ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ ЧЕРЕПАХ (ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ИСЛЕДОВАНИЙ)

И. Г. Данилов

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

igordanilov72@gmail. com

EVOLUTIONARY HISTORY OF TURTLES (A REVIEW OF MODERN RESEARCH)

I. G. Danilov

Zoological Institute of the RAS, St. Petersburg, Russia

Черепахи (отряд Testudines1) – уникальная группа рептилий с очень сильно пре — образованной морфологией (черепаший морфотип), хорошо отражающей условия оби — тания и образ жизни, длинной и сложной эволюционной историей и сравнительно пол — ной палеонтологической летописью. На протяжении всего времени своего существова — ния (с позднего триаса, 210 миллионов лет) черепахи характеризуются довольно боль — шим разнообразием и занимают заметное место в фаунистических комплексах. По не — которым оценкам (Lapparent de Broin, 2001), известно более чем 2100 видов, примерно

450 родов и 40 семейств черепах, из них в современной фауне насчитывается более

300 видов, около 95 родов и 14 семейств (см. Rhodin et al., 2008). Сочетание всех ука — занных характеристик делает черепах важным объектом для палеонтолого-стратигра — фических исследований, а также для изучения закономерностей эволюции (Хозацкий,

1951). Черепахи – одна из первых групп позвоночных, к которой были широко приме — нены методы кладистического анализа реконструкции филогенетических связей (Gaffney, 1975a; и др.). На современном этапе развития науки черепахи используются как модельный объект для изучения эволюции генов (см. Minx et al., 2013) и как мо — дельный объект для отработки методов датирования дивергенций молекулярных фило — генетических деревьев с использованием палеонтологических данных (см. Joyce et al.,

2013); возникновение черепашьего морфотипа рассматривается как пример сложного эволюционного новообразования (см. Kuratani et al., 2011). Изучение вопросов о проис — хождении и родственных связях черепах имеет значение для понимания эволюции наземных позвоночных в целом (см. Carroll, 2012). Все вышесказанное объясняет по — вышенный интерес к изучению эволюции черепах. В данной работе дается краткий об — зор современных исследований по эволюционной истории черепах, приводится ориги — нальный вариант их классификации (Приложение), схема филогенетических отноше — ний (Рис. 1), и данные по палеобиогеографии (Рис. 2). В целях сокращения объема ста — тьи цитируются только самые поздние источники.

Происхождение черепах и их положение в системе. Вопрос о родственных свя — зях черепах и их положении в системе остается нерешенным. Небольшой обзор по этой теме опубликован нами ранее (Данилов и Черепанов, 2011). С тех пор появились новые публикации: (Lyson et al., 2011; Carroll, 2012; Hirasawa et al., 2013; Lyson et al., 2013; Wang et al., 2013). Напомним, что дискуссия идет о выборе между различными «анап — сидными» и «диапсидными» гипотезами происхождения черепах. Возрождение идеи о связи черепах с Eunotosaurus africanus Seeley, 1892 – проблематичной рептилией из средней – поздней перми Южной Африки, помещаемой в состав парарептилий (анапсиды),

1 Авторы и годы описания макротаксонов черепах приводятся в Приложении.

Рис. 1. Схема филогенетических отношений черепах (по данным из разных источников), наложенная на геохронологическую шкалу (в масштабе). Пунктирными линиями показано возможное положение таксонов incertae sedis, а также альтернативные варианты филогенетических связей. Сокращения:

аал. – аален; бар. – баррем; бай. – байос; бер. – берриас; вал. – валанжин; гет. – гетангий; гот. – готерив; К – квартер; кар. – карний; кел. – келловей; ким. – киммеридж; кон. – коньяк; маа – маастрихт; окс. – оксфорд; олиг. – олигоцен; п. – поздний; пал. – палеоцен; плейст. – плейстоцен; плиен. – плиенсбахий; р. – ранний; сан. – сантон; сен. – сеноман; син. – синемурий; ср. – средний; тит. – титон; тур. – турон

основано на ее сходстве с примитивной черепахой Odontochelys semitestacea Li et al.,

2008 (Odontochelyidae) из позднего триаса (карний) Китая, которая характеризуется полностью озубленными челюстями и отсутствием полноценного карапакса (имеются

только расширенные ребра и, возможно, невральные пластинки) при наличии хорошо развитого пластрона (см. Li et al., 2008; Lyson et al., 2010; 2013).

Рис. 2. Палеобиогеография неморских черепах; палеогеографические схемы, основанные на картах

из “Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines” (Smith et al., 1994): a – схема, показывающая расположение

материков в составе Пангеи; Аравийский полуостров включен в Африку, Новая Гвинея включена

в Азию; б – поздний триас; в – ранняя – средняя юра; г – поздняя юра – ранний мел; д – поздний мел;

е – палеоген; ж – миоцен – плиоцен; з – плейстоцен – современность. Стрелки показывают

предполагаемые направления иммиграций (см. текст). Сокращения: Ad – Adocidae; Ar – Araripemydidae;

Au – Australochelyidae; Bae – Baenidae; Bas – Bashuchelyidae; Bo – Bothremydidae; Ca – Carettochelyidae;

Cheli – Chelidae; Chely – Chelydridae; De – Dermatemydidae; Do – Dortokidae; Em – Emydidae; Eura –

Euraxemydidae; Eury – Eurysternidae; G – Geoemydidae; He – Heckerochelyidae; I – Indochelyidae;

Kal – Kallokibotionidae; Kay – Kayentachelyidae; Ki – Kinosternidae; L – Lindholmemydidae;

Ma – Macrobaenidae; Me – Meiolaniidae; Mo – Mongolochelyidae; N – Nanhsiungchelyidae;

Od – Odontochelyidae; Pelo – Pelomedusidae; Pelt – Peltochelyidae; Plan – Planetochelyidae;

Plr – Pleurosternidae; Pls – Plesiochelyidae; Pltc – Platychelyidae; Plts – Platysternidae; Pod – Podocnemididae;

Prg – Proganochelyidae; Prt – Proterochersidae; Sic – Sichuanchelyidae; Sine – Sinemydidae;

Sino – Sinochelyidae; Sa – Sandownidae; So – Solemydidae; Te – Testudinidae; Th – Thalassemydidae;

Tr – Trionychidae; X – Xinjiangchelyidae

При этом, однако, сохраняется конфликт с данными молекулярных исследований, согласно которым черепахи оказываются в составе диапсид (см. Lyson et al., 2011a; Wang et al., 2013). Другие исследователи (Hirasawa et al., 2013) обращают внимание на сходство планов строения панциря черепах и некоторых завроптеригий (диапсиды), ко — торое принимается за свидетельство родства этих групп.

Споры вызывает среда обитания и образ жизни древнейших черепах и их предков. Почти все известные позднетриасовые и раннеюрские черепахи были, по-видимому, наземными, что подтверждается анализом пропорций их конечностей, наличием остео — дерм и данными по гистологии костей панциря (Joyce and Gauthier, 2004; Scheyer and Sander, 2007). Одонтохелис реконструируется как водная форма на основе пропорций передних конечностей (Li et al., 2008). Эвнотозавр и вероятные родственные группы парарептилий происходят из континентальных отложений и не имеют очевидных вод — ных адаптаций. Таким образом, если предки черепах были наземными (парарептилия — ми), то одонтохелис, вероятно, представляет форму, вторично перешедшую в водную

среду. «Завроптеригиевая» гипотеза, напротив, предполагает происхождение черепах в водной среде и «первичноводность» одонтохелиса.

Базальные черепахи и происхождение черепах современного типа. Базальны — ми называют черепах, не входящих в состав кроновой группы Testudines, т. е. клады, объединяющей всех современных черепах. К базальным черепахам относится одонто — хелис и другие примитивные формы (всего различают до шести подотрядов и 11 се — мейств). Базальные черепахи характеризуются комплексом примитивных признаков, среди которых один из важнейших – это отсутствие сформированных каналов внутрен — них сонных артерий. Proganochelyidae известны из позднего триаса Германии, Таиланда и Гренландии. Это семейство включает один из наиболее детально изученных видов базальных черепах – Proganochelys quenstedti Baur, 1887 из позднего триаса (норий) Германии, который характеризуется сохранением многих примитивных признаков, от- сутствующих у других черепах (большое количество костей в черепе, наличие внутри — черепной подвижности, отсутствие боковой стенки внутреннего уха, большое количе — ство костных и роговых элементов в панцире и др.), и наличием аутапоморфий (хво-стовая булава, редуцированная фаланговая формула и др.) (Gaffney, 1990).

Proterochersidae (поздний триас Германии и Польши) иногда рассматриваются в составе Pleurodira (см. Gaffney et al., 2006; Sulej and Szczygielski, 2012). Australochelyi — dae известны из позднего триаса Аргентины и ранней юры Южной Африки; см. Sterli et al., 2007). Kayentachelyidae (ранняя юра Аргентины) иногда рассматривается как древ — нейший представитель Cryptodira (см. Gaffney and Jenkins, 2010; Joyce and Sterli, 2012). Indochelyidae известны из ранней юры Индии (Datta et al., 2000).

Sichuanchelyidae описаны из средней юры Китая (см. Tong et al., 2012). Heckero — chelyidae (средняя юра Европейской России) имеют признаки водных черепах (Sukha — nov, 2006). Kallokibotionidae известны из позднего мела (маастрихт) Румынии (Gaffney and Meylan, 1992). Meiolaniidae (эоцен Южной Америки и миоцен – голоцен Австралии и Океании) характеризуются наличием двух пар рогов в задней части крыши черепа (см. Gaffney, 1996); интересен факт находок остатков Meiolaniidae в человеческих посе — лениях возрастом около 3000 лет на острове Вануату в Меланезии (White et al., 2010).

Solemydidae (поздняя юра – мел Европы и мел Северной Америки) имеют необыч-ную скульптуру поверхности панциря, состоящую из бугорков, заякоренных в компакт-ном слое кости (Scheyer and Anquetin, 2008; Joyce et al., 2011). Семейственная принад — лежность некоторых базальных черепах пока не определена (см. Sterli and Fuente, 2013). По-видимому, возникновение всех или большинства групп базальных черепах проходило на территории Пангеи в позднем триасе – ранней юре. При последующих делениях Пан — геи отдельные группы базальных черепах оказались на разных материках, где сохраня — лись еще длительное время (Hirayama et al., 2000; Sterli and Fuente, 2013).

Спорным является вопрос о происхождении кроновой группы черепах, то есть че — репах современного типа (подотряд/клада Casichelydia). Согласно одной точке зрения, формирование этой клады произошло уже в позднем триасе, а согласно другой – она сформировалась только в средней юре (см. Sterli et al., 2013). Две группы (инфраотряда) Casichelydia – Pleurodira (плевродиры, или бокошейные черепахи) и Cryptodira (крипто — диры, или скрытошейные черепахи) различаются не только способом сгибания шеи, но и другими признаками, из которых наиболее характерный – место расположения блока челюстного аддуктора на отростке крыловидной кости у плевродир или на слуховой капсуле у криптодир (Gaffney, 1975a).

Разнообразие плевродир. В разработке системы плевродир в последнее время достигнут значительный прогресс (Gaffney et al., 2006, 2011). В их составе выделяются не менее восьми семейств (и множество других таксонов разного ранга), из которых только три семейства (Chelidae, Pelomedusidae, Podocnemididae) представлены в со — временной фауне. Для сравнения в большинстве более ранних систем было всего два семейства плевродир (см. Gaffney, 1984). Древнейшие достоверные плевродиры пред — ставлены прибрежно-морским семейством Platychelyidae, известным из поздней юры Европы, поздней юры – раннего мела Северной и Южной Америки (см. Gaffney et al.,

2006). Примитивное семейство Dortokidae объединяет пресноводных черепах из ранне — го мела – раннего эоцена Европы (см. Gaffney et al., 2006). Развитие других групп плев — родир было связано преимущественно с Гондваной, с возможными проникновениями на территорию Лавразии. Chelidae включают только пресноводных черепах и известны в интервале ранний мел (апт-альб?) – современность только в Южной Америке и Ав — тралазии (Австралия и Новая Гвинея) (Gaffney et al., 2006; Smith, 2010), хотя, по — видимому, обитали также в Антарктиде. Филогенетические отношения внутри группы разрешаются по-разному: по морфологическим данным выделяются клады длинношеих и короткошеих хелид независимо от их распространения, а молекулярные исследования поддерживают монофилию южноамериканской и австралазиатской клад (см. Wilson and Sánchez-Villagra, 2011). По палеонтологическим данным дифференциация отдельных родов Chelidae происходила в позднем мелу до разделения Гондваны, а древнейшие хе — лиды группируются в клады с современными родами (см. Fuente et al., 2011). Pelomedusi — dae, включающие только пресноводных черепах, известны в интервале миоцен – совре — менность в Африке и в современной фауне Мадагаскара, хотя не определимые до рода остатки указываются из позднего палеоцена Марокко (см. Gaffney et al., 2006). Araripe — mydidae, известны из раннего мела (апт-альб) Бразилии и Нигера, включают прибрежно — морских или пресноводных рыбоядных черепах, напоминавших представителей Trio — nychidae и длинношеих Chelidae (Gaffney et al., 2006; Sereno and ElShafie, 2012).

Euraxemydidae также включают прибрежно-морских или пресноводных черепах, известных из раннего мела (альб) Бразилии и позднего мела (сеноман) Марокко (Gaffney et al., 2006). Podocnemididae объединяют пресноводных и прибрежно-морских черепах, известных с позднего мела до современности в Южной Америке, из палеогена Северной Америки, палеогена – неогена Африки и Европы, миоцена – ?плейстоцена Индостана. В составе этой группы одна из крупнейших известных черепах – Stupende — mys geographicus Wood, 1976 из миоцена Бразилии, панцирь которой достигал в длину

230 cм (Wood, 1976). Современное разнообразие этой группы ограничено тремя рода-ми, распространенными в Южной Америке и на Мадагаскаре (Gaffney et al., 2011).

Филогенетический анализ современных и вымерших Podocnemididae показывает сестринские отношения между современными родами Peltocephalus Duméril & Bibron,

1835 (Южная Америка) Erymnochelys Baur, 1888 (Мадагаскар) (Gaffney et al., 2011).

Молекулярные данные поддерживают сестринские отношения Erymnochelys с другим современным южноамериканским родом – Podocnemis Wagler, 1830 (Noonan et

al., 2000). Bothremydidae включают пресноводных и прибрежно-морских черепах, из — вестных из раннего мела (альба) и палеоцена Южной Америки, позднего мела Индии и Мадагаскара, позднего мела и палеогена (до раннего эоцена) Северной и Центральной Африки и Среднего Востока, позднего мела и палеоцена Северной Америки (Gaffney et al., 2006). Для Bothremydidae отмечается самое высокое среди черепах разнообразие черепных морфотипов; основное направление в эволюции Bothremydidae – развитие давящего челюстного аппарата – приспособление к питанию моллюсками и другими панцирными беспозвоночными (Gaffney et al., 2006).

Примитивные криптодиры и происхождение современных надсемейств скрытошейных черепах. С момента своего появления в летописи (в средней юре) криптодиры уже представлены двумя группами (парвотрядами) – Paracryptodira и Eu — cryptodira, у которых, в отличие от базальных черепах, внутренние сонные артерии хотя бы частично закрыты снизу крыловидными костями; при этом входы в череп внутрен — них сонных артерий у паракриптодир находятся по бокам базисфеноида, посередине его швов с крыловидными костями, а у эукриптодир – в задней части крыловидных ко — стей. Правда, по результатам некоторых филогенетических исследований, паракрипто — диры не являются монофилетической группой и помещаются среди базальных черепах (Sterli, 2010). Паракриптодиры включают пресноводные семейства Pleurosternidae и Baenidae, а также несколько базальных форм (Lyson and Joyce, 2011).

Большинство паракриптодир сохраняют мезопластроны и другие примитивные признаки. Развитие всей этой группы связано с Евроамерией где ее представители из — вестны со средней юры (бат) до эоцена (см. Lyson and Joyce, 2011). При этом в Европе паракриптодиры известны со средней юры (бат) до раннего мела, отсутствовали в позднем мелу и раннем палеоцене, а в позднем палеоцене появляются снова в результа — те реколонизации из Северной Америки, где они известны без перерыва с поздней юры до эоцена; несколько их линий пережили мел-палеогеновую границу и существовали в течение длительного времени (Lyson and Joyce, 2009, 2011; Lyson et al., 2011b; Pérez — García, 2012). Baenidae известны только в Северной Америке в интервале мел – эоцен и демонстрируют высокое родовое и видовое разнообразие – только из формации Хэлл- Крик (маастрихт) известно девять видов девяти родов Baenidae (Lyson et al., 2011b). Указания на присутствие Pleurosternidae и Baenidae в мелу Азии (см. Татаринов, 2006) основаны на устаревших данных.

Примитивные (базальные) эукриптодиры представлены надсемействами Plesioche — lyoidea, Xinjiangchelyoidea и Macrobaenoidea. Plesiochelyoidea объединяют три семей — ства (Eurysternidae, Plesiochelyidae и Thalassemydidae) прибрежно-морских черепах Ев — ропы, известных из поздней юры (киммеридж) – раннего мела (валанжин) Европы (Lapparent de Broin, 2001; Danilov, 2005). Plesiochelyoidea выделяются среди базальных эукриптодир такими признаками, как полное или частичное закрытие каналов внутрен — них сонных артерий в черепе, отсутствие мезопластронов и контакт подпорок пластро — на с костальными пластинками карапакса. С этой группой может быть связано семей- ство Sandownidae (поздний мел Анголы, ранний палеоцен Марокко и ранний мел (апт) Великобритании и ранний мел (альб) США), которое известно только по черепным ма — териалам и характеризуются хорошо развитым вторичным костным небом (Tong and Meylan, 2012). Возможно, также, что от Plesiochelyoidea берут начало морские черепахи семейства Protostegidae (cм. ниже).

Xinjiangchelyoidea объединяют два семейства пресноводных черепах – Bashuche — lyidae, известное только из средней юры Китая, и Xinjiangchelyidae, известное из сред — ней юры – раннего мела Китая и раннего мела Европы. Bashuchelyidae сохраняют мезо — пластроны, тогда как у Xinjiangchelyidae они отсутствуют. Для обоих семейств харак — терны захождение средних маргинальных щитков на костальные пластинки и контакт

подпорок пластрона только с периферальными пластинками карапакса. Некоторые фи — логенетические исследования помещают представителей Xinjiangchelyidae в полито — мию с Cryptodira и Pleurodira, либо даже среди базальных черепах (Sterli, 2010; Rabi et al., 2013). Более вероятно, что Xinjiangchelyidae (и Xinjiangchelyoidea) представляют собой парафилетическую группу (граду), с уровня которой происходят надсемейства Trionychoidea, Adocoidea, Macrobaenoidea и Testudinoidea; Trionychoidea (Trionychia) и Adocoidea (Adocusia), возможно, образуют одну кладу (см. Danilov and Parham, 2006). У всех этих и более продвинутых надсемейств формируются сочленения между шейными позвонками; каналы внутренних сонных артерий имеют тенденцию к закрытию; мезо — пластроны, как и у Xinjiangchelyidae, всегда отсутствуют. По молекулярным данным Trionychoidea (Trionychia) противопоставляются всем более продвинутым криптоди — рам, для которых используется название Durocryptodira Danilov et Parham, 2006 (см. Joyce et al., 2013).

Macrobaenoidea известны из поздней юры – палеоцена Азии, позднего мела – па — леоцена Северной Америки и позднего палеоцена Европы. Они объединяют пресно — водные семейства Macrobaenidae и Sinemydidae, о составе и характеристике которых нет единого мнения (см. Parham and Hutchison, 2003). Macrobaenoidea – это парафиле — тическая группа, представляющая уровень огранизации, переходный от Xinjiangchely — oidea к таким надсемействам, как Chelonioidea, Chelydroidea и Kinosternoidea. На осно — вании данных молекулярно-филогенетических исследований три последние группы были объединены в кладе Americhelydia Joyce et al., 2013, название которой подчерки — вает ее предполагаемое североамериканское происхождение (Joyce et al., 2013).

Рассмотренное выше двухэтапное формирование современного разнообразия эукриптодир (на уровне надсемейств) отражает результаты как морфологических, так и молекулярных филогенетических исследований (см. Krenz et al., 2005; Danilov and Par — ham, 2006, 2008; Barley et al., 2010; Joyce et al., 2013).

Продвинутые пресноводные криптодиры. Большинство продвинутых крипто — дир, как и примитивные их формы, представлены пресноводными черепахами: Trio — nychoidea, Adocidae (Adocoidea), Chelydroidea, Kinosternoidea, часть Testudinoidea. Trio — nychoidea (Carettochelyidae + Trionychidae) демонстрируют наибольшую степень выра — женности водных адаптаций, характеризуясь более или менее сильной редукцией рого — вого и костного панциря и преобразованием передних конечностей в ласты. Carettochelyidae известны, начиная с раннего мела (апта) Таиланда; в палеогене они распространились в Северную Америку и Европу, а в миоцене – в Африку и Австра — лию; их современный ареал ограничен Новой Гвинеей и Северной Австралией (Danilov,

2005; Tong et al., 2005). Для Trionychidae характерна максимальная степень редукции панциря и кожное дыхание; одна из ключевых адаптаций Trionychidae – наличие осо — бых фанероподобных структур из перекрещивающихся пучков коллагеновых волокон в наружном слое компактной кости их панциря, что позволяет этим черепахам значи — тельно редуцировать и уплощать панцирь, сохраняя его защитные свойства (Scheyer et al., 2007). Trionychidae известны, начиная с раннего мела (апт) Азии; в позднем мелу они проникают в Северную Америку, в палеогене – в Европу и Индостан, а в миоцене– плиоцене – в Южную Америку, Африку и Австралию (Danilov, 2005). Правда, находка остатков Trionychidae в верхнем мелу Европы (кампан Швеции) свидетельствует о про- никновении этой группы в Европу еще в мелу (Scheyer et al., 2012).

Современный ареал Trionychidae также довольно обширен и включает Азию (вме — сте с Индостаном), Северную Америку и Африку. Факт присутствия среди меловых Tri — onychidae Азии представителей некоторых продвинутых современных клад говорит о том, что большинство других надродовых клад трехкоготных черепах должны были по — явиться уже в мелу Азии (Danilov et al., in press). Древнейшие (раннемеловые) Trionychi — dae имеют вполне современный облик и характеризуются сильной редукцией панциря

(Liu et al., 2011). Уже в позднем мелу появляются представители клады Plastomenidae Hay, 1902, для которых характерна более высокая степень окостенения панциря, доходя — щая у отдельных форм до восстановления его «нормального» для черепах состояния; при этом мостовые периферальные части панциря формируются за счет элементов пластрона (see Hutchison, 2009; Joyce et al., 2009). К Trionychoidea, возможно, близко семейство Pel — tochelyidae из раннего мела (валанжин – готерив) Бельгии (см. Pérez-García, 2011).

Adocoidea объединяют семейства Adocidae и Nanhsiungchelyidae, первое из кото — рых является пресноводным, а второе, по-видимому, наземным (см. ниже). Adocidae известны в Азии с поздней юры до олигоцена, а в позднем мелу они проникают в Се — верную Америку, где доживают до конца палеоцена (см. Danilov et al., 2011).

Chelydroidea (с одним семейством Chelydridae) впервые появляются в позднем мелу (туроне) Северной Америки, а в эоцене проникают в Евразию, где доживают до плиоце — на; их современный ареал ограничен Северной, Центральной и Южной Америкой (Hutchison, 2008). На протяжении всей своей истории Chelydridae были морфологически консервативной группой с низким разнообразием. Сближение Chelydridae с родом Plat — ysternon Gray, 1831 (см. Gaffney, 1975b) основано на признаках параллельного сходства (см. Hutchison, 2008). Современные молекулярные исследования помещают Chelydridae с Kinosternoidea в одну кладу (Barley et al., 2010). По-видимому, к этой кладе близко се — мейство Planetochelyidae (поздний палеоцен – средний эоцен США), которое является одной из первых групп так называемых коробчатых черепах (box turtles) с развитым гио — гипопластральным шарниром (Hutchison, 2012). Эта жизненная форма независимо по — явилась также среди Kinosternidae, Emydidae, Geoemydidae и базальных Testudinoidea.

Kinosternoidea объединяют семейства Dermatemydidae, известных в интервале поздний мел (маастрихт) – современность Северной Америки, а также в современной фауне Центральной и Южной Америки, и Kinosternidae, известных в интервале ранний эоцен – современность в Северной Америке, а также в современной фауне Центральной и Южной Америки (см. Hutchison, 1991; Knauss et al., 2011).

Testudinoidea объединяют семейства Lindholmemydidae, Platysternidae, Emydidae, Geoemydidae и Testudinidae, из которых пресноводные все, кроме Testudinidae и части Emydidae и Geoemydidae. Lindholmemydidae – парафилетическая группа, включающая базальных Testudinoidea из мела (начиная с альба) и палеоцена Азии, проявляющих сходство с примитивными Emydidae, Geoemydidae и Platysternidae (Данилов, 2005). Platysternidae известны в Азии с позднего палеоцена до современности (Чхиквадзе,

1989, 1990); указания на их присутствие в палеоцене – эоцене США (Hutchison, 2012) спорно. Положение Platysternidae в системе черепах долгое время оставалось спорным, но в последнее время определяется в составе Testudinoidea (см. Joyce et al., 2013). Emydidae впервые появляются в позднем палеоцене Азии, распространяются в Север — ную Америку в эоцене, в Европу и Южную Америку – в миоцене, а в Северную Афри — ку – в голоцене (см. Danilov, 2005).

Современное разнообразие Emydidae сосредоточено в Новом Свете, а в Евразии (в основном в Европе) известен только один род Emys Duméril, 1806, предки которого пришли в миоцене из Северной Америки через Берингию (cм. Fritz, 1995). Geoemydidae появляются почти одновременно в раннем эоцене Азии, Северной Америки и Европы, проникают в Южную Америку и Индостан, по-видимому, в миоцене – плиоцене, а в Се — верную Африку – в миоцене (Danilov, 2005). Центр современного разнообразия этой груп — пы – Азия, а в Новом Свете обитает единственный род Rhinoclemmys Fitzinger, 1835. Geo- emydidae и Testudinidae образуют кладу Testuguria Joyce et al., 2004 (см Joyce et al., 2013).

Вторичноназемные криптодиры. Несколько групп продвинутых криптодир де — монстрируют разную степень вторичного перехода к наземному (сухопутному) суще — ствованию. По-видимому, первой такой группой были Sinochelyidae, известные только

из раннего мела Азии. Они характеризуются достаточно примитивной морфологией панциря (на уровне примитивных криптодир), а строением конечностей напоминают Testudinidae (см. Sukhanov, 2000). Положение Sinochelyidae в системе спорно: их либо рассматривают среди базальных черепах, либо сближают с Testudinoidea (см. Hirayama et al., 2000; Sukhanov, 2000).

Еще одна подобная группа – Nanhsiungchelyidae (Adocoidea), сочетающая черты пресноводных и сухопутных форм и известная, начиная с раннего мела (баррем) Азии; в позднем мелу они проникают в Северную Америку, а в конце позднего мела – выми — рают и в Азии и в Северной Америке (see Danilov and Syromyatnikova, 2008).

Третья попытка выхода на сушу была предпринята черепахами надсемейства Tes — tudinoidea, примитивные представители которого были пресноводными (Lind — holmemydidae; мел и палеоцен Азии). Настоящие сухопутные черепахи (Testudinidae) появляются уже в позднем палеоцене Азии, а начиная с раннего эоцена они распро — страняются по всем северным материками; в позднем эоцене проникают в Африку (центр современного разнообразия этой группы), в олигоцене – в Южную Америку, в миоцене – в Индостан (Danilov, 2005). Интересно, что молекулярно-филогенетические исследования (Le et al., 2006) показывают связь миоцен-современных южноамерикан — ских тестудинид (Chelonoidis Fitzinger, 1835), не с североамериканскими формами, как предполагалось некоторыми исследователями (Lapparent de Broin, 2002), а с африкан — скими (Kinixys Bell, 1827), что предполагает перемещение тестудинид в Южную Аме — рику через Атлантику в палеогене, по-видимому, на «плотах». Полуназемные формы независимо появились также в других ветвях Testudinoidea – в семействах Emydidae и Geoemydidae, что, как правило, сопровождалось развитием у них подвижных (шарнир — ных) соединений в панцире (Bramble, 1984).

Морские криптодиры. Три семейства криптодир (Cheloniidae, Dermochelyidae и Protostegidae) представляют специализированных морских черепах и обычно объеди — няются в надсемействе Chelonioidea. Основные признаки Chelonioidea связаны с преоб — разованием их конечностей в ласты и с характерным для них способом локомоции, из — вестным как «подводный полет» (см. Hirayama, 1997, 1998). Dermochelyidae и Protoste — gidae сближаются по многим морфологическим признакам и иногда даже выделяются в отдельное надсемейство Dermochelyoidea Baur, 1988 (см. Lapparent de Broin, 2001). Мо — лекулярные данные свидетельствуют о близком родстве Cheloniidae и Dermochelyidae и положении этих групп в продвинутой кладе Americhelydia (см. Joyce et al., 2013). С другой стороны, сохранение у Protostegidae многих примитивных черт позволяют от — дельным авторам ислючать эту группу из состава Chelonioidea и выводить ее независи — мо от каких-то базальных эукриптодир (Joyce, 2007; Parham and Pyenson, 2010; Joyce et al., 2013). Древнейшие Cheloniidae происходят из позднего мела Европы и Северной Америки (Hirayama, 1997). Один из характерных признаков этой группы – развитие вторичного костного неба.

Для эволюции Cheloniidae, наряду с постепенным совершенствованием пелагиче — ских адаптаций, выразившихся в специализации панциря и конечностей, характерно неоднократное формирование жизненных форм с режущим и с давящим челюстным аппаратом, связанным с питанием водорослями и панцирными беспозвоночными соот — ветственно (Parham and Pyenson, 2010). Dermochelyidae известны палеонтологической летописи, начиная с позднего мела (сантон Японии) до современности (Hirayama and Chitoku, 1996). Для них характерны крупные размеры (длина панциря более 1.3 м), осо — бое строение плечевой кости и панциря (у постпалеоценовых форм обычный (текаль — ный) панцирь редуцируется и поверх его развивается эпитекальный панцирь, состоя — щий из мозаики полигональных кожных окостенений; роговые щитки редуцируются). Пика своего разнообразия Dermochelyidae достигли в эоцене, когда одновременно су-

щестовало не менее шести их родов. Начиная с олигоцена, разнообразие этой группы постепенно уменьшается, доходя до одного рода и вида (Dermochelys coriacea (Van — dellius, 1761)) в современной фауне (Wood et al., 1996). Protostegidae известны только из мела, начиная с позднего апта до маастрихта; некоторые из них были космополитами (Hirayama, 1997). Один из отличительных признаков этой группы – звездчатая форма гио — и гипопластронов у продвинутых форм. Основные преобразования в эволюции Protostegidae были связаны с развитием гигантских головы и конечностей, утратой ро — говых щитков, редукцией окостенений карапакса и с гигантизмом, достигшим своего апогея у Archelon ischyros Wieland, 1896 из позднего кампана США (реконструируемая длина скелета – около 4 м, размах передних конечностей – около 4.9 м) (Hirayama,

1997; http://en. wikipedia. org/wiki/Archelon). Морфология конечностей Protostegidae сви — детельствует о том, что эти черепахи обитали в поверхностных слоях воды и были пло — хими ныряльщиками (Hirayama, 1997).

Заключение. Обзор последних данных по эволюции черепах показывает, что проблема происхождения черепах и их положения в системе остается нерешенной, хотя явно доминируют «диапсидные» гипотезы; продолжаются споры об условиях возник — новения черепах и времени появления их кроновой группы. Вместе с тем значительный прогресс достигнут в понимании филогенетических связей и разнообразия плевродир и, в меньшей степени, в реконструкции родственных связей криптодир. Филогения чере — пах в целом вырисовывается пока только в самом общем виде и представляет своеоб — разный компромисс между морфологическими и молекулярными филогенетическими гипотезами; положение ряда групп (в основном вымерших) остается неопределенным; необходима более детальная проработка отдельных этапов эволюции черепах, особен — но базальных форм и криптодир. К этому можно добавить, что, несмотря на богатую палеонтологическую летопись черепах, в филогенетические исследования пока вклю- чена лишь небольшая часть их вымерших таксонов. Перспективы изучения эволюци- онной истории черепах связаны с решением всех перечисленных проблем.

Список литературы

1. Данилов И. Г. Ранние тестудиноидные черепахи Азии и их положение в системе

// Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тезисы докладов

II Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2005. C. 23–24.

2. Данилов И. Г., Черепанов Г. О. Современные представления о происхождении черепах: анализ данных палеонтологии и биологии развития. Палеонтология и страти — графия перми и триаса Северной Евразии // Материалы V международной конферен-ции. М. Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, 2010. С. 64–66.

3. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. М.: ГЕОС, 2006. 231 с.

4. Хозацкий Л. И. Палеонтологическое и стратиграфическое значение ископаемых черепах // Вопросы палеонтологии (Ленинград). 1951 (1950). Т. 1. С. 20–31.

5. Чхиквадзе В. М. Неогеновые черепахи СССР. Тбилиси: «Мецниереба», 1989б.

104 с.

6. Чхиквадзе В. М. Палеогеновые черепахи СССР. Тбилиси: «Мецниереба», 1990. 96 с.

7. Barley A. J., Spinks P. Q., Thomson R. C., Shaffer H. B. Fourteen nuclear genes provide phylogenetic resolution for difficult nodes in the turtle tree of life // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010. V. 55. P. 1189–1194.

8. Bramble D. M. Emydid shell kinesis: biomechanics and evolution // Copeia. 1974.

P. 707–727.

9. Carroll R. L. Problems of the ancestry of turtles / In: Morphology and Evolution of

Turtles / Eds. D. B. Brinkman, P. A. Holroyd, J. D. Gardner. Vertebrate Paleobiology and Pale — oanthropology. Springer Science+Business Media Dordrecht, 2012 (2013). P. 19–36.

10. Danilov I. G. Die fossilen Schildkröten Europas / In: Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIIB: Schildkroten II / Hrsg. U. Fritz. Wiebelsheim: Aula, 2005. S. 329–441.

11. Danilov I. G., Parham J. F. A redescription of ‘Plesiochelys’ tatsuensis from the

Late Jurassic of China, with comments on the antiquity of the crown clade Cryptodira // Jour — nal of Vertebrate Paleontology. 2006. V. 26. P. 573–580.

12. Danilov I. G., Parham J. F. A reassessment of some poorly known turtles from the

Middle Jurassic of China with comments on the antiquity of extant turtles // Journal of Verte — brate Paleontology. 2008. V. 28. P. 306–318.

13. Danilov I. G., Syromyatnikova E. V. New materials on turtles of the family Nan-hsiungchelyidae from the Cretaceous of Uzbekistan and Mongolia, with a review of the nan — hsiungchelyid record in Asia // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2008. V. 312. No. 1/2. P. 3–25.

14. Danilov I. G., Sukhanov V. B., Syromyatnikova E. V. New Asiatic materials on turtles of the family Adocidae with a review of the adocid record in Asia // Proceedings of the Zoo-logical Institute RAS. 2011. V. 315. № 2. P. 101–132.

15. Danilov I. G., Hirayama R. Sukhanov V. B., Suzuki S., Watabe M., Vitek N. S. Creta — ceous soft-shelled turtles (Trionychidae) of Mongolia: new diversity, records, and a revision // Journal of Systematic Palaeontology. In press.

16. Datta P. M., Manna P., Ghosh S. C., Das D. P. The first Jurassic turtle from India // Palaeontology. 2000. V. 43. P. 99–110.

17. Fritz U. Kritische Übersicht der Fossilgeschichte der Sumpfschildkröten-Gattung Emys A. Dumeril, 1806 // Zoologische Abhandlungen / Staatliches Museum für Tierkunde in Dresden. 1995. Bd. 48. S. 243–264.

18. Fuente M. S. de la, Umazano A. M., Sterli J., Carballido J. L. New chelid turtles of the lower section of the Cerro Barcino Formation (Aptian-Albian?), Patagonia, Argentina //

Cretaceous Research. 2011. V. 32. P. 527–537.

19. Gaffney E. S. A taxonomic revision of the Jurassic turtles Portlandemys and Plesi — ochelys.

20. American Museum Novitates. 1975a. No. 2574. P. 1-19.

21. Gaffney E. S. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1975b. V. 155. P. 387–436.

22. Gaffney E. S. Historical analysis of theories of chelonian relationship // Systematic

Zoology. 1984. V. 33. P. 283–301.

23. Gaffney E. S. The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys // Bul — letin of the American Museum of Natural History. 1990. V. 194. P. 1–263.

24. Gaffney E. S. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of the

Meiolaniidae // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1996. V. 229. P. 1–165.

25. Gaffney E. S., Jenkins F. A. The cranial morphology of Kayentachelys, an Early Ju — rassic cryptodire, and the early history of turtles // Acta Zoologica (Stockholm). 2010. V. 91. P. 335–368.

26. Gaffney E. S., Meylan P. A. The Transylvanian turtle, Kallokibotion, a primitive cryptodire of Cretaceous age // American Museum Novitates. 1992. No. 3040. P. 1–37.

27. Gaffney E. S., Tong H., Meylan P. Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2006. V. 300. P. 1–698.

28. Gaffney E. S., Meylan P. A., Wood R. C., Simons E., Campos D. de A. Evolution of

the side-necked turtles: the family Podocnemididae // Bulletin of the American Museum of

Natural History. 2011. V. 350. P. 1–237.

29. Hirasawa T., Nagashima H., Kuratani Sh. The endoskeletal origin of the turtle car — apace // Nature Communications. 2013. V. 4:2107. P. 1–7. DOI: 10.1038/ncomms3107

30. Hirayama R. Distribution and diversity of Cretaceous chelonioids / In: Ancient Ma — rine Reptiles / Eds. J. M. Callaway, E. Nicholls. San Diego, London: Academic Press, 1997. P. 225–241.

31. Hirayama R. Oldest known sea turtle // Nature. 1998. V. 392. No. 6677. P. 705–708.

32. Hirayama R., Brinkman D., Danilov I. Distribution and biogeography of non — marine Cretaceous turtles // Russian Journal of Herpetology 2000. V. 7. No. 3. P. 181–198.

33. Hirayama R., Chitoku T. Family Dermochelyidae (Superfamily Chelonioidea) from the Upper Cretaceous of North Japan // Transactions and Proceedings of the Palaeontological Society of Japan. New Ser. 1996. No. 184. P. 597–622.

34. Hutchison J. H. Early Kinosterninae (Reptilia: Testudines) and their phylogenetic significance // Journal of Vp>

17. Fritz U. Kritische Übersicht der Fossilgeschichte der Sumpfschildkröten-Gattung Emys A. Dumeril, 1806 // Zoologische Abhandlungen / Staatliches Museum für Tierkunde in Dresden. 1995. Bd. 48. S. 243–264.

18. Fuente M. S. de la, Umazano A. M., Sterli J., Carballido J. L. New chelid turtles of the lower section of the Cerro Barcino Formation (Aptian-Albian?), Patagonia, Argentina //

Cretaceous Research. 2011. V. 32. P. 527–537.

19. Gaffney E. S. A taxonomic revision of the Jurassic turtles Portlandemys and Plesi — ochelys.

20. American Museum Novitates. 1975a. No. 2574. P. 1-19.

21. Gaffney E. S. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1975b. V. 155. P. 387–436.

22. Gaffney E. S. Historical analysis of theories of chelonian relationship // Systematic

Zoology. 1984. V. 33. P. 283–301.

23. Gaffney E. S. The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys // Bul — letin of the American Museum of Natural History. 1990. V. 194. P. 1–263.

24. Gaffney E. S. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of the

Meiolaniidae // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1996. V. 229. P. 1–165.

25. Gaffney E. S., Jenkins F. A. The cranial morphology of Kayentachelys, an Early Ju — rassic cryptodire, and the early history of turtles // Acta Zoologica (Stockholm). 2010. V. 91. P. 335–368.

26. Gaffney E. S., Meylan P. A. The Transylvanian turtle, Kallokibotion, a primitive cryptodire of Cretaceous age // American Museum Novitates. 1992. No. 3040. P. 1–37.

27. Gaffney E. S., Tong H., Meylan P. Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2006. V. 300. P. 1–698.

28. Gaffney E. S., Meylan P. A., Wood R. C., Simons E., Campos D. de A. Evolution of

the side-necked turtles: the family Podocnemididae // Bulletin of the American Museum of

Natural History. 2011. V. 350. P. 1–237.

29. Hirasawa T., Nagashima H., Kuratani Sh. The endoskeletal origin of the turtle car — apace // Nature Communications. 2013. V. 4:2107. P. 1–7. DOI: 10.1038/ncomms3107

30. Hirayama R. Distribution and diversity of Cretaceous chelonioids / In: Ancient Ma — rine Reptiles / Eds. J. M. Callaway, E. Nicholls. San Diego, London: Academic Press, 1997. P. 225–241.

31. Hirayama R. Oldest known sea turtle // Nature. 1998. V. 392. No. 6677. P. 705–708.

32. Hirayama R., Brinkman D., Danilov I. Distribution and biogeography of non — marine Cretaceous turtles // Russian Journal of Herpetology 2000. V. 7. No. 3. P. 181–198.

33. Hirayama R., Chitoku T. Family Dermochelyidae (Superfamily Chelonioidea) from the Upper Cretaceous of North Japan // Transactions and Proceedings of the Palaeontological Society of Japan. New Ser. 1996. No. 184. P. 597–622.

34. Hutchison J. H. Early Kinosterninae (Reptilia: Testudines) and their phylogenetic significance // Journal of VV. 456. P. 497–501.

51. Liu J., Joyce W., Tong H. The oldest morphologically modern soft-shelled turtle (Testudines, Pan-Trionychidae) from the Jehol biota of China // Journal of Vertebrate Paleon — tology. 2011. V. 31. Supplement to No. 3. P. 144.

52. Lyson T. R., Bever G. S., Bhullar B.-A. S., Joyce W. G., Gauthier J. A. Transitional fossils and the origin of turtles // Biology Letters. 2010. DOI:10.1098/rsbl.2010.0371

53. Lyson T. R., Joyce W. G. A revision of Plesiobaena (Testudines: Baenidae) and an assessment of baenid ecology across the K/T boundary // Journal of Paleontology. 2009. V. 83. No. 6. P. 833–853.

54. Lyson T. R., Joyce W. G. Cranial anatomy and phylogenetic placement of the enig — matic turtle Compsemys victa Leidy, 1856 // Journal of Paleontology. 2011. V. 85. No. 4. P. 789–801.

55. Lyson T. R., Joyce W. G., Knauss G. E., Pearson D. A. Boremys (Testudines, Baeni-dae) from the latest Cretaceous and early Paleocene of North Dakota: an 11-million-year range extension and additional K/T survivor // Journal of Vertebrate Paleontology. 2011b. V. 31. No. 4. P. 729–737.

56. Lyson T. R., Bever G. S., Scheyer T. M., Hsiang A. Y., Gauthier J. A. Evolutionary origin of the turtle shell // Current Biology. 2013. V. 23. No. 12. P. 1–7. http://dx. doi. org/10.1016/j. cub.2013.05.003

57. Lyson T. R., Sperling E. A., Helmberg M., Gauthier J. A., King B. L., Peterson K. J.

MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. 2011a. P. 1–4. DOI:10.1098/rsbl.2011.0477

58. Minx P., Delehaunty K. D., Fronick C. C., Fulton L., Graves T. A., Hillier L. W.; Kandoth C., O’Laughlin M., Thane N., Warren W. C., Mardis E. R., Wilson R. K. et al. The

western painted turtle genome, a model for the evolution of extreme physiological adaptations in a slowly evolving lineage // Genome Biology. 2013. V. 14. R 28. http://digitalcommons. wustl. edu/open_access_pubs/1441

59. Noonan B. P. Does the phylogeny of pelomedusoid turtles reflect vicariance due to

continental drift? // Journal of Biogeography. 2000. V. 27. P. 1245–1249.

60. Parham J. F., Hutchison J. H. A new eucryptodiran turtle from the Late Cretaceous of North America (Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada) // Journal of Vertebrate Pale — ontology. 2003. V. 23. P. 783–798.

61. Parham J. F., Pyenson N. D. New sea turtle from the Miocene of Peru and the itera — tive evolution of feeding ecomorphologies since the Cretaceous // Journal of Paleontology.

2010. V. 84. No. 2. P. 231–247.

62. Pérez-García A. Revisión de la serie tipo de Peltochelys duchastelli (Chelonii, Tri — onychoidea) del Cretácio Inferior de Bernissart (Bélgica) / In: Viajando a Mundos Pretéritos / Eds. A. Pérez-García, F. Gascó, J. M. Gasulla, F. Escaso. 2011. P. 249–260.

