ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

В. И. Василевич

Ботанический институт им. В. Л. Комароваf РАН Санкт-Петербург, Россия: vlvasilevich@yandex. ru

Большинство растений существуют в сомкнутых растительных сообществах и кон — курируют со своими ближайшими соседями. Эти соседи являются фактором фито — ценотического отбора. Ресурсные ниши автотрофных растений дифференцированы слабо, и результаты конкуренции зависят больше от сходства жизненных форм, чем от межвидовых морфологических различий. Внутривидовая конкуренция может быть не более напряженной, чем межвидовая. В сомкнутом растительном покрове генеративное размножение происходит очень трудно. Всходы могут укорениться только в благоприятных для них местах, а семена попадают в них независимо от генотипа. Плотность всходов в таких местах определяет в значительной степени скорость роста. Лишь незначительная часть всходов доживает до генеративного со — стояния, когда может проявиться более высокая приспособленность. Все эти обсто — ятельства тормозят естественный отбор.

Ключевые слова: естественный отбор, конкуренция в растительных сообществах, судьба всходов, окружение, приспособленность.

Подавляющее число видов растет в более или менее сомкнутых сообществах и неизбежно вступает в конкурентные отношения с растущими рядом растениями. Это окружение является фактором отбора. Но если попробовать проанализировать какие-то конкретные ситуации, то возникает много вопросов, ответить на которые довольно трудно как фитоценологам, так и эволюционистам.

А. П. Шенников (1964) ввел в фитоценологию понятие экотопического и фи — тоценотического отбора. Первый осуществляется факторами абиотической среды (экотопом); а фитоценотический отбор действует внутри фитоценозов, и его меха — низмом является конкуренция между растениями.

Сейчас все более распространенной становится точка зрения, согласно кото — рой у автотрофных растений ресурсные экологические ниши дифференцированы весьма слабо. Всем видам растений необходимы одни и те же ресурсы: свет (фото — синтетически активная радиация), вода, элементы минерального питания (главным образом азот, калий, фосфор). Это неизбежно приводит к напряженной конкурен — ции между растениями. Для того чтобы понять, как действует естественный отбор, следует более детально рассмотреть особенности конкурентных отношений между растениями.

Каждое растение конкурирует лишь со своими непосредственными соседями. Наиболее сильное воздействие оказывает ближайший сосед, а влияние остальных соседей невелико. Соседи служат экранами для передачи конкурентного воздей — ствия. Непосредственные взаимоотношения между растениями осуществляются в пределах небольшой совокупности особей — ценоячейки (Ипатов, 1966).

В многовидовых растительных сообществах два вида с невысоким обилием мо — гут не являться непосредственными соседями друг друга и не вступать в конкурент — ные отношения. Это определяется законами комбинаторики, а не дифференциаци — ей экологических ниш.

Вследствие этого преобладающей формой конкуренции в растительных сооб — ществах является диффузная конкуренция, т. е. конкуренция вида со всем его окру — жением. Конечно, здесь речь идет, прежде всего, о симметричной конкуренции, т. е. о конкуренции между растениями одного порядка размеров.

Каждый вид растений «различает» только определенное число типов партнеров в конкурентной борьбе. Взаимодействия растений осуществляются посредством из — менения ими среды, а воздействие видов растений на среду относительно неспец — ифично (Василевич, 1983). На исход конкуренции оказывают влияние не столько видовые различия, сколько сходство и различия экобиоморф — групп видов сход — ной жизненной формы и близкой экологии. Внутривидовая конкуренция может быть не более напряженной, чем межвидовая. Экобиоморфе в значительной степе — ни соответствует понятие гильдии, широко используемое в экологии животных. Из этого следует, что равные по силе воздействия (конкурентоспособности) растения — партнеры могут относиться как к одному виду, так и к разным. В. Н. Сукачев (1959), анализируя результаты экспериментов по выращиванию растений в чистых и сме — шанных посадках, пришел к выводу, что внутривидовая конкуренция может быть не более напряженной, чем межвидовая. Эта точка зрения подтвердилась на резуль — татах выращивания растений в чистых и смешанных посевах и данных по жизнен — ности растений в зависимости от расстояния до ближайшего соседа и его размеров (Connell, 1983; Василевич, 1988; Goldberg, Barton, 1992). Более того, было показа — но при выращивании в сосудах растений Plantago lanceolata, сибсов, полусибсов и неродственных, что средний вес растений не зависит от степени родственности со- седей (Tonsor, 1989). Конечно, результаты этих экспериментов не перечеркивают данных довольно многочисленных работ, где было показано, что внутривидовая конкуренция и конкуренция между разными формами внутри вида является более напряженной. Многое зависит от того, какие виды сопоставляются в эксперименте, достаточно ли они отличаются друг от друга по тем параметрам, которые определя — ют напряженность конкуренции.

Вывод о том, что внутривидовая конкуренция может не отличаться по интен — сивности от межвидовой, имеет весьма серьезные последствия для понимания есте — ственного отбора и эволюции растительного мира. Конечно, конкуренция еще не естественный отбор и эволюция, но все же это один из основных процессов, лежа — щих в основе микроэволюции.

J. H. Grime (1979) в своей монографии о типах жизненных стратегий растений детально рассмотрел основные признаки, обеспечивающие высокую конкуренто — способность. К ним он относил высокую скорость роста, вес семян, высоту, лате- ральное распространение, фенологию, реакцию на стресс, реакцию на нарушения. Это довольно простые для объективной количественной оценки показатели, что позволяет оперировать с конкурентоспособностью и сравнивать ее у разных ви — дов. Все эти показатели не видоспецифичны, они не включают каких-либо тон — ких физиологических, биохимических или морфологических особенностей видов, которых геоботаники хотя и не знали, но именно ими пытались объяснить исход конкуренции в какой-либо паре видов. D. Goldberg (1996) считает, что конку — рентное воздействие эквивалентно у разных видов на единицу размеров растений (биомассы).

Согласно принципу конкурентного исключения из группы видов, занимаю — щих одну экологическую нишу, в результате конкуренции должен остаться только

один — наиболее конкурентоспособный. Сосуществованию большого числа видов с идентичными или очень близкими экологическими нишами способствует про — странственная и временная неоднородность фитоценозов.

В сомкнутых сообществах идет интенсивная дифференциация особей по раз — мерам, отставшие в росте отмирают, наступает самоизреживание, в результате чего остаются лишь те особи, которые обладают большей энергией роста или появились несколько ранее остальных. Для того чтобы один вид мог полностью исключить другой в результате конкуренции, он должен обладать значительно более высокой конкурентоспособностью. Такое конкурентное исключение в растительных сообще- ствах происходит довольно часто, особенно в ходе сукцессии, но в сукцессии обыч — но происходит смена растений одних жизненных форм другими. Однолетники и малолетники сменяются многолетними травами, а те в свою очередь кустарниками и деревьями. Основное направление изменений — увеличение продолжительности жизни и высоты.

Виды растений, когда они произрастают массово, являются эдификаторами, весьма существенно меняющими среду сообщества, создавая так называемую фи — тосреду. Воздействие эдификаторов на среду относительно неспецифично. Типов фитосред значительно меньше, чем видов-эдификаторов. Адаптация растений вырабатывается по отношению к определенным фитосредам, и в связи с этим от — сутствует тесная связь видов-спутников с определенными видами-доминантами. Экологическая индивидуальность делает весьма неопределенным состав видов в фитосредах каждого типа.

Естественный отбор может проявить себя лишь на протяжении жизни достаточ — но большого числа поколений, и только в том случае, если вектор отбора действует все время в одном направлении. В последнее время ботаники все большее внима — ние обращают на клональные растения, которые за счет вегетативного размноже- ния могут существовать неопределенно долго. Методы определения абсолютного возраста многолетних травянистых растений отсутствуют, но, по-видимому, многие из них могут иметь продолжительность жизни в несколько десятков и сотен лет, что сопоставимо с продолжительностью жизни деревьев. Однолетники не играют сколько-нибудь заметной роли в растительном покрове гумидных областей. Сле — довательно, смена поколений у большинства видов происходит весьма медленно, что не дает проявиться действию естественного отбора. Следует учитывать и то, что изменения климата идут все время, хотя и с разной скоростью. Десять тысяч лет послеледникового периода (голоцена) включают не менее пяти периодов с заметно отличающимся климатом.

В сомкнутом растительном покрове семенное возобновление всех видов сильно затруднено. Всходы могут ежегодно появляться, но подавляющая их часть гибнет в течение первых дней и недель жизни. Короткоживущие растения оказываются в сомкнутых сообщества в крайне неблагоприятном положении.

Естественный отбор может быть эффективен, когда происходит избирательная элиминация, при которой отбираются особи более приспособленные к среде. От- носительная роль избирательной и неизбирательной элиминации растений в рас — тительных сообществах известна очень плохо. При самоизреживании древостоев, как одновидовых, так и смешанных, обычно наблюдается гибель мелких деревьев, имеющих высоту и диаметр ниже среднего. В этом случае, несомненно, идет отбор на большую скорость роста, главным образом в высоту, так как конкуренция за свет

играет при этом основную роль. Но не ясно, какую роль при этом играют генетиче — ские различия. Дело в том, что поверхность любого растительного сообщества край — не неоднородна по условиям, способствующим появлению и укоренению всходов. Имеет значение нанорельеф, неравномерность размещения взрослых растений, мо — хового покрова, мощности подстилки и т. п. Всходы могут закрепиться только в так называемых безопасных местах, а туда попадают с равной вероятностью семена лю — бых генотипов. Как было показано в ряде экспериментов (Harper, 1977), на исход конкуренции очень сильное влияние оказывает время появления всходов, опереже — ние на 5–7 дней может оказаться решающим. Энергия прорастания в значительной степени определяется генотипом, но разные безопасные места могут оказывать на это очень разное воздействие.

Любопытные результаты были получены в экспериментах с двумя видами аме — риканских прерий: Schizachyrium scoparium и Setaria viridis. В монокультуры этих двух видов подсаживали всходы этих же видов, но разных размеров. Оказалось, что различия в размерах пересаженных всходов не имеют значения в конкуренции с окружающими взрослыми растениями. Большие размеры могут не давать преиму — ществ в уже заполненной среде (Wilson, 1994).

Неравномерность распределения зачатков по территории приводит к тому, что всходы появляются в отдельных местах группами с разной плотностью. Дальнейшая судьба всхода очень сильно зависит от его окружения, от того, насколько близко на- ходятся ближайшие соседи и какова их жизненность, а это также не определяется генотипом данного всхода.

У каждого вида в каждом местообитании лишь незначительная часть всходов доживает до генеративного состояния, в котором могут проявиться все признаки, определяющие его большую приспособленность. Под пологом леса до возраста

20–30 лет доживает очень небольшое число всходов, но и эти молодые растения могут выйти в верхний полог и достичь генеративного состояния только в том случае, если над ними образуется окно в древесном ярусе в результате вывала взрослых деревьев, а эта ситуация никак не связана с генотипом молодых деревьев в подросте. Таким образом, в естественных растительных сообществах преобладает неизбирательная элиминация, и естественный отбор если и работает, то крайне не — эффективно. Однако может быть, в соседних, но достаточно контрастных по эколо — гическим условиям сообществах действуют разные векторы отбора, благодаря чему в разных типах сообществ отбираются разные генотипы и осуществляется диф- ференциация вида на экотипы и другие внутривидовые формы. Реальных доказа — тельств этого очень мало, но многие геоботаники уверены, что такой процесс имеет место в действительности. Неоднократно было показано, что растения одного вида, растущие в территориально близких, но контрастных сообществах (например, на гриве и в межгривном понижении центральной поймы) могут довольно заметно отличаться друг от друга. Правда, сравнивали обычно признаки жизненности рас — тений, а учитывая их очень сильную морфологическую пластичность, различия по таким признакам могут быть чисто фенотипическими. Достаточная контрастность экологических условий может поддерживать разные векторы отбора в соседних по — пуляциях, и генетические различия таких популяций в ряде случаев были показа — ны. Вопрос заключается в том, насколько эти различия устойчивы, могут ли они привести к образованию внутривидовых форм, повторяющихся в сходных услови — ях, по крайней мере, в какой-то части ареала вида.

Работы последних лет по изучению генетики популяций растений показали, что внутри многих видов имеется очень существенное генетическое варьирование, большая часть которого сосредоточена в популяциях, т. е. популяции гетерогенны, но не сильно отличаются друг от друга по средним характеристикам. И во многих случаях генетические различия между популяциями не связаны с географическим расстоянием между ними, а это свидетельствует о слабой изоляции популяций. Од — ним из основных факторов изоляции популяций растений ботаники считают фено — логическую изоляцию. Было показано (Петрова, Санников, 1996), что перекрытие фенофаз пыления сосны в соседних популяциях в сосняке сфагновом и сосняке зе — леномошном составляет всего 3–4 дня (около 5 % общей площади полигонов пыле — ния), а вероятность межпопуляционных скрещиваний равна 10–15 %. Это говорит о малой изоляции популяций. Для выравнивания генетической структуры популя — ций достаточно весьма малого обмена генетической информацией.

Естественный отбор в пределах конкретных фитоценозов затрудняет еще и то, что многие из них существуют недолго по отношению к продолжительности жизни слагающих их растений. Сукцессии идут с такой скоростью, что часто смены прохо — дят в течение жизни одного поколения доминирующего вида. Популяции многих ви — дов кочуют из одного фитоценоза в другой, существуя в виде отдельных поселений.

До сих пор речь шла в основном о фитоценотическом отборе, который действу — ет внутри фитоценоза, определяя выживаемость всходов в микроместообитаниях, которые создаются в результате жизнедеятельности самих растений. Экотопиче — ский отбор, т. е. отбор, вызываемый действием факторов абиотической среды, про — является в более широкой пространственной шкале. Экотоп в целом может быть слишком сухим или слишком влажным для появления всходов определенного вида, но, учитывая неоднородность генотипов внутри вида, экотопический отбор может способствовать сохранению генотипов, более приспособленный к данному экото — пу. Оба вида естественного отбора действуют одновременно, и разделить их воз — действие довольно сложно. Но все же, по-видимому, именно экотопический отбор способствует расширению экологической амплитуды вида, появлению разных эко — типов внутри вида.

В связи с тем, что зачатки растений не способны выбирать пригодные для уко — ренения всходов местообитания, в эволюционном плане устойчивы и перспектив — ны только те виды, которые имеют достаточно широкую экологическую амплитуду. Только это позволяет виду обеспечить семенное возобновление и поддержание до — статочной численности. Чем шире экологическая амплитуда, тем выше вероятность, что большое число семян сможет дать растения, которые достигнут генеративного состояния. Речь не идет о дифференциации вида на какие-то экотипы, расы, формы, каждая из которых обладает определенной экологической приуроченностью. Для процветания вида часто важнее сохранить возможности существования в широкой амплитуде условий среды, что, вероятно, может быть достигнуто за счет высокого уровня гетерозиготности.

Виды с широкой экологической амплитудой, обладая хорошими возможностя — ми для генеративного воспроизведения и сохранения в течение большого числа по — колений, возможно, в чем-то проигрывают по сравнению со стенотопными видами, имеющими тонкие адаптации к определенным местообитаниям. Широкая норма реакции не может во всех случаях обеспечить оптимальную реакцию на конкретную

В связи с тем, что зачатки растений не способны выбирать пригодные для уко — ренения всходов местообитания, в эволюционном плане устойчивы и перспектив — ны только те виды, которые имеют достаточно широкую экологическую амплитуду. Только это позволяет виду обеспечить семенное возобновление и поддержание до — статочной численности. Чем шире экологическая амплитуда, тем выше вероятность, что большое число семян сможет дать растения, которые достигнут генеративного состояния. Речь не идет о дифференциации вида на какие-то экотипы, расы, формы, каждая из которых обладает определенной экологической приуроченностью. Для процветания вида часто важнее сохранить возможности существования в широкой амплитуде условий среды, что, вероятно, может быть достигнуто за счет высокого уровня гетерозиготности.

Виды с широкой экологической амплитудой, обладая хорошими возможностя — ми для генеративного воспроизведения и сохранения в течение большого числа по — колений, возможно, в чем-то проигрывают по сравнению со стенотопными видами, имеющими тонкие адаптации к определенным местообитаниям. Широкая норма реакции не может во всех случаях обеспечить оптимальную реакцию на конкретную

обстановку. Как нередко происходило в ходе эволюции, выигрыш в одном отноше — нии вызывал проигрыш в каких-то других.

В данной работе речь шла главным образом о факторах, мешающих проявиться естественному отбору, затрудняющих или прекращающих дифференциацию вида на внутривидовые формы. Процесс видообразования как таковой остался за рамка — ми данного сообщения. Это уже совершенно иная тема, которая выходит за пределы собственно экологических проблем. Солидный геологический возраст, в течение которого существуют многие виды современных растений, свидетельствует о том, что далеко не все из них находятся в настоящее время в процессе более или менее интенсивного видообразования.

Отбираться какие-то внутривидовые формы могут лишь при условии доста — точной изоляции, когда вектор отбора в разных частях ареала действует в разных направлениях. Симпатрическое видообразование у растений, по-видимому, не име — ло большого значения, а преобладало аллопатрическое видообразование, что выра — жается в существовании большого числа географически замещающих видов, обра- зующих географические ряды. Виды одного географического ряда нередко имеют незначительные морфологические различия, но очень мало известно о каких-то раз — личиях в их экологии, т. е. об их адаптациях к иным условиям среды.

Значительное число видов растений являются эксплерентами. Эти виды актив — но заселяют участки, лишенные растительного покрова. В первые годы зарастания обнаженных участков преобладают однолетники и малолетники. Между ними идет напряженная конкуренция, но до генеративного состояния доживает большое чис — ло особей, и здесь уже может идти отбор по признакам генеративной сферы. Более интенсивно плодоносящие генотипы, дающие большее число более крупных семян, могут закрепиться в потомстве. Эксплеренты имеют высокий репродуктивный успех, что позволяет им существовать в быстро перемещающейся в пространстве метапопуляции.

Виды, выделяемые и описываемые систематиками растений, обычно имеют какие-то морфологические отличия, но в большинстве случаев их адаптационный смысл не ясен. По-видимому, эволюция направлена более на выработку свойств, связанных с продолжительностью жизненного цикла, вегетативным размножением, изменением биохимии и характера обмена, что в первую очередь и повышает при — способленность к постоянно меняющейся среде.

Литература

Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л. : Наука, 1983. 247 с.

Василевич В. И Взаимоотношения популяций растений в фитоценозах и их количественная

оценка // Чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. Вып. 6. М. : Наука, 1988. С. 59–82.

Ипатов В. С. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений //

Вестник ЛГУ. 1966. Сер. Биол. Вып. 3. С. 56–62.

Петрова И. В., Санников С. Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной.

Екатеринбург : Изд-во УрО РАН, 1996. 160 с.

Сукачев В. Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений //

Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64. Вып. 4. С. 35–46.

Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л. : Изд-во ЛГУ, 1964. С. 447.

Connell J. H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from

field experiments // American Naturalist. 1983. Vol. 122. № 5. P. 19–38.

Goldberg D. E. Symplifying the study of competition at the individual plant level // New Zealand

Journal of Forestry Science. 1996. Vol. 26. № 1–2. P. 19–38.

Goldberg D. E., Barton A. M. Patterns and consequences of interspecific competition in natural com-munities: a review of field experiments with plants // American Naturalist. 1992. Vol. 139.

№ 4. P. 771–801.

Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. L. : J. Wiley, 1979. 222 p.

Harper J. L. Population biology of plants. L. : Academic press, 1977. 892 p.

Tonsor S. J. Relatedness and intraspecific competition in Plantago lanceolata // American Naturalist.

1989. Vol. 134. № 6. P. ilen. kipyatkov@gmail. com

Идея группового отбора была высказана Ч. Дарвином (1859), предположившим при обсуждении проблемы эволюции бесплодных рабочих у общественных насекомых,

«что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи». На — чало современной дискуссии о групповом отборе положила книга В. Винн-Эдвардса (1962), который объяснял альтруизм и регуляцию численности животных междемо — вым естественным отбором, действующим на популяции. На первом этапе дискус — сии было показано, что междемовый отбор является «процессом второго порядка», т. е. значительно менее мощным, чем индивидуальный, и потому не может быть при — чиной эволюции альтруизма. На втором этапе были разработаны модели внутри — демового отбора. Важнейшим достижением новых моделей было доказательство, что альтруизм может возникать путем группового отбора, только если особи внутри групп генетически более родственны, чем в среднем в популяции. Модели внутриде — мового и родственного отбора математически эквивалентны друг другу и описыва — ют эволюцию альтруизма разными способами. Их нельзя рассматривать как конку — рирующие теории. В последнее время дебаты о групповом отборе сменились более практичными идеями о многоуровневом отборе. Наиболее важными предоставля — ются два вопроса: как естественный отбор среди единиц (vehicles) более низкого уровня создает единицы более высокого уровня и как отбор на одном уровне влияет на процессы отбора, происходящие на более низких или более высоких уровнях?

Ключевые слова: эволюция, альтруизм, групповой отбор, междемовый отбор, вну — тридемовый отбор, родственный отбор, теория многоуровнего отбора.

Введение

Концепция группового отбора своим появлением обязана Чарльзу Дарвину. Об — суждая проблему происхождения и эволюции рабочих особей у общественных на — секомых, он предположил, «что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи» (Darwin, 1859, цит. по: Дарвин, 1991, с. 231). Позднее Дарвин привлекал идею группового отбора для объяснения возникновения взаимопомощи и «нравственного чувства» у предков человека: «a tribe including many members who

<…> were always ready to give aid to each other and sacrifice themselves for the common good, would be victorious over most other tribes; and this would be natural selection» (Darwin, 1871, p. 166). В работах Дарвина можно найти ряд идей, как бы «намечаю — щих» многие более поздние теории, рассматривающие роль группового и родствен — ного отбора в эволюции альтруизма, общественных насекомых и социального пове — дения человека. После Дарвина концепция группового отбора претерпела сложное развитие, породила ожесточенные дискуссии и взаимоисключающие точки зрения, нередко основанные на неправильном понимании предмета. Поэтому основная за — дача данной статьи — показать в исторической перспективе, что же такое на самом деле групповой отбор и какое место он занимает в современной эволюционной био — логии. Это представляется важным и потому, что в русской эволюционной литера — туре проблемы группового отбора практически не обсуждались.

От Дарвина до середины XX века

В течение длительного времени после Дарвина концепция группового отбора не пользовалась особой популярностью, хотя его идею об отборе на уровне коло — нии (семьи) как основном факторе эволюции социальных насекомых принимали все сторонники дарвинизма (подр. см.: Кипятков, 1985). А. Стертевант (Sturtevant,

1938) в специальной работе, посвященной естественному отбору у социальных на- секомых, выделил три возможных уровня отбора — особи, колонии и популяции колоний — и впервые указал на вероятные противоречия между направлениями отбора на разных уровнях. Например, в случае полигинии некоторые царицы мог — ли бы «сэкономить» на выращивании собственных рабочих и производить больше репродуктивных особей за счет эксплуатации чужих рабочих. Он полагал, что по — добное эгоистичное поведение цариц не распространяется потому, что ведет к неэф — фективности всей колонии и ему противодействует отбор на уровне колоний. Эти рассуждения Стертеванта о конфликтах между уровнями отбора и интересами осо — бей у общественных насекомых звучат удивительно современно и явно опередили свое время (см.: Bourke, Franks, 1995).

Основатели современного неодарвинизма уделяли очень немного внимания групповому отбору. Р. Фишер (Fisher, 1930) высказывал сомнения в его возможном значении на том основании, что скорость замещения особей значительно больше, чем групп, а поэтому отбор особей превалирует над отбором групп. С. Райт (Wright,

1931) в своей теории “shifting balance” придавал очень большое значение диффе — ренциальной миграции особей в популяции, подразделенной на небольшие демы. При этом более приспособленные демы «экспортируют» благоприятные генные комбинации в другие демы популяции, что можно рассматривать как форму груп — пового отбора. Позже Райт также предложил новый термин «межгрупповой отбор» (Wright, 1945), имея в виду отбор, протекающий между популяциями. Однако он не рассматривал эволюцию альтруизма.

Напротив, Дж. Холдейн (Haldane, 1932; цит. по: Холдэн, 1935) в своей книге

«Факторы эволюции» не уделил никакого внимания групповому отбору, но обсуж-дал в эволюционном контексте признаки, «ценные для коллектива, но неблагопри-ятные для индивида» (с. 114). Анализируя простейшую однолокусную модель от-бора, он показал невозможность фиксации гена альтруизма путем отбора, особенно

в больших популяциях. Однако, если одна из групп, благодаря наличию в ней аль-труистов, будет расти быстрее, то «можно ожидать распадения ее на новые груп-пы», и при этом «иногда одна из новых групп получит больше, чем другие, генов

альтруизма, и ее темп роста будет возрастать дальше. Наконец может получиться

гомозиготная группа по этому гену» (с. 116). Таким образом, по мысли Холдейна,

альтруизм может возникать только в небольших группах благодаря случайным про-цессам, или, если использовать более современную терминологию, в результате ге-нетического дрейфа. Но даже и в этом случае «может возникнуть обратная мутация,

которая может распространиться. Мне кажется маловероятным предположение,

что гены абсолютного альтруизма часты у человека» (там же, с. 116). Любопытно,

что в этом сценарии эволюции альтруизма Холдейн не находил места для межгруп-пового отбора и не обсуждал возможность дифференциального вымирания и рассе-ления групп в зависимости от наличия в них альтруистов. В то же время он первым

понял значение родственности в возникновении альтруизма: «Признак этого типа

может распространиться в популяции только тогда, когда гены, его определяющие, содержатся в группе родственных особей, у которых вероятность оставления потом — ства увеличивается присутствием этих генов у индивидуального члена группы, чью личную жизнеспособность они понижают» (там же, с. 114). Однако и здесь Холдейн фактически не обсуждает групповой отбор, а предвосхищает теорию родственного отбора, специальное рассмотрение которой выходит за рамки данной работы.

Междемовый отбор и альтруизм: Первый этап дискуссии о групповом отборе

С момента возникновения концепции группового отбора в работах Ч. Дарвина и до самого последнего времени ее развитие было связано, прежде всего, с проблемой эволюции биологического альтруизма — поведения, направленного на благо особей своего вида, но уменьшающего дарвиновскую приспособленность альтруиста. Это объясняется тем, что для понимания эволюции большинства свойств живых орга — низмов вполне достаточно «принципа эгоистичного организма» (Dawkins, 1976), основанного на индивидуальном, или дарвиновском (как его нередко называют), отборе, и нет нужды в привлечении иных механизмов. Другое дело — признаки, неблагоприятные для их обладателей, но полезные другим особям. В этом случае принцип эгоистичного организма не работает, и необходимы иные объяснения.

Вплоть до начала 1960-х гг. среди биологов преобладало представление о том, что естественный отбор создает адаптации, направленные «на благо вида». Возникающие при этом признаки могут иногда противоречить интересам обладаю — щих ими особей и даже быть для них неблагоприятными, но полезными для груп — пы, популяции и вида (напр., Allee et al., 1949; Lorenz, 1963, цит. по: Лоренц, 1994, с. 114–143). Подобные рассуждения в неявном виде предполагают возникновение таких свойств путем группового отбора, поскольку отбор особей должен препят — ствовать их появлению. Однако большинство авторов данного противоречия не замечало, и поэтому их не следует огульно относить к сторонникам группового отбора (Bourke, Franks, 1995; Okasha, 2006).

Квинтэссенцией идей о возникновении альтруизма путем группового отбо — ра стала книга британского зоолога В. Винн-Эдвардса (Wynne-Edwards, 1962), в которой он обобщил данные по альтруистическому поведению и социальным механизмам регуляции численности популяций животных и предложил объ — яснить все эти факты отбором, действующим на популяции. Такой отбор позже был назван междемовым — “interdemic selection” (Williams, 1966), и этот тер — мин стал общеупотребительным. Групповой отбор, по мысли Винн-Эдвардса, сохраняет лишь те популяции, которые могут эффективно регулировать свою численность, не допуская вымирания в результате нехватки ресурсов. Поэтому в эволюции формируются соответствующие особенности поведения особей («со — циальные конвенции»), направленные на сохранение популяции и вида. В част — ности, животные ставят свое размножение в зависимость от плотности популяции (“density-dependent convention”), чтобы избежать перенаселения и истощения ресурсов (“limitation-agreements”). Фактически Винн-Эдвардс утверждал, что особь добровольно жертвует своей собственной выживаемостью и плодовитостью (т. е. приспособленностью) для того, чтобы помочь популяции регулировать свою численность. При этом каждое животное самостоятельно оценивает численность

популяции благодаря специальным формам группового поведения (“epideictic displays”). Такое альтруистическое поведение, по Винн-Эдвардсу, возникает без какого-либо участия родственных отношений — исключительно благодаря отбору, действующему на популяционные группы всех видов и размеров. Автор утверждал также, что описываемые им явления чрезвычайно распространены и свойственны всем видам животных.

Несомненной заслугой Винн-Эдвардса является то, что его книга впервые привлекла внимание широкой биологической аудитории к проблеме группового отбора и альтруизма. В то же время она вызвала целый поток критики (Maynard Smith, 1964, 1976; Lack, 1966; Williams, 1966; Lewontin, 1970; Wilson E. O., 1975; Dawkins, 1976, 1982a; и др.) и дала начало не закончившейся до сих пор дискуссии, получившей название “Group Selection Controversy” (Okasha, 2006), или “Units-of — Selection Debate” (Reeve, Keller, 1999). Подробное рассмотрение этой дискуссии не входит в задачу данной работы. Отсылаю читателя к многочисленным обзорам по групповому отбору (Wilson E. O., 1975; Maynard Smith, 1976; Alexander, Borgia, 1978; Wade, 1978, 1979; Grafen, 1984; Wilson D. S., 1983; Bourke, Franks, 1995; Gould, 2002; Okasha, 2006).

Прежде чем обсуждать гипотезу Винн-Эдвардса по существу, следует более строго определить, что такое групповой и междемовый отбор. Р. Левонтин (Lewon- tin, 1970, p. 1) выделил три условия, «воплощающих принцип эволюции путем есте- ственного отбора», а именно: фенотипическая изменчивость, дифференциальная приспособленность и наследуемость. Биологические сущности, обладающие этими свойствами, он назвал «единицами отбора». Более детальный анализ необходимых и достаточных условий для осуществления отбора был дан Дж. Эндлером (End — ler, 1986). Используя эти принципы, можно утверждать, что семьи, социальные и иные группы особей, а также демы и популяции, могут быть единицами отбора, при условии: 1) наличия у них способности к размножению, т. е. происхождения от них новых групп; 2) появления при этом избыточного числа потомков; 3) наследования дочерними группами свойств материнских групп, т. е. наличия некоторой корреля — ции между этими свойствами; 4) выживания и размножения групп в зависимости от их свойств. В частности, междемовый отбор может осуществляться двумя спосо — бами: 1) дифференциальное выживание и 2) дифференциальное расселение демов и популяций (Williams, 1966; Wilson E. O., 1975). В этом случае «размножение» демов происходит в основном путем расселения из них особей, основывающих новые демы.

Гипотеза Винн-Эдвардса подверглась серьезной критике с нескольких сторон. Особенно много внимания ей уделил американский эволюционист Г. Вильямс (Williams, 1966). Первое возражение состояло в том, что автор неверно интерпре — тировал явление популяционной регуляции (Maynard Smith, 1976; Lack, 1966; Williams, 1966; Wilson E. O., 1975). Все его примеры якобы альтруистической регу — ляции численности обманчивы. В частности, поведение животных, уменьшающих свою плодовитость в периоды максимума численности, не является альтруизмом. Поступая таким образом, особь избегает излишней гибели потомства в периоды нехватки ресурсов, сохраняя возможность размножения в будущем, т. е. факти — чески оптимизирует свое размножение, достигая максимума индивидуальной приспособленности в меняющихся условиях среды (Lack, 1966; Williams, 1966; Wilson E. O., 1975). Таким образом, эволюция регуляции численности популяций

полностью объяснима с позиций «эгоистичного организма» и не требует привле — чения механизма группового отбора.

Второе возражение основывалось на том, что групповой отбор значительно ме — нее эффективен по сравнению с индивидуальным и является по сравнению с ним

«процессом второго порядка» (Williams, 1966). Этот вывод основан на том, что:

1) плодовитость и смертность, 2) генетическая изменчивость, 3) корреляция между

признаками и репродуктивным успехом у особей у особей несравнимо больше, чем

у групп. Поэтому отбор особей всегда значительно сильнее, чем отбор групп, и спо-собен эффективно противодействовать фиксации в популяциях признаков, умень-шающих индивидуальную приспособленностей организма (Maynard Smith, 1964,

1976; Williams, 1966; Lewontin, 1970; Wilson E. O., 1975). Этот вывод нашел под-тверждение при математическом моделировании группового отбора. Уже первые

простейшие модели показали, что групповой отбор в пользу альтруизма требует

очень специфических, хотя в принципе возможных, условий (Maynard Smith, 1964).

Кроме того, альтруизм, закрепившийся в популяции на основе группового отбора,

не является эволюционно-стабильной стратегией, поскольку легко может быть вы-теснен эгоистичными мутантами (Maynard Smith, 1976). Более сложные модели,

основанные на динамике вымирания и колонизации демов в метапопуляции, по-казали, что возникновение альтруизма путем чистого междемового отбора является

крайне маловероятным событием, требующим весьма специальных условий, кото-рые вряд ли часто встречаются в природе (Levins, 1970; Boorman, Levitt, 1972).

В результате первого этапа дискуссии о групповом отборе среди биологов рас-пространилось более осторожное отношение как к групповому отбору, так и к идеям

об адаптации для пользы вида и популяции. Естественный отбор действует на благо

вида лишь постольку и потому, что он направлен на повышение приспособленно-сти особей. Развернутую критику идеи адаптации «на благо вида» можно найти у

Р. Фишера (Fisher, 1958, цит. по: Fisher, 1999) и Дж. Вильямса (Williams, 1966).

Внутридемовый отбор и альтруизм:

второй этап дискуссии о групповом отборе

Несмотря на убедительную критику идей Винн-Эдвардса, попытки найти в групповом отборе источник возникновения альтруизма продолжались, особенно настойчиво в работах Д. С. Вильсона (Wilson D. S., 1975 и др.). Дальнейшее раз — витие дискуссии связано с появлением нового класса моделей группового отбора, которые были названы «внутридемовыми» (intrademic), в отличие от более ранних

«междемовых», или «традиционных», моделей (Wade, 1978). Первой была модель

“trait-group selection” (Wilson D. S., 1975), позже получившая более общее название

«модель структурированного дема» (Wilson D. S., 1977). Общим в моделях этого

типа является то, что популяция (дем) структурирована, т. е. состоит из временных

групп, в которых и происходят социальные взаимодействия. В модели “trait-group

selection” особи в группах не размножаются; размножение происходит после рас-падения групп и при этом образуется общий для популяции пул скрещивающихся

особей. В других вариантах модели размножение происходит также и в группах.

Выживание и плодовитость особей в группах зависят от наличия и численности

в них альтруистов. Поэтому несмотря на уменьшение выживаемости и плодовито-сти альтруистов по сравнению с другими особями, группы, включающие больше

альтруистов, быстрее растут и в результате производят больше особей, приступаю — щих к размножению в общем пуле популяции. После появления особей нового по — коления они опять образуют группы, и все повторяется вновь.

Анализ моделей структурированного дема показал, что альтруизм может возни — кать в результате группового отбора только в том случае, если особи внутри групп более генетически родственны друг другу, чем в среднем в популяции (Wilson D. S.,

1975, 1977). На этом основании многие авторы считают такие модели фактически эквивалентными моделям родственного отбора (Maynard Smith, 1976; Grafen, 1984; Nunney, 1985). Тем не менее Д. С. Вильсон (Wilson D. S., 1975, 1977, 1979, 1980) и некоторtyle=’mso-spacerun:yes’> Д. С. Вильсона (Wilson D. S., 1975 и др.). Дальнейшее раз — витие дискуссии связано с появлением нового класса моделей группового отбора, которые были названы «внутридемовыми» (intrademic), в отличие от более ранних

«междемовых», или «традиционных», моделей (Wade, 1978). Первой была модель

“trait-group selection” (Wilson D. S., 1975), позже получившая более общее название

«модель структурированного дема» (Wilson D. S., 1977). Общим в моделях этого

типа является то, что популяция (дем) структурирована, т. е. состоит из временных

групп, в которых и происходят социальные взаимодействия. В модели “trait-group

selection” особи в группах не размножаются; размножение происходит после рас-падения групп и при этом образуется общий для популяции пул скрещивающихся

особей. В других вариантах модели размножение происходит также и в группах.

Выживание и плодовитость особей в группах зависят от наличия и численности

в них альтруистов. Поэтому несмотря на уменьшение выживаемости и плодовито-сти альтруистов по сравнению с другими особями, группы, включающие больше

альтруистов, быстрее растут и в результате производят больше особей, приступаю — щих к размножению в общем пуле популяции. После появления особей нового по — коления они опять образуют группы, и все повторяется вновь.

Анализ моделей структурированного дема показал, что альтруизм может возни — кать в результате группового отбора только в том случае, если особи внутри групп более генетически родственны друг другу, чем в среднем в популяции (Wilson D. S.,

1975, 1977). На этом основании многие авторы считают такие модели фактически эквивалентными моделям родственного отбора (Maynard Smith, 1976; Grafen, 1984; Nunney, 1985). Тем не менее Д. С. Вильсон (Wilson D. S., 1975, 1977, 1979, 1980) и некоторклетки-альтруиста произошла мутация, не позволяющая ей синтезировать фермент, то ее приспособленность не увеличится, а уменьшится, поскольку она и сама больше не сможет использовать для питания сахарозу, а лишь готовые моно- сахариды. Следовательно, это слабый альтруизм.

Следует подчеркнуть, что все дискуссии о групповом отборе носят преимуще — ственно теоретический характер. Практически полностью отсутствуют реальные примеры его действия в природе. Тем более интересным является недавнее иссле — дование на кишечной палочке Escherichia coli, в котором на модели из двух штаммов генетически модифицированных бактерий удалось проследить эволюцию слабого альтруизма в результате внутридемового отбора в сочетании с генетическим дрейфом (Chuang et al., 2009). С деталями этого интереснейшего эксперимента можно озна — комиться в интернет-публикации А. В. Маркова (2009). Однако в его комментарий

следует внести две принципиальные поправки. Во-первых, описываемый в работе альтруизм является слабым, поскольку выделяемый бактериями-альтруистами метаболит необходим не только бактериям-эгоистам, но и самим выделяющим его особям. Эта ситуация совершенно аналогична рассмотренной чуть выше для дрож — жей. Во-вторых, как авторы исследования, так и его комментатор ошибаются, при — писывая наблюдающиеся эффекты некоему «парадоксу Симпсона». Очевидно, что в описанной модельной системе происходил именно внутридемовый отбор. Те вы — борки, где по случайности (генетический дрейф) среди примерно десятка бактерий оказывалось больше альтруистов, давали очень быстро растущие колонии благодаря выгоде альтруизма для всех бактерий. При этом, хотя в каждой отдельной колонии альтруисты проигрывали эгоистам по темпам размножения, в результате быстро ра — стущие колонии давали значительно больше потомков. Поэтому доля альтруистов во всей популяции увеличивалась. Результаты говорят сами за себя: «повторив не — сколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в 288 пробирок, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.) можно добиться сколь угодно высокого процентного содержа — ния альтруистов в культуре. В одном из опытов они начали со смеси, содержащей лишь 10 % альтруистов, и всего за 5 циклов разбавления и расселения довели их долю до 95 %» (Марков, 2009).

Еще одним предметом дискуссий о природе группового отбора является во — прос о том, что же такое «группа». Для большинства авторов группа должна быть физически дискретной совокупностью особей (Maynard Smith, 1964, 1976, 1982; Wilson E. O., 1975; Dawkins, 1979). В отличие от группового отбора, родственный отбор, согласно определению Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1964, p. 1146), это

«отбор, действующий на группы близко родственных особей, которые необязатель — но должны быть дискретными в пространстве и во времени». Напротив, сторонники внутридемового отбора полагают, что «группы» могут быть как дискретными струк — турами, так и совокупностями (networks) особей, предпочтительно взаимодейству — ющих друг с другом (напр., Wade, 1980). В любом случае понятие группы предпо — лагает наличие поведенческих и физических контактов между ее членами.

В связи с этим следует остановиться на типичной ошибке, совершаемой некото — рыми биологами, рассматривающими произвольно выделенные ими группы никак не связанных друг с другом особей в качестве объекта группового отбора. Напри — мер, в учебнике по теории эволюции А. С. Северцов (2005, с. 185) пишет: «Все се — голетки (лягушата. — В. К.), покинувшие водоем за данный промежуток времени, имеют одинаковую вероятность быть съеденными или выжить, независимо от их индивидуальных особенностей. Однако чем ниже плотность сеголеток, тем вероят — нее выживание каждого из них. Это означает, что отбор хищниками действует на сеголеток не как индивидуальный, а как групповой отбор». Но выходящие на берег лягушата никак не связаны, не «общаются» между собой, и поэтому не могут рас — сматриваться в качестве группы и объекта группового отбора. Далее автор демон — стрирует явное непонимание природы группового отбора: «Таким образом, груп — повой отбор в природе существует, но не как социальная конвенция, <…> и не как дифференциальное выживание популяций, <…> а как равномерное распределение селективного преимущества, обеспечиваемого группой, между всеми членами этой группы» (Северцов, 2005, с. 186).

В. А. Проворов в серии очень содержательных работ по генетике и эволюции микробно-растительных симбиозов ошибочно рассматривает в качестве группового отбор между различными штаммами (клонами) бактерий. Например: «Межгруп — повой отбор в популяциях ризобий усиливается в том случае, если хозяин поли — морфен по “предпочтительности” к штаммам» (Проворов и др., 2008, с. 19). Одна — ко штаммы бактерий не являются ни дискретными группами, ни совокупностями особей, предпочтительно взаимодействующих друг с другом. Их объединяет только одинаковый генотип. Очевидно, что преимущество одного штамма перед другими возникает в результате обычного дарвиновского отбора, происходящего на уровне отдельных особей-бактерий. Если использовать логику В. А. Проворова с соавто — рами, то групповым можно назвать буквально любой случай отбора. Например, если в популяции генотип A вытесняет генотип B, то такой отбор тоже можно на — звать групповым, понимая под «группами» совокупности особей разных генотипов. Но это неверно, поскольку здесь действует именно индивидуальный отбор особей с разными генотипами.

Показано, что модели внутридемового отбора фактически основаны на подраз — делении индивидуальной приспособленности особей на два компонента — внутри — групповой и межгрупповой (Wade, 1980). Для анализа этих компонентов отбора обычно используют ковариационный подход Дж. Прайса (см. Bourke, Franks, 1995, p. 45–4 «Таким образом, груп — повой отбор в природе существует, но не как социальная конвенция, <…> и не как дифференциальное выживание популяций, <…> а как равномерное распределение селективного преимущества, обеспечиваемого группой, между всеми членами этой группы» (Северцов, 2005, с. 186).

В. А. Проворов в серии очень содержательных работ по генетике и эволюции микробно-растительных симбиозов ошибочно рассматривает в качестве группового отбор между различными штаммами (клонами) бактерий. Например: «Межгруп — повой отбор в популяциях ризобий усиливается в том случае, если хозяин поли — морфен по “предпочтительности” к штаммам» (Проворов и др., 2008, с. 19). Одна — ко штаммы бактерий не являются ни дискретными группами, ни совокупностями особей, предпочтительно взаимодействующих друг с другом. Их объединяет только одинаковый генотип. Очевидно, что преимущество одного штамма перед другими возникает в результате обычного дарвиновского отбора, происходящего на уровне отдельных особей-бактерий. Если использовать логику В. А. Проворова с соавто — рами, то групповым можно назвать буквально любой случай отбора. Например, если в популяции генотип A вытесняет генотип B, то такой отбор тоже можно на — звать групповым, понимая под «группами» совокупности особей разных генотипов. Но это неверно, поскольку здесь действует именно индивидуальный отбор особей с разными генотипами.

Показано, что модели внутридемового отбора фактически основаны на подраз — делении индивидуальной приспособленности особей на два компонента — внутри — групповой и межгрупповой (Wade, 1980). Для анализа этих компонентов отбора обычно используют ковариационный подход Дж. Прайса (см. Bourke, Franks, 1995, p. 45–49; Okasha, 2006, p. 18–25). В результате оказалось, что модели эволюции аль — труизма путем внутридемового и родственного отбора математически эквивалент — ны друг другу, т. е. фактически описывают один и тот же процесс разными спосо — бами (Wade, 1980; Queller, 1992a, b; Dugatkin, Reeve, 1994; Bourke, Franks, 1995). Одинаково правильно рассматривать эволюцию настоящего (strong) альтруизма путем родственного отбора, или же как результат конфликта между межгрупповым и внутригрупповым отбором, при условии что группы являются дискретными или связаннымивзаимодействиямисовокупностямиродственныхособей. Такимобразом, различия между моделями внутридемового и родственного отбора в основном семантические, и их нельзя рассматривать в качестве конкурирующих теорий (Wil — son D. S., 1983; Bourke, Franks, 1995; Reeve, Keller, 1999). Важнейшим выводом из всех дискуссий стало окончательное признание невозможности возникновения настоящего (strong) альтруизма в результате любой формы группового отбора при отсутствии генетической родственности между составляющими группы особями (Wilson D. S., 1990).

Современный этап развития концепции группового отбора

В конце 1970-х гг. на основе идей Вильямса (Williams, 1966) и В. Гамильто — на (Hamilton, 1972), развитых Р. Докинзом в его концепции «эгоистичного гена» (Dawkins, 1976, 1982a, b), формируется геноцентристская парадигма эволюции. Она представляет собой новый взгляд на эволюцию и рассматривает ген в каче — стве единственной единицы генетического интереса и естественного отбора. С этой точки зрения организмы, семьи, группы особей, демы и популяции — «транспорт — ные средства» (vehicles) генов (Dawkins, 1976, 1982b), или иначе — «интеракторы» (Hull, 1980). Мы можем назвать их «экологическими единицами» отбора. Благодаря взаимодействию, дифференциальному выживанию и репродукции этих единиц происходит отбор на соответствующем уровне, приводящий в конечном итоге

к дифференциальному выживанию и репликации, т. е. отбору генов. Таким образом организмы, семьи, группы особей, демы и популяции — «непосредственные» (proxi — mate), а гены — «конечные» (ultimate) объекты естественного отбора.

К настоящему времени дебаты относительно группового отбора и альтруиз — ма сменились более продуктивными дискуссиями о роли естественного отбора на различных уровнях организации (multilevel selection) в эволюции живых систем (напр., Keller, 1999; Okasha, 2006). Новая теория многоуровнего отбора (levels-of — selection theory) должна ответить на два основных вопроса (Reeve, Keller, 1999):

1) каким образом естественный отбор среди единиц (vehicles) более низкого уровня создает единицы более высокого уровня? 2) каким образом естественный отбор на одном уровне влияет на процессы отбора, происходящие на более низких и более высоких уровнях? Наибольший интерес исследователей привлекает воз- никновение противоречий между направлениями отбора на разных уровнях, по- рождающих конфликты генетических интересов. В возникновении и разрешении таких конфликтов многие видят один из важнейших путей эволюции и усложне — ния биологических систем (Reeve, Keller, 1999; Leigh, 1999).

Тем не менее, если оставить в стороне практически общепризнанный механизм эволюции альтруизма путем родственного отбора, роль других форм отбора на уров — нях выше организма остается пока весьма дискуссионной (см.: Keller, 1999; Okasha,

2006). Несомненная причина этого в том, что индивидуальный дарвиновский отбор значительно 2009. Электрон. дан. Режим доступа: http://

elementy. ru/news/430970.

Проворов Н. А., Воробьев Н. И., Андронов Е. Е. Макро — и микроэволюция бактерий в системах

симбиоза // Генетика. 2008. Т. 44. № 1. С. 12–28.

Северцов А. С. Теория эволюции : учебник для студентов вузов. М. : Гуманитарный изд. центр

Владос, 2005. 380 с.

Холдэн Дж. Б. С. Факторы эволюции. М. ; Л. : Биомедгиз, 1935. XXVIII, 122 с.

Alexander R. D., Borgia G. Group selection, altruism, and the levels of organization of life // Annual

Review of Ecology and Systematics. 1978. Vol. 9. P. 449–474.

Allee W. C., Emerson A., Park O., Park T., Schmidt K. P. Principles of Animal Ecology. Philadelphia :

W. B. Saunders Co, 1949. XII, 837 p.

Boorman S. A., Levitt P. R. Group selection at the boundary of a stable population // Theoretical

Population Biology. 1973.Vol. 4. P. 85–128.

Bourke A. F. G., Franks N. R. Social Evolution in Ants. Princeton, New Jersey : Princeton Univ.

Press, 1995. IX, 529 p.

Chuang J. S., Rivoire O., Leibler S. Simpson’s paradox in a synthetic microbial system // Science.

2009. Vol. 323. 9 January. P. 272–275.

Darwin Ch. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Vol. 1–2. Vols., London: John

Murray, 1871. VIII+423 p.

Dawkins R. The Selfish Gene. N. Y. ; Oxford : Oxford Univ. Press, 1976. XI, 224 p.

