ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ МОЗГА

Предложенный П. МакЛином в 1952 году термин «лимбическая система» (от лат limbus – край), отражает особенность расположения системы в виде кольца и на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга. Под лимбической системой понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоциональномотивационное компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась и процессе усложнения форм повеления организма, перехода от жестких, генетически запрограммированы форм повеления к пластичным, основанным на обучении и памяти.

14.1 Структурнофункциональная организация

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, перимедуллярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобладает понимание лимбической системы в более широком плане; кроме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и ретикулярную формацию (РФ) среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие м структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и бугорок. параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.

Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным (затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении, памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) (имеет важное значение в формировании агрессивнооборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

14.2. Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через афферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, поэтому лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

О тесных афферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших; потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипоталамуса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическим проявлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции страх, гнев, ярость, Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, и том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанные с удовлетворением биологических потребностей. Следующей важной функцией лимбической системы является участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временное связи. Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярнойй формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θритма (4 7 Гц). При этом в новой коре, напротив возникает десинхронизация в виде высокочастотного βритма (14 Гц). Пейсмекером θритма считают перегородку, точнее, ее медиальное ядро. Вопрос о поведенческих проявлениях гиппокампального θ ритма до сих пор не решен. Некоторые ученые считают его индикатором участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмоционального напряжения (стрессритм, по П. К.Анохину). Однако, большинство исследователей считает, что он связан с обработкой информации и организацией памяти, Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетаничеекой потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.

Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы.

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час.

Вопросы для самоконтроля и проверки:

Какие структуры ЦНС составляют понятие «лимбическая система»?

В чем состоит наиболее общая функция лимбической системы?

Как изменяется механизм условных рефлексов при поражении лимбической системы?

Опишите воздействие деятельности лимбической системы на изменение эмоционального фона.

Материал взят из: Физиология центральной нервной системы — Т. М.Чурилова