 1966 году // Океанология, 1967. 7. 6. С. 1068–1075.

Crombie A. C. On competition between different species of graminivorous insects // Proc. Roy. Soc. (B), 1945. 132. P. 362–395.

Elton C. S. Animal ecology. 1927.

Engelmann M. D. The role of soil arthropods in the energetics of an old field community // Ecol. monogr., 1961. 31. P. 221–238.

Grinell J. Presence and absence of animals // University California

Chronicle, 1928. P. 1–429.

Hairston N. G. Species abundance and community organization // Ecology,

1959. 40. P. 404–416.

Hutchinson G. E. Concluding remarks // Gold. Spring. Harbor. Symp. Quant. Biol., 1957. 22. P. 415–427.

Kohn A. J. The ecology of Conus in Hawaii // Ecol. monogr., 1959. 29. P. 47–90.

Mac Arthur R. H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. sci. Wash., 1957. 43. 3. P. 293–295.

Mood A. M. Introduction to the theory of statistics. 1950.

Turner F. B. The relative abundance of snake species //Ec

Гаузе В. Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяции инфузорий // Зоологический журнал, 1934. 13. 1. С. 18–26.

Перцова Н. М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Ве5 ликая Салма Белого моря // Биология Белого моря, 1962. Т. I. С. 35–50.

Перцова Н. М., Сахарова М. И. Зоопланктон пролива Великая Салма (Белое море) в связи с особенностями гидрологического режима в 1966 году // Океанология, 1967. 7. 6. С. 1068–1075.

Crombie A. C. On competition between different species of graminivorous insects // Proc. Roy. Soc. (B), 1945. 132. P. 362–395.

Elton C. S. Animal ecology. 1927.

Engelmann M. D. The role of soil arthropods in the energetics of an old field community // Ecol. monogr., 1961. 31. P. 221–238.

Grinell J. Presence and absence of animals // University California

Chronicle, 1928. P. 1–429.

Hairston N. G. Species abundance and community organization // Ecology,

1959. 40. P. 404–416.

Hutchinson G. E. Concluding remarks // Gold. Spring. Harbor. Symp. Quant. Biol., 1957. 22. P. 415–427.

Kohn A. J. The ecology of Conus in Hawaii // Ecol. monogr., 1959. 29. P. 47–90.

Mac Arthur R. H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. sci. Wash., 1957. 43. 3. P. 293–295.

Mood A. M. Introduction to the theory of statistics. 1950.

Turner F. B. The relative abundance of snake species //Ecology, 1961. 42. P. 600–603.

Summary

Under the conditions of a slight density of populations forming a phytoplankton community the relative abundance of species observed is in a good agreement with the theoretical value estimated according to the first Mac Arthur s model. In summer, at the time of the seasonal increase in the density of populations, when the system is in a state approaching to equilibrium the relative abundance of species is in agreement with the corresponding theoretical values obtained by means of the second Mac Arthur s model. The changes of the relative abundance

of species in phytoplankton communities were traced throught the period of vegetation 1968 concurrently with the changes in the productivity characteristics of the communities. These observations were carried out near the Karelian coast on White Sea.

Ботан. ж., 55, № 5, 1970.

1) Более 30 лет назад все эти наукообразные рассуждения об эколо! гических нишах воспринимались вполне серьезно. Теперь же, накопив немалый и – увы – негативный опыт в попытках описать особенности видовой структуры сообществ, приходится признать, что концепция экологической ниши оказалась практически не только бесполезной (в трактовке Хатчинсона), но и, пожалуй, даже вредной (в трактовке Элтона – Одума), поскольку на ее основе оказалось возможным созда! вать видимость объяснения тех или иных особенностей распределения видов по обилию, не объясняя эти особенности по существу.

2) Вообще в случае с эконишей мы имеем очень поучительный при! мер style=’mso-spacerun:yes’> вида вполне могут встретиться, скажем, в Баренце!