63. Pérez-García A. Berruchelus russelli, gen. et sp. nov., a paracryptodiran turtle from the Cenozoic of Europe // Journal of Vertebrate Paleontology. 2012b. V. 32. No. 3. P. 545–

556.

64. Rabi M., Zhou Ch.-F., Wings O., Ge S., Joyce W. G. A new xinjiangchelyid turtle from the Middle Jurassic of Xinjiang, China and the evolution of the basipterygoid process in Mesozoic turtles // BMC Evolutionary Biology. 2013. V. 13:203. P. 1–28.

65. Rhodin A. G.J., van Dijk P. P., Parham J. F. Turtles of the world: annotated checklist of taxonomy and synonymy // Chelonian Research Monographs. 2008. No.5. P. 000.1–

000.38.

66. Rieppel O. The relationships of turtles within amniotes / In: Biology of Turtles / Eds. J Wyneken, M. N. Godfrey, V. Bels. Boca Raton, London, New York: CRC Press, 2008. P. 345–353.

67. Scheyer T. M., Anquetin J. Bone histology of the Middle Jurassic turtle shell re — mains from Kirtlington, Oxfordshire, England // Lethaia. 2008. V. 41. P. 85–96.

68. Scheyer T. M., Sander P. M. Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles // Proceedings of the Royal Society B. 2007. V. 274. P. 1885–1893.

69. Scheyer T. M., Sander P. M., Joyce W. G., Bohme W., Witzel U. A plywood structure in the shell of fossil and living soft-shelled turtles (Trionychidae) and its evolutionary impli — cations // Organisms Diversity & Evolution. 2007. V. 7. No. 2. P. 136–144.

70. Scheyer T. M., Mörs T., Einarsson E. First record of soft-shelled turtles (Cryptodira, Trionychidae) from the Late Cretaceous of Europe // Journal of Vertebrate Paleontology.

2012. V. 32. No. 5. P. 1027–1032

71. Sereno P. C., ElShafie S. J. Chapter 14. A new long-necked turtle, Laganemys tene — rensis (Pleurodira: Araripemydidae), from the Elrhaz Formation (Aptian–Albian) of Niger / In: Morphology and Evolution of Turtles / Eds. D. B. Brinkman, P. A. Holroyd, J. D. Gardner. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Science+Business Media Dor — drecht, 2012 (2013). P. 215–250.

72. Smith E. T. Early Cretaceous chelids from Lightning Ridge, New South Wales // Al — cheringa. 2010. V. 34. No. 3. P. 375–384.

73. Smith A. G., Smith D. G., Funnell B. M. Atlas of Mesozoic and Cenozoic Coastlines. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994, ix, 99 p.

74. Sterli J. Phylogenetic relationships among extinct and extant turtles: the position of Pleurodira and the effects of the fossils on rooting crown-group turtles // Contributions to Zo — ology. 2010. V. 79. No. 3. P. 93-106.

75. Sterli J., Fuente de la M. S. New evidence from the Palaeocene of Patagonia (Ar — gentina) on the evolution and palaeo-biogeography of Meiolaniformes (Testudinata, new tax — on name) // Journal of Systematic Palaeontology. 2013. DOI:10.1080/14772019.2012.708674

76. Sterli J., Fuente M. S. de la, Rougier G. W. Anatomy and relationships of Palaeo — chersis talampayensis, a Late Triassic Turtle from Argentina // Palaeontographica. 2007. Bd.

281(A). S. 1–61.

77. Sterli J., Pol D., Laurin M. Incorporating phylogenetic uncertainty on phylogeny — based palaeontological dating and the timing of turtle diversification // Cladistics. 2013. V.

29. P. 233–246.

78. Sukhanov V. B. Mesozoic turtles of Middle and Central Asia / In: The Age of Dino — saurs in Russia and Mongolia / Eds. M J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kuroch — kin. Cambridge: Univ. Press, 2000. P. 309–367.

79. Sukhanov V. B. An archaic turtle, Heckerochelys romani gen. et sp. nov., from the Middle Jurassic of Moscow region, Russia / In: Fossil Turtle Research. V. 1 / Eds. I. G. Da — nilov, J. F. Parham. St. Petersburg, 2006. P. 112–118.

80. Sulej T., Szczygielski T. New turtles from the Triassic of Poland // Symposium on

Turtle Evolution. Program and Abstracts. University of Tübingen. 2012. P. 41.

81. Tong H., Danilov I., Ye Y., Ouyang H., Peng G. Middle Jurassic turtles from the Si — chuan Basin, China: a review // Geological Magazine. 2012. V. 149. No. 4. P. 675–695.

82. Tong H., Meylan P. Chapter 13. Morphology and relationships of Brachyopsemys tingitana gen. et sp. nov. from the Early Paleocene of Morocco and recognition of the new eucryptodiran turtle family: Sandownidae / In: Morphology and Evolution of Turtles / Eds. D. B. Brinkman, P. A. Holroyd, J. D. Gardner. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Science+Business Media Dordrecht, 2012 (2013). P. 187–212.

83. Tong H., Suteethorn V., Claude J., Buffetaut E., Jintasakul P. The turtle fauna from the Khok Kruat Formation (Early Cretaceous) of Thailand / In: Proceedings of the Interna — tional Conference on Geology, Geotechnology and Mineral Resources of Indochina (GEOINDO 2005) / Eds. L. Wannakao et al. Khon Kaen University, 2005. P. 610–614.

22

 

84. Wang Z. et al. The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield in — sights into the development and evolution of the turtle-specific body plan // Nature Genetics.

2013. V. 45. P. 701–706.

85. White A. W., Worthy T. H., Hawkins S., Bedford S., Spriggs M. Megafaunal meiola — niid horned turtles survived until early human settlement in Vanuatu, Southwest Pacific // PNAS. 2010. V. 107. No. 35. P. 15512–15516.

86. Wilson L. A.B., Sánchez-Villagra M. R. Evolution and phylogenetic signal of growth trajectories: the case of chelid turtles // Journal of Experimental Zoology. 2011. V. 316. P. 50–60.

87. Wood R. C. Stupendemys geographicus, the world’s largest turtle // Breviora. 1976. V. 436. P. 1–31.

88. Wood R. C. Johnson-Gove J. Gaffney E. S., Maley K. F. Evolution and phylogeny of leatherback turtles (Dermochelyidae) with descriptions of new fossil taxa // Chelonian Con — servation and Biology. 1996. V. 2. P. 266–286.

Материал взят из: Современная герпетология: проблемы и пути их решения — Первая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран Санкт-Петербург, Россия 25–27 ноября 2013 г.