ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ФАНЕРОЗОЙСКОЙ БИОТЫ: ФАКТЫ И МОДЕЛИ

А. В. Марков*, А. В. Коротаев**

*Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН Москва, Россия: markov_a@inbox. ru;

**Российский государственный гуманитарный университет

Москва, Россия: akorotayev@mail. ru

Динамика разнообразия фанерозойской биоты традиционно описывается при по — мощи экспоненциальных и логистических моделей, заимствованных из теории ди — намики популяций. Однако модель гиперболического, или квадратичного, роста коррелирует с реальными палеонтологическими данными лучше, чем экспоненци — альные и логистические модели. По аналогии с макросоциологическими моделями, описывающими гиперболический рост населения Земли, а также на основе имею — щихся палеонтологических данных мы предполагаем, что гиперболический рост биоразнообразия в фанерозое объясняется нелинейной положительной обратной связью второго порядка между ростом числа таксонов и усложнением структуры со- обществ. Эта связь может реализовываться двояко. Рост таксономического богатства сообществ (альфа-разнообразия) может способствовать как снижению вероятности вымирания таксонов, входящих в эти сообщества, так и повышению вероятности появления новых таксонов. Реальность обоих механизмов подтверждается резуль — татами математического анализа имеющихся глобальных палеонтологических баз данных. Гиперболический рост биоразнообразия свидетельствует о том, что важную роль в макроэволюции могут играть не только конкурентные, но и «кооператив- ные» взаимоотношения между эволюционирующими кладами. Макроэволюцион — ная «кооперация» может проявляться как в повышении устойчивости сообществ, так и в том, что возникновение новых видов способствует появлению новых ниш, которые могут быть заполнены следующим «поколением» новых видов. Эволюция биоразнообразия, таким образом, может рассматриваться как самоускоряющийся, эскалационный процесс.

Ключевые слова: биоразнообразие, фанерозой, гиперболический рост, альфа-раз — нообразие, положительные обратные связи.

Работая над теорией естественного отбора, Дарвин опирался на ряд идей, разра — ботанных в рамках общественных наук (труды Т. Мальтуса, Г. Спенсера, А. Смита). В дальнейшем заимствование идей чаще шло в обратном направлении: из биоло — гии — в социальные науки. Однако и сегодня модели, разработанные социологами, могут найти применение в эволюционной биологии. Примером является модель гиперболического, или квадратичного, роста, широко применяемая в демографии и макросоциологии для описания долгосрочной динамики народонаселения (Foerster et al., 1960; Капица, 1992, 1999; Коротаев и др., 2005а, б; Kremer, 1993; Cohen, 1995; Johansen, Sornette, 2001). Гиперболический рост характерен для сложных нели — нейных самоорганизующихся систем, связанных внутренними взаимодействиями. В данной статье рассматриваются факты, свидетельствующие о соответствии дина- мики разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) и фанерозойской кон- тинентальной биоты (ФКБ) модели гиперболического роста (Марков, Коротаев,

2007, 2008, 2009; Markov, Korotayev, 2007). Гиперболический рост биоразнообразия

позволяет предположить, что эволюция биоты представляет собой процесс с поло — жительной обратной связью второго порядка. В развитии человечества до самого последнего времени подобная связь реализовалась благодаря научно-техническому и культурному прогрессу (включая прогрессивные изменения в структуре челове — ческих сообществ), который вплоть до 1970-х гг. способствовал росту населения и в свою очередь стимулировался этим ростом. В развитии биоты аналогичные связи, по-видимому, реализуются через прогрессивные изменения в структуре сообществ. Возможная природа этих связей рассматривается в настоящей статье.

Материалом для работы послужили сведения из следующих глобальных па — леонтологических баз данных: 1) база данных Дж. Сепкоски (http://strata. geology. wisc. edu/jack/), содержащая сведения о стратиграфическом распространении ро — дов фанерозойских морских животных; 2) сводка Сепкоски по стратиграфическо — му распространению семейств морских животных (Sepkoski, 1992); 3) база данных The Fossil Record — 2 (Benton, 1993), содержащая сведения о стратиграфическом распространении семейств ископаемых организмов (как морских, так и континен — тальных); 4) палеобиологическая база данных (The Paleobiology Database, ПБД), включающая детальную информацию о примерно 75 тысячах палеонтологических коллекций со всего мира (http://paleodb. org/). Каждая «коллекция» в ПБД содер — жит ископаемые одного возраста и из одного местонахождения и включает несколь — ко «нахождений» (=список таксонов). Каждое «нахождение» представляет собой зарегистрированный факт присутствия того или иного рода в слое данного возраста в данном местонахождении. Подробные описания используемых массивов данных и методов количественного анализа, а также обсуждение проблемы достоверности палеонтологических данных (с выводом о допустимости их использования для ана- лиза наиболее общих количественных закономерностей макроэволюции и динами — ки разнообразия) опубликованы нами ранее (Марков, Коротаев, 2007, 2008, 2009; Markov, 2009).

Краткий обзор моделей

Фанерозойская динамика биоразнообразия традиционно описывается при по — мощи ряда простых моделей, заимствованных из теории динамики популяций. Наиболее популярны экспоненциальные и логистические модели и их комбинации (Sepkoski, 1991; Sepkoski, Kendrick, 1993; Benton, 1999).

Экспоненциальные («экспансионистские») модели основаны на предполо — жении, что рост числа родов в норме идет в геометрической прогрессии (скорость роста разнообразия прямо пропорциональна разнообразию): dN/dt = kN. В такой модели таксоны уподобляются особям, размножающимся в условиях избытка ре — сурсов, причем численность «потомства» прямо пропорциональна числу «родите — лей». В роли «ресурсов» выступают свободные экологические ниши. Главным фак — тором, сдерживающим рост разнообразия, представляется способность организмов осваивать новое экологическое пространство (Benton, 1995). Экспоненциальный рост характеризует развитие системы с положительной обратной связью первого порядка, которая в данном случае заключается в том, что каждый таксон является потенциальным предком новых таксонов — потомков. Рост числа «родителей» ве — дет к росту числа «потомков», что в свою очередь увеличивает число потенциаль — ных «родителей» в следующем «поколении».

Логистические, или «равновесные», модели основаны на идее о том, что раз — нообразие не может расти до бесконечности, а должно асимптотически стремиться к некому пределу. В простейшем варианте предполагается, что при очень низком уровне разнообразия скорость роста постоянна, а по мере приближения к максиму — му она снижается и выходит на плато (Benton, 1999): dN/dt = k(Nmax – N). В более сложном варианте предполагается, что при низком уровне разнообразия рост идет экспоненциально; по мере приближения к максимуму рост замедляется так же, как в предыдущем случае: dN/dt = k(Nmax – N)N. Такая модель дает сигмоидальную тра — екторию роста разнообразия и представляет собой, фактически, совмещение двух предыдущих моделей. Логистический рост характеризует развитие системы с отри — цательной обратной связью: с ростом разнообразия сокращается объем доступного экологического пространства (свободных ниш), что ведет к замедлению роста. Так — соны, как и в экспоненциальной модели, уподобляются размножающимся особям с той разницей, что их численность регулируется количеством «ресурсов» (ниш) (Марков, Наймарк, 1998; Sepkoski, 1991).

Иногда рассматриваются также стохастические (Марков, 2001; Sepkoski, 1994; Cornette, Lieberman, 2004) и колебательные, или периодические, модели (Марков, Наймарк, 1998; Алексеев и др., 2001; Раутиан, Сенников, 2001; Raup, Sepkoski, 1984; Rohde, Muller, 2005). Наличие в динамике биоразнообразия стохастических и пери — одических составляющих вовсе не исключает наличия в ней также и генерального тренда, который может быть описан, в частности, экспоненциальной, логистической или гиперболической моделью (Rohde, Muller, 2005; Марков, Коротаев, 2009).

По мнению М. Бентона (Benton, 1999), вопрос о предпочтении экспоненци — альной или логистической модели затрагивает основу нашего понимания эволю — ции: эволюционирует ли вид, будучи зажатым в тесные рамки межвидовых взаи — модействий (точка зрения «равновесия»), или же эволюция тормозится только способностью видов осваивать новое экологическое пространство (точка зрения

«экспансионизма»). Дискуссия сосредоточилась на обсуждении плюсов и минусов экспоненциальных и логистических моделей, при этом другие типы моделей (в том числе гиперболическая) остались вне сферы внимания дискутирующих сторон (Benton, 1995; Courtillot, Gaudemer, 1996; Lane, Benton, 2003).

Корреляция реальных палеонтологических данных с экспоненциальными и ло — гистическими моделями обычно невысока. Чтобы повысить ее, в ряде работ фане — розой подразделяется на отрезки, для каждого из которых подбирают подходящие параметры либо экспоненциальной, либо логистической модели (Sepkoski, 1991; Miller, 1998; Benton, 1999). Ясно, что при достаточно большом числе таких отрезков можно получить практически любую картину динамики разнообразия, в том числе и ту, которая реально наблюдается в летописи.

Модель гиперболического роста в приложении к биоразнообразию

Динамика разнообразия ФМБ коррелирует с гиперболической моделью луч — ше, чем с экспоненциальной, на уровне родов (рис. 1а), а также видов и семейств (Марков, Коротаев, 2007; Markov, Korotayev, 2007). Рассматривать всю фанеро — зойскую диверсификацию как единый экспоненциальный тренд предлагал М. Бен — тон (Benton, 1995). Однако простая гиперболическая модель описывает макроди — намику числа семейств, родов и видