ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ

3.1.Структурнофункциональная характеристика

нервных клеток

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.

Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Нейрон, нервная клетка, является структурнофункциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные се

2

5

Рис. 1 Строение нейрона:

1 – аксон; 2 – дендриты;

3 — аксональный холмик;

4 — перехваты Ранвье;

5 – нервные окончания

В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма.

Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки тонкие опорные структуры помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом.

Существует два вида эндоплазматического ретикулума: «шероховатый» и «гладкий». Мембраны шероховатого (гранулярного) усеяны рибосомами, необходимыми клеткам для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов «шероховатого» ретикулума в нейронах характеризует их как клетки с весьма интенсивной деятельностью. Другой вид плазматического ретикулума гладкий, называемый также аппаратом Гольджи, «упаковывает» вещества, синтезированные клеткой в специальные «мешочки», построенные из мембран гладкого ретикулума. Задача этой органеллы нейрона заключается в переносе секретов к поверхности клетки.

В центре цитоплазмы находится ядро, в котором, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствие с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки. Однако, в отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/31/4 величины их тела составляет ядро. Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами и белками (в мотонейронах, например, при двигательной активности животного ядрышки значительно увеличиваются в размерах).

Вместе с тем, нейроны в отличие от других клеток организма, имеют существенную особенность, они, кроме тела (сомы) снабжены отростками Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки дендриты (в переводе с греческого дерево) служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шероховатую поверхность, создаваемую небольшими утолщениями шипиками, словно бусинками, нанизанными на дендрит. Благодаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.

Выходом нейрона является отходящий от гена длинный, гладкий отросток аксон (от греческого axis ось), который передает нервные импульсы дальше другой нервной клетке или рабочему органу (Рис.1). Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Она образована швановскими клетками, многократно (до 10 и более слоев) «обернутыми» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксона. Однако, муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому, в нервной системе млекопитающих волна распространяющегося нервного импульса бежит не плавно, а движется скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса.

Что же касается начальной части аксона в месте выхода его из тела клетки (область «аксонного холмика»), то она лишена миелиновой оболочки. Мембране этой немиелиновой части нейрона так называемого начального сегмента обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона.

Нет необходимости говорить о том, что даже для внутримозговых связей нужны очень длинные отростки, не говоря уже об аксонах, выходящих за пределы ЦНС к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы.

1

3

2

Рис 2. Нервная ткань:

1 – нервные волокна, 2- нейроны; 3 – клетки-спутники

Если нейрон образует выходные связи с большим членом других клеток, то его аксон может многократно ветвиться, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них, количество таких разветвлений (термиполей) огромно и колеблется от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерируют их. Конечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной скоростью: до 30 микрон в минуту.

Следует отметить, что именно изза наличия отростков нейроны, как клетки, были открыты позже других клеток организма человека и животных. Это и понятно, так как в поле зрения микроскопа нейрон со всеми своими отростками поместиться не мог. Поэтому, первоначально самим клеткам не придавали должного значения, рассматривая их как утолщение среди множества отростков.

Форма нервной клетки, ее размеры и расположение отростков разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона (Рис.2).

Каждый отдельный нейрон уникален и неравноценен себе подобным, в отличие от других клеток организма. Величина нейронов весьма вариабельна: самые крупные в десятки и сотни раз больше самых мелких. К примеру, размеры поперечника зернистых клеток мозжечка составляют 7,0 микрон, а моторных нейронов спинного мозга 70,0.

Плотность расположений нейронов в некоторых отделах ЦНС очень велика. Так, в коре больших полушарий она равна 40000 клеток в 1 мм3. На вопрос, сколько же нейронов содержит мозг человека и высокоорганизованных животных никто точно ответить не может, но считается, что их количество измеряется приблизительно десятками миллиардов.

3.2.Классификация нейронов

Современная нейробиология предлагает два принципа классификации нейронов по форме, строению и выполняемым ими функциям:

I. Классификация нейронов по форме: звездчатые, овальные, округлые, пирамидальные, клетки Беца (мозг).

II. Классификация нейронов по строению

1. Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона мультиполярные нейроны:

2. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными.

4

 

3. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Тобразно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепномозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.

III. Нейроны делятся на возбуждающие и тормозные. Отсюда следует, что нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения тормозными.

IV. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны:

1. Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС в спинномозговых или черепномозговых ганглиях (рядом с головным и спинным мозгом). Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.

2. Эфферентные (эффекторные, двигательные и вегетативные) нейроны работают в центробежном режиме, т. е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным. Например, от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Необходимо отметить, что количество эфферентных нейронов в 45 раз меньше афферентных.

3. Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны. Особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают какихлибо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность.

4. Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза).

Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим.

3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции

Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогательными клетками, которые называются глиальными (греч. «glia» клей). Количество глиальных клеток в ЦНС в 510 раз превышает количество нейронов.

Клетки нейроглии плотно окружают всю сосудистую капиллярную сеть в мозговой ткани. Свободной остается лишь незначительная часть поверхности сосудов (около 15%). Выросты глиальных клеток могут располагаться с одной стороны на нейроне, с другой на кровеносных сосудах. Это указывает на их важное значение в передаче питательных веществ и кислорода из крови в нервную клетку. Экспериментально доказано, что нейроглия активно участвует в функционировании нейрона. Например, при его длительном возбуждении высокое содержание белка и нуклеиновых кислот в нем поддерживается за счет клеток глии, в которых содержание этих веществ соответственно уменьшается. В процессе же восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках этой глии, а лишь затем в цитоплазме нейрона. Интересно отметить, что нейроглиальные клетки весьма мобильны. Это трудно себе представить, но они даже могут перемещаться в направлении наиболее активных нейронов. Таким образом, в случае необходимости, компенсируется доставка питательных веществ и кислорода к активно «работающим» нейронам.

Клеткам нейроглии иногда приписывают также функцию своеобразной гидродинамической подушки, предохраняющей чувствительные и нежные образования нейронов от различных физических воздействий.

В последнее время появились сообщения об участии этих клеток в условно рефлекторной деятельности мозга и механизмах памяти.

Таким образом, система «нейрон – нейроглия» постоянно находится в состоянии гибкого ритмически колеблющегося равновесия. Но в этих процессах, происходящих в мозге, безусловно господствуют нейроны, и, пользуясь своим положением, тянут из нейроглии все, что ей нужно.

Глиальные клетки (глиоциты, глиальные клетки) бывают нескольких типов. Т

2

 

1

 

4

 

ри типа клеток олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки относятся к нейроглиальным клеткам, то есть имеют общее происхождение с нейронами, но, в отличие от них, способны к регенерации. Клетки микроглии являются макрофагами, мигрировавшими из кровотока в ткани мозга.

3

 

5

 

1. Олигодендроциты обнаружены в белом веществе головного и спинного мозга, в периферических нервах.

Аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками (клеткамиспутниками, клеткамисателлитами).

Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Олигодендроциты заключают их в складки своей наружной мембраны. При этом мембрана отростков олигодендроцитов, сопровождающих нервные волокна А и В типа, как бы накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона. В результате эти клетки покрывают своей цитоплазматической мембраной ствол аксона в несколько слоёв с небольшими межклеточными промежутками между ними, называемыми перехватами Ранвье. После накручивания своих отростков вокруг аксона олигодендроцит начинает формировать специализированную клеточную оболочку, включая в её состав в качестве основного структурного белка миелин. Образовавшийся многослойный мембранный комплекс называется миелиновой оболочкой. Миелин, таким образом, образован мембранными белками и липидами, которые обусловливают белый цвет участков нервной ткани, состоящих преимущественно из миелинизированных волокон (белое вещество головного и спинного мозга).

2

 

В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские глиальные клетки. Шванновские клетки, в отличие от олигодендроцитов ЦНС, отростков не образуют; каждая из них как бы обвёртывает собой участок аксона, образуя вместе с другими шванновскими клетками его миелиновую оболочку. Между соседними шванновскими клетками остаются небольшие свободные участки аксонов (перехваты Ранвье), по которым распространяются нервные импульсы.