вом море и их температурно! соленостные ниши будут в какой! то мере

перекрыты. Но можно ли предсказать, какой из этих видов будет более

обилен? Конечно нельзя, так как ниоткуда не следует, что обилие вида определяется объемом его экологической ниши в Хатчинсоновом смысле! И, если хорошенько подумать, то становится ясно, что все рассужде! ния о распределении видов по обилию в моделях Мак Артура категори! чески не согласуются с представлением о нише, как многомерном объеме в пространстве экологических условий (факторов).

5) Итак, по! видимому, речь идет все! таки о «ресурсных нишах», т. е. о нишах не по Хатчинсону, а по Элтону, поскольку никакого много! мерного объема в пространстве ресурсов в общем случае построить нельзя, так как в природе практически не реализуются ситуации, ког! да избыток ресурса подавляет рост численности консумента. Отчаян! ные попытки найти связь между абстрактным объемом ресурсной ниши и обилием вида в сообществе предпринимались неоднократно и резуль! таты этих попыток весьма красноречиво (хотя и довольно бессвязно) изложены в популярной книге Э. Пианки «Эволюционная экология». Могу лишь ограничиться цитатой со стр. 270 этой книги: «Хотя модель ниши как n! мерного гиперобъема и обладает весьма значительными достоин! ствами, она слишком абстрактна, не имеет большого практического значения и, как правило, с трудом приложима к реальному миру».

6) Сам Мак Артур, как выяснилось позднее, прекрасно понимал, что все эти рассуждения о перекрытии ниш, заполнении факторного про! странства и т. п. есть чистая схоластика, а мы в те годы хотя и подозревали скорее интуитивно, что тут больше наукообразия, чем серьезной теории, но надо признать, в этом была для нас и определен! ная привлекательность. Уж больно скучно было выписывать объемис! тые таблицы сезонных изменений в видовом составе фитопланктона, из которых на первый взгляд ничего особенно нового не выходило: весен! няя вспышка, затем летний максимум, потом небольшой осенний

«всплеск», ну и что? И вот оказалось, что достаточно расположить

виды в порядке убывания их обилия в пробе, как сразу же можно опреде! лить и характер их конкурентных отношений, и обеспеченность ресур! сами и все обнаруженные особенности описать простыми формулами. Сразу создавалось ощущение, что мы выходим «на передовые позиции» современной экологии, и это было тем более приятно, что, в общем, соответствовало действительности.

7) Между прочим, подобная сезонная съемка фитопланктона не име! ла (да, наверное, и сейчас не имеет) аналогов: первые пробы отбирали еще со льда, и периодичность отбора была – раз в 3–4 дня!

8) Вот как все красиво получилось благодаря использованию Мак Артуровских моделей. Лишь спустя несколько лет В. Д. Федоров с соав! торами (ссылка?) показали, что при тех плотностях клеток водорос! лей, которые наблюдаются в планктоне Белого моря, никакой конкуренции между ними за дефицитные биогенные элементы нет и быть не может в силу чисто пространственных затруднений. А после более углубленных исследований В. Д.Федорова, посвященных методическим аспектам оценки обилия планктонных организмов, стало ясно, что малое количество ви!

дов в пробе (не более 15–20) свидетельствует, прежде всего, о том, что пробы «недосчитаны», поскольку вместо требуемых 3000 клеток при анализе проб под микроскопом просматривали от силы 500–600.

9) Можно, конечно, спорить о том, стоит ли называть сукцессией сезонные изменения видового состава, а относительное постоянство видовой структуры рассматривать, как признак сбалансированности сообщества (еще одна метафора!) и употреблять термин «климакс». Но дело, в конце концов, не в терминологии. Замечательно другое: выде! ление биологических сезонов прекрасно можно было произвести и без всех этих премудростей с моделями ранговых распределений и экологи! ческими нишами. Но что бы тогда осталось от этой статьи?

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров