ЭФФЕКТЫ ДЕСТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА. АМЕРИКАНСКАЯ НОРКА (MUSTELA VISON SCHREBER, 1777) КАК МОДЕЛЬ

О. В. Трапезов, Л. И. Трапезова

Институт цитологии и генетики СО РАН Новосибирск, Россия: otrapezov@academ. org

В начале 1960 г. академик Д. К. Беляев на основе интеграции теории искусствен — ного отбора и современных представлений о функциях мозга сформулировал кон — цепцию о роли поведения в механизмах одомашнивания диких животных, изло — женную в Британской энциклопедии в главе «Доместикация» (1974, p. 936–942). С целью верификации универсальности механизмов действия дестабилизирующе — го отбора был организован многолетний эксперимент по отбору на доместикацион — ное и агрессивное поведение американских норок. В ходе отбора на агрессивность был зафиксирован коррелированный ответ — усиление пигментации волосяного и кожного покрова.

Движущий отбор на доместикационное поведение у американских норок сопрово- ждается проявлением в ряду поколений дестабилизирующих эффектов: 1) возраста- ние темпов и размаха изменчивости; 2) возникновение новшеств, не наблюдавшихся в прежней эволюционной истории американских норок; 3) появление у американ — ских норок признаков, гомологичных признакам, возникшим у исторически ранее доместицированных видов.

Ключевые слова: экспериментальная доместикация, отбор по оборонительной ре — акции на человека, белая пятнистость, эффекты дестабилизирующего отбора.

Чарльз Дарвин и последующие исследователи процесса доместикации, исследуя палеонтологические и культурно-исторические материалы, проводя сравнение до — машних животных с ныне живущими в природе их дикими сородичами, указывали, что одомашнивание — это не только разведение животных в неволе. Помимо целе- направленной работы и бессознательного отбора животных оно часто сопровождает — ся увеличением показателей размножения, изменением пропорций органов и частей тела, у домашних животных появляются сложные формы поведения (Дарвин, 1951; Богданов, 1937; Боголюбский, 1940; Hale, 1969).

В ходе многолетнего доместикационного эксперимента академиком Д. К. Беляевым на модельном объекте — серебристо-черной лисице (Vulpes vulpes) — были сформулиро — ваны основные положения дестабилизирующего обора как антитезы отбора стабилизи — рующего (Беляев, 1968, 1979). С целью верификации универсальности этих положе- ний был развернут аналогичный эксперимент на американской норке (Mustela vison).

В ходе разнонаправленной селекции на доместикационное и агрессивное по — ведение были выявлены взаимоотношения между направлением отбора по пове — дению и изменчивостью в окраске волосяного покрова животных.

Коррелированные ответы на отбор

по оборонительной реакции на человека

В ходе отбора на ручное поведение, как и в аналогичном доместикационном экс — перименте с лисицами (Trut, 1999), у американских норок в ряду поколений было зафиксировано изменение исходной стандартной окраски мехового покрова:

1. Появление de novo с частотой 10–3, 10–4 окрасочного новшества — обширной белой пятнистости (пегостей) (рис. 5).

Причем наследование такого доместикационного признака, как проявление бе — лой пятнистости или пегостей на меховом покрове зверей, в большинстве случаев часто бывает очень сложно обусловлено. По своей форме и топографии пегости у доместицируемых норок появляются на тех же самых участках тела, что и у пред — ставителей других исторически ранее одомашненных животных, принадлежащих не только к разным видам, но и к разным отрядам (хищников, копытных, грызунов, зайцеобразных), даже к разным классам (млекопитающих и птиц) (рис. 6).

2. Зарегистрировано возникновение de novo еще одного окрасочного новше — ства — обильной седины направляющего и остевого волоса у гетерозиготных форм (CR/+) (рис. 8). Гомозиготные формы (CR/CR) характеризуются проявлением ча — стичного альбинизма или окраски гималайского типа, свойственного гималайским кроликам, сиамским кошкам, а также морским свинкам (рис. 7). Генетический ана- лиз выявил полудоминантную природу этого окрасочного новшества (Trapezov,

1997; Трапезов, 2007).

Можно ли считать возникшие de novo признаки нейтральными, не адаптивны-ми? Вряд ли. Ведь они могут быть сцеплены с признаками адаптивными, например

устойчивостью к психоэмоциональному стрессу в условиях антропогенной среды

(Трапезов, Беляев, 1986). Фенотипическое сходство в эффектах окраски у совер-шено отдаленных в таксономическом отношении видов, вовлеченных в процесс

доместикации, не дает оснований судить о генотипическом сходстве. Но исходя из

сходства в фенотипической изменчивости, обусловленной единством процесса до-местикации у видов, достаточно далеких по происхождению, можно подразумевать

наличие специфической генной компоненты, втягиваемой в один и тот же канал от-бора. Можно говорить наряду со спецификой видов и родов о наличии у них общих

генов — «генов доместикации».

Проявление дестабилизирующих эффектов при движущем отборе на домести-кационное поведение у модельного объекта — американских норок: 1) возрастание

темпов и размаха изменчивости; 2) возникновение новшеств, не наблюдавшихся в

прежней эволюционной истории американских норок; 3) появление у американ-ских норок признаков, гомологичных признакам, возникших у исторически ранее

доместицированных видов.

При доместикации дестабилизирующий отбор обнаруживает свой формообра-зовательный эффект в кратчайшие сроки и поставляет материал, который на даль-нейших этапах используется движущим и стабилизирующим отбором. Изучение

механизмов доместикации позволяет лучше понять пути окрасочного формообра-зования у пушных зверей, более того — контролировать их. Используя эффекты

доместикационного поведения, можно на основе уже известных мутаций окраски

меха получить принципиально новые варианты.

В контрольной популяции американских норок, не затронутой специальным от — бором по поведению, общая окраска волосяного покрова оставалась стандартной.

Литература

Беляев Д. К. Биологические аспекты доместикации животных // Генетика и селекция новых пород сельскохозяйственных животных : материалы Всесоюзного совещания 24–26 окт.

1968 г., Алма-Ата. Алма-Ата : Наука, 1970. С. 30–44.

Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации // При — рода. 1979. № 2. C. 36–45.

Богданов Е. А. Происхождение домашних животных. М. : Сельхозгиз, 1937. 406 с.

Боголюбский С. Н. Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних жи — вотных. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1940. 593 c.

Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений // Собр. соч. Т. 4. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 883 с.

Инге-Вечтомов С. Г. Роль генетических процессов в модификационной изменчивости. Про — рочество Б. Л. Астаурова // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 4. С. 274 –279.

Трапезов О. В., Беляев Д. К. Связь селекционного изменения поведения с репродуктивной функцией американской норки // Журнал общей биологии. 1986. № 4. С. 445–450.

Трапезов О. В. Об одомашнивании пушных зверей (К 140-летию выхода в России труда Ч. Дарвина «Прирученные животные и возделанные растения») // Информационный Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 1. С. 45–61.

Belyaev D. K. Domestication of animals // Science. 1969. № 1. P. 47–52.

Belyaev D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication // Journal of Heredity. 1979.

Vol. 70. P. 301–308.

Hale E. B. Domestication and evolution of behavior // The behavior of domestic animals / еd. by

E. S. E. Hafes. L. : Baillière, Tindall & Cassell, 1969. P. 22–24.

Trapezov O. V. Black Crystal: A novel coat color mutant in the American Mink // Journal of Hered — ity. 1997. Vol. 88. № 2. P. 164–166.

Trut L. N. Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment // American Scientist. 1999.

Vol. 87. P. 160–169.

The Effects of Destabilizing Selection. American Mink

(Mustela vison, Schreber, 1777) as a Model

O. V. Trapezov, L. I. Trapezova

Institute of Cytology and Genetics SB RAS, Novosibirsk, Russia: otrapezov@academ. org

By the beginning of the sixties Dmitry Belyaev founded a thought viewing of domestica — tion in a new light. He has defined the concept of Domestication in the Encyclopedia Bri — tannica (1974, p. 936–942). Conceptually, this is plausible when one takes into account the role of behavior in the domestication of wild animals and integration of the artificial selection theory with the modern concepts of brain function. Minks — one more model were selected for tame behavior with the aim to ascertain whether the domestication

О. В. Трапезов, Л. И. Трапезова

process is accelerated in the common American mink. The idea of the experiment was to subject minks to long-term intense selection for tameness expected to considerably hasten domestication.

Selection for aggressiveness — аs a consequence — elevation of the heaviness of hair and skin pigmentation.

Droving selection for domestic behavior is accounted with the expression through subsequent generation of destabilizing effects of non-specific: with the frequency 10–3,

10–4 the white pibalds, grey and smoky hairs were appeared de novo in comparison with control farm-bred population.

Keywords: experimental domestication, selection for defensive reaction towards human, white pibalds, effects of destabilizing selection.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)