Олигодендроциты и шванновские клетки, заключающие в своих складках (инвагинациях) тела нейронов и немиелинизированные нервные волокна (С тип), могут одновременно образовывать изолирующие «футляры» для нескольких нейронов и их отростков.

Рис.3. Различные формы клеток нейроглии: 1 – протоплазматические астроциты; 2 – волокнистиые астроциты; 3 – олигодендроглиоциты;

4 – эпендимоциты; 5 — глиальные макрофаги (микроглия)

4

5

1

2. Астроциты (лат. «astra» звезда) имеют звёздчатую форму (Рис.3). Некоторые из них снабжены тонкими цитоплазматическими отростками (фибриллярные астроциты), а часть плотными отростками (протоплазматические астроциты).

Находятся астроциты преимущественно в сером и белом веществе головного и спинного мозга. Отростки заполняют пространства между сосудистыми стенками и нейронами. Это поддерживающие и изолирующие клетки, обеспечивающие транспорт веществ из кровеносных капилляров к нервным клеткам.

Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), препятствующего поступлению из крови вредных веществ (защитная функция).

3

 

2

 

3. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. На апикальной поверхности эпендимных клеток, которая обращена в просвет желудочков или спинномозгового канала, расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.

4. Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии. Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости.

Нейроны и клетки нейроглии развиваются в процессе эмбриогенеза из нервной трубки. Их сложное взаимное расположение обусловливает вид нервной ткани на разрезе, когда участки серого вещества чередуются с участками белого вещества. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в полушариях большого мозга серое вещество образует ядра (участки скоплений нейронов при относительно небольшом количестве глиальных клеток, имеющие различную форму, отделённые друг от друга белым веществом) и кору мозжечка и больших полушарий. Серое вещество коры большого мозга состоит из 6 слоёв нервных клеток, а в коре мозжечка таких слоёв три.

3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.

Первые опыты по электрофизиологии были проведены в 1794 году. Итальянский ученый Л. Гальвани приготовил из лапки нервномышечный препарат (седалищный нерв с икроножной мышцей), надрезал мышцу и набрасывал нерв стеклянными крючками таким образом, чтобы часть его касалась поврежденного участка, и другая часть – неповрежденного. В момент набрасывания нерва мышца сокращалась. Как доказал позже Э. ДюбуаРеймон, мышца сокращалась изза электрического тока, источником которого была разность потенциалов между поврежденным и неповрежденным участком мышцы (поврежденный участок заряжен отрицательно, целый положительно). Кстати, Э. ДюбуаРеймон ввел в физиологию понятия «токи покоя» и «токи действия», которые в настоящее время называют потенциалом покоя и потенциалом действия.

К концу ХIХ и в начале ХХ стало известно, что электрические потенциалы образуются во всех живых тканях, а возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки.

До 50х годов физиологи опирались на теорию происхождения биоэлектрических потенциалов В. Ю.Чаговца (1896), в основе которой была теория электролитической диссоциации. Суть теории: в раздражаемом или поврежденном участке увеличивается обмен веществ, образуется как продукт распада Н2СО3, диссоциирующая на Н+ и НСО3¯. Катионы Н+, по мнению В. Ю.Чаговца, диффундируют из возбужденного участка быстро, а анионы НСО3 – медленно, следствием чего и является возникновение разности потенциалов.

В 1902 году Ю. Бернштейном была предложена мембранная теория возникновения электрических потенциалов живых тканей. Суть ее – потенциалы возникают за счет разности зарядов внутри и снаружи клетки.

В настоящее время для исследования электрических явлений в клетки применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с тонким кончиком – 0,5 мкм), заполненные электролитом.

Рис.4. Регистрация мембранного потенциала покоя:

А – микроэлектрод 1 – еще не введен в нервное волокно, луч осциллографа показывает, что разность потенциалов у микроэлектрода и индифферентного электрода 2 равна нулю; Б – микроэлектрод введен в нервное волокно (прокол мембраны; он регистрирует отрицательный постоянный потенциал относительно внешнего фактора – мембранный потенциал покоя.

0

0

ММПП

1

2

2

1

Роль проводника электрического тока играет электролит, а изолятора – стекло. Вводя кончик электрода, присоединенного электрода к регистрирующей установке, в клетку, регистрируют ее потенциал. В крупные нервные клетки удается вводить и электроды (Рис.4). Эта методика появилась в конце 50х годов. Благодаря ей А. Ходжкин, А. Хаксли, Б. Катц накопили материал, на основе которого создали новую теорию возникновения биоэлектрических потенциалов, получившую название теории натрийкалиевого насоса.

Было установлено, что величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон (например, у нервных гигантских клеток кальмара) в покое составляет 70 милливольт (мВ). Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП).

Природа поляризации клеточной мембраны сегодня в основном определена. Мембрана аксона кальмара, например, как и других клеток, тонкая, но достаточно прочная, Согласно данным электронной микроскопии ее толщина составляет 510 нм. Состоит мембрана из липидов, белков, мукополисахаридов (Рис.5). Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых легко проникают через липидный матрикс.

SHAPE \* MERGEFORMAT

Na +

К +

К +

1

2

Рис 5. Строение плазматической мембраны:

1 — белковые макромолекулы;. 2 – липидный матрикс.

Стрелками показано направление движения ионов

1-

Крупные водорастворимые молекулы, в том числе анионы органических кислот практически не проникают мембрану и покидают клетку лишь путем экзоцитоза.

В то же время в мембране нервного волокна существуют каналы, проницаемые для воды, для малых молекул водорастворимых веществ и для малых ионов. Особое значение имеют каналы, проницаемые для ионов Nа +, К+, Cl, Са ²+. В нервной мембране обнаружены специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, то есть каналы избирательно пропускающие названные ионы. Эти каналы могут быть открытыми или закрытыми, то есть обладают воротными механизмами. В покое практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов открыты.

Для возникновения МПП, т. е. мембранного потенциала покоя, важно отличие ионного состава плазмы клетки от ионного состава внешней среды. В цитоплазме меньше ионов Nа+ и больше К+ и несравненно больше органических анионов. Катионные различия объясняются результатами работы так называемого калиевонатриевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Nа+ из клетки в обмен на К+. Движение ионов через мембрану называется активным ионным транспортом.

3 Na +

2 К+

Рис 6. Условное изображение активного

переноса ионов насосом

Натрийкалиевый насос работает, потребляя энергию АТФ, основным его компонентом является фермент – мембранная Nа, К – АТФаза. Движение ионов, по сути, главный механизм формирования МПП. Но в образовании МПП участвует добавочный механизм – прямой электрогенный эффект натрийкалиевого насоса (Рис.6). Этот эффект зависит от поляризации мембраны, возникающей за счет неравенства числа ионов Nа+ и К+. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя. В самой мембране МПП проявляется как электрическое поле значительной напряженности, которое обеспечивает закрытое и открытое состояние ворот натриевые каналов, обеспечивающих состояние покоя и готовности к возбуждению.

Потенциал действия или потенциал возбуждения нервных клеток возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. Это очень быстрый, кратковременный электрический процесс, который проявляется, в первую очередь, изменением электрического состояния клеточной мембраны. Раздражение способствует перезарядке, реверсии, т. е. заряд мембраны уменьшается от нуля и приобретает отрицательное значение: внутренняя сторона мембраны заряжается положительно, наружная – отрицательно. Затем вновь восстанавливается первоначальный заряд. Колебания потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядке мембраны и последующего восстановления ее исходного заряда, называется потенциалом действия. В потенциале действия различают пик (длительность 0,5 – 0,8 мс) и следовые потенциалы.

SHAPE \* MERGEFORMAT

-60

-30

0

+30

мв

1

мс

0

2

3

4

2

3

4

Потенциал покоя

порог

-90

Рис 7. Временной ход потенциала действия в нейроне. 1-фаза нарастания; 2- реполяризация; 3- гиперполяризационный следовой потенциал; 4- деполяризационный следовой потенциал

Современная мембранная теория объясняет механизм возникновения потенциала действия прохождением потоков ионов калия и натрия через каналы. Когда деполяризация достигает критической величины, за доли секунды, одновременно открываются максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается по сравнению с покоем в 500 раз. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, унося с наружной поверхности мембраны положительный заряд, благодаря чему положительно заряженной становится внутренняя поверхность мембраны. Наружная же поверхность мембраны становится отрицательно заряженной. Но такое положение длится всего 0,5 – 1,5 мс. Количество открытых натриевых каналов уменьшается, проницаемость для ионов натрия уменьшается до исходного уровня, этот процесс называется инактивацией механизма натриевой проницаемости. Но во время инактивации механизма натриевой проницаемости увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия. Выходя из клетки, ионы калия выносят положительный заряд, чем восстанавливают исходную разность потенциалов и мембрана опять приобретает снаружи положительный заряд, изнутри – отрицательный.

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна, быстро распространяется по всей ее поверхности. Потенциал действия по силе превышает в 510 раз силу раздражения, способную вызвать возбуждение, это необходимо для возбуждения участка клетки, находящегося в покое. Между возбужденным участком и находящимися в состоянии покоя, возникает разность потенциалов, приводящая к возникновению круговых токов.

Скорость проведения возбуждения в волокнах скелетных мышц достигает 1215 м/с, гладких мышц – 215, в безмякотных нервных волокнах – 0,5 – 3, в мякотных – 70120 м/с.

3.5. Основные характеристики нервных тканей

Для любой живой клетки характерны следующие свойства: раздражимость, возбудимость, функциональная подвижность (лабильность).

Ι. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т. е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению.

Раздражители можно условно разделить на три группы:

Физические механические, температурные, электрические, световые, невидимые глазом инфракрасное и ультрафиолетовое излучения, радиоактивное излучение.

Химические – кислоты, щелочи, яды.

Биологические – животные, растения, микробы и вирусы, паразиты высших млекопитающих

Кроме того, раздражители можно разделить на внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи) и внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).

Раздражители отличаются также и по силе воздействия.

Естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условия, называются адекватными. Изменения внешней или внутренней среды, являющиеся раздражителями, к восприятию которых не готовы все рецепторы или какойлибо, называются неадекватными или инадекватными К последней группе относятся физические, механические, электрические раздражители.

ΙΙ. Возбудимость – это свойство нервной клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия.

Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений. Следует добавить, что ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам.

Минимальная сила (энергия) раздражителя, необходимая для раздражения клетки называется пороговой (порогом). Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми. Раздражители, более сильные, чем пороговые – сверхпороговые. Возникнув в точке действия раздражителя, возбуждение способно охватывать всю клетку. Это свойство важно для нервной системы, особенно для ее проводящих путей. При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.

Возбуждение возникает при условии определенной силы воздействия раздражителя, времени его действия. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой силы, возбуждение не наступит. При быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т. к. возникло возбуждение. При медленном надавливании возбуждение не наступает. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.

Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия:

а) сила действующего раздражителя должна быть не ниже пороговой;

б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани.

в) действие раздражителя с большой силой нарастания.

Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины:

1. Реобаза пороговая сила раздражителя – электрического тока.

2. Полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение.

3. Хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах – тысячных долях секунды), или сигмах. Чем меньше хронаксия, т. е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани.

Графическую кривую, которая выражает зависимость между силой и продолжительностью действия раздражителя и возникновением возбуждения назвали кривой силой длительности.

Хронаксия – величина переменная, зависящая от структуры ткани, ее физиологического состояния. У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, у гладких мышц кишечника, желудка, матки.

Изменение возбудимости нервной ткани при возбуждении. Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат. refrakta невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 110, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость еще понижена называется относительной рефрактерности (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.

Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат. exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрийкалиевого насоса.

III. Важнейшим физиологическим свойством нервной ткани является функциональная подвижность или лабильность, открытая в 1892 году Н. Е.Введенским. Ученый определял лабильность как скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Чем выше уровень процессов в тканях, тем быстрее процессы, составляющие отдельный импульс возбуждения и, следовательно, тем больше отдельных импульсов может образоваться в ткани за определенный отрезок времени. Максимальное число импульсов возбуждения, возникающее за 1 сек. в ответ на такое же число раздражений, называется мерой лабильности. Высокая лабильность характерна для мякотных соматических нервов, меньшая – для безмякотных нервов. В 1 секунду для мякотного нерва максимально может возникнуть 500 импульсов, для вегетативного – 200. Для скелетных мышц ритм возбуждения 200 импульсов в сек., для гладких в десятки раз меньше.

Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А. А.Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма.

При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н. Е.Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75 150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов в сек., оптимальный – 20 – 50 в 1 сек. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это выяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат. refrakta невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 110, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость еще понижена называется относительной рефрактерности (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.

Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат. exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрийкалиевого насоса.

III. Важнейшим физиологическим свойством нервной ткани является функциональная подвижность или лабильность, открытая в 1892 году Н. Е.Введенским. Ученый определял лабильность как скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Чем выше уровень процессов в тканях, тем быстрее процессы, составляющие отдельный импульс возбуждения и, следовательно, тем больше отдельных импульсов может образоваться в ткани за определенный отрезок времени. Максимальное число импульсов возбуждения, возникающее за 1 сек. в ответ на такое же число раздражений, называется мерой лабильности. Высокая лабильность характерна для мякотных соматических нервов, меньшая – для безмякотных нервов. В 1 секунду для мякотного нерва максимально может возникнуть 500 импульсов, для вегетативного – 200. Для скелетных мышц ритм возбуждения 200 импульсов в сек., для гладких в десятки раз меньше.

Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А. А.Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма.

При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н. Е.Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75 150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов в сек., оптимальный – 20 – 50 в 1 сек. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условнорефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечнососудистой системы.

Парабиоз, его стадии. Каким образом возбуждение переходит в торможение Н. Е.Введенский изложил в классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз». Введенский воздействовал на среднюю часть нерва нервномышечного препарата лягушки эфиром, теплом, холодом, хлористым калием, сильным электрическим током, т. е. создавал поврежденный участок, вызывал альтерацию. По обеим сторонам участка накладывали электроды индукционной катушки. Электрическую активность изучали при помощи гальванометра.

Было установлено, что при действии перечисленных веществ различной природы, отличающихся по силе и частоте раздражения, мышца начинает отвечать одинаковыми сокращениями. Эту стадию Введенский назвал уравнительной или трансформирующей.

Следующая стадия сопровождалась сильными сокращениями мышцы при слабых или редких раздражениях, а при действии сильных раздражителей, наоборот, не сокращалась или почти не реагировала. Особенности стадии послужили тому, что ее назвали парадоксальной.

Третья стадия функциональных сдвигов сопровождалась состоянием, когда при воздействии на нерв раздражителя любой силы и частоты – мышца не сокращалась, развилось торможение. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором возбудимость и проводимость, как проявления жизни, отсутствуют, была названа Введенским парабиозом, а последовательные функциональные изменения стадиями парабиотического процесса. При удалении раздражающих веществ с нерва парабиоз прекращается, функциональные свойства участка альтернирующей ткани восстанавливаются, проходя те же стадии в обратном порядке. Если воздействие раздражителей длительное, нерв отмирает.

Вопросы для самоконтроля и повторения:

1. Назовите основные органеллы клеток.

2. Какие отростки имеет нейрон?

3. Какова функция глиальных клеток?

4. В чем суть явления калиевонатриевого насоса?

5. Опишите основные положения современной мембранной теории.

6. Охарактеризуйте основные свойства нервной ткани (раздражимость, возбудимость).

7. Перечислите условия, необходимые для возникновения состояния возбуждения в нервных клетках.

8. Каковы фазовые изменения, характерные для возбудимых тканей

9. Опишите стадии парабиоза.

Материал взят из: Физиология центральной нервной системы — Т. М.Чурилова