Dawkins R. Twelve misunderstandings of kin selection // Zeitschrift für Tierpsychologie. 1979.

Bd. 51. Hf. 3 P. 184–200.

Dawkins R. The Extended Phenotype. The Long Reach of the Gene. N. Y. ; Oxford : Oxford Univ.

Press, 1982a. X, 307 p.

Dawkins R., Replicators and vehicles // Current Problems in Sociobiology. Cambridg (Mass.):

Cambridge Univ. Press, 1982b. P. 45–64.

Dugatkin L. A., Reeve H. K. Behavioural ecology and levels of selection: Dissolving the group

selection controversy // Advances in the Study of Behaviour. 1994. Vol. 23. P. 101–133.

Endler J. A. Natural Selection in the Wild. Princeton : Princeton Univ. Press, 1986. XIII, 305 p.

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford : Clarendon Press, 1930. 272 p.

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection : A Complete Variorum Edition. Oxford :

Oxford Univ. Press, 1999. XII, 332 p.

Gore J., Youk H., van Oudenaarden A. Snowdrift game dynamics and facultative cheating in yeast //

Nature. 2009. Vol. 459. № 7244. P. 253–256.

Gould S. J. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge (Mass.) ; L. : The Belknap Press of

Harvard Univ. Press, 2002. XXII + 1433 p.

Grafen A. Natural selection, kin selection and group selection // Behavioural Ecology: An Evo-lutionary Approach / eds : J. R. Krebs & N. B. Davies. Oxford : Blackwell Publ, 1984.

P. 62–84.

Hamilton W. D. Altruism and related phenomena, mainly in social insects // Annual Review of

Ecology and Systematics. 1972. Vol. 3. P. 193–232.

Hull D. L. Individuality and selection // Annual Review of Ecology and Systematics. 1980. Vol. 11.

P. 311–332.

Lack D. Population Studies of Birds. Oxford : Oxford Univ. Press, 1966. V, 341 p.

Leigh E. G. Jr. Levels of selection, potential conflicts, and their revolution: The role of the “common

good” // Levels of Selection in Evolution / ed. by L. Keller. Princeton, New Jersey : Princeton

Univ. Press, 1999. P. 15–30.

Levels of Selection in Evolution / ed. by L. Keller. Princeton, New Jersey : Princeton Univ. Press,

1999. XII, 318 p.

Levins R. Extinction // Some Mathematical Questions in Biology Providence : AMS, 1970.

P. 77–107.

Lewontin R. C. The units of selection // Annual Review of Ecology and Systematics. 1970. Vol. 1.

P. 1–18.

Matessi C., Jayakar S. D. Conditions for the evolution of altruism under Darwinian selection // Theoretical Population Biology. 1976. Vol. 9. P. 360–387.

Maynard Smith J. Group selection and kin selection // Nature. 1964. Vol. 201. 4924. P. 1145–1147. Maynard Smith J. Group selection // Quarterly Review of Biology. 1976. Vol. 51. P. 277–283. Maynard Smith J. The evolution of social behaviour — a classification of models // Current Prob-lems in Sociobiology Cambridge (Mass.) : Cambridge Univ. Press, 1982. P. 29–44.

Nunney L. Group selection, altruism, and structured-deme models // American Naturalist. 1985.

Vol. 126. P. 212–230.

Okasha S. Evolution and The Levels of Selection. Oxford: Clarendon Press, 2006. XII, 263 p.

Pomiankowski A. Intragenomic conflict // Levels of Selection in Evolution / ed. by L. Keller. Prin — ceton, New Jersey : Princeton Univ. Press, 1999. P. 121–152.

Queller D. C. A general model for kin selection // Evolution. 1992a. Vol. 46. P. 376–380.

Queller D. C. Quantitative genetics, inclusive fitness, and group selection // American Naturalist.

1992b. Vol. 139. P. 540–558.

Reeve H. K., Keller L. Levels of selection: Burying the Units-of-Selection debate and unearthing the crucial new issues // Levels of Selection in Evolution / ed. by L. Keller. Princeton, New Jersey : Princeton Univ. Press, 1999. P. 3–14.

Sturtevant A. H. Essays on evolution. II. On the effects of selection on social insects // Quarterly

Review of Biology. 1938. Vol. 13. P. 74–76.

Wade M. J. A critical review of the models of group selection // Quarterly Review of Biology.1978.

Vol. 53. P. 101–114.

Wade M. J. The evolution of social interactions by family selection // American Naturalist. 1979.

Vol. 113. P. 399–417.

Wade M. J. Kin selection: its components // Science. 1980. Vol. 210. P. 665–667.

Williams G. C. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary

Thought. Princeton ; N. Y. : Princeton University Press, 1966. X, 307 p.

Wilson E. O. Sociobiology. The New Synthesis. Cambridge (Mass.) : The Belknap Press of Harvard

Univ. Press, 1975. IX, 697 p.

Wilson D. S. A theory of group selection // Proceedings of the National Academy of Sciences of the

USA. 1975. Vol. 72. P. 143–146.

Wilson D. S. Structured demes and the evolution of group advantageous traits // American Natu — ralist. 1977. Vol. 111. P. 157–185.

Wilson D. S. Structured demes and trait-group variation // American Naturalist. 1979. Vol. 113.

P. 606–610.

Wilson D. S. The Natural Selection of Populations and Communities. Menlo Park, CA : Benjamin/ Cummings Publishing Co. Inc., 1980. XV, 186 p.

Wilson D. S. The group selection controversy: history and current status // Annual Review of Ecol- ogy and Systematics. 1983. Vol. 14. P. 159–187.

Wilson D. S. Weak altruism, strong group selection // Oikos. 1990.Vol. 59. № 1. P. 135–140.

Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97–159.

Wright S. Tempo and mode in evolution: a critical review // Ecology. 1945. Vol. 26. P. 415–419.

Wynne-Edwards V. C. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh : Oliver and

Boyd, 1962. XI, 653 p.

The Group Selection Concept from Charles Darwin to Nowadays

V. E. Kipyatkov

St. Petersburg State University

St. Petersburg, Russua: vladilen. kipyatkov@gmail. com

The idea of group selection was set forward by Charles Darwin (1859) who, in discussing the problem of the evolution of sterile workers in social insects, has suggested “that selec — tion could be applied to family in the same way as to individual”. The onset of modern group selection controversy was initiated by the book by V. Wynne-Edwards (1962) who explained altruism and population regulation in animals by interdemic natural selection affecting populations. During the first stage of controversy the interdemic selection was shown to be a “process of the second order”, i. e. much less powerful in comparison to in — dividual selection, and thus it can’t to be a cause of altruism evolution. During the second stage of controversy the models of intrademic selection were developed. The important finding of the new models was that altruism could evolve be group selection, provided interactants within groups showed a greater than average genetic similarity. Models of intrademic and kin selections appeared mathematically equivalent. They represent alter- native means of analysing the evolution of altruism. The two concepts need not be op — posed. Recently the group selection controversy was replaced by more practical ideas of multilevel selection. The two problems are of greater importance: how natural selection among lower-level biological vehicles creates higher-level vehicles, and how selection at one level affects selection at lower of higher levels?

Keywords: evolution, altruism, group selection, interdemic selection, intrademic selec — tion, kin selection, levels-of-selection theory.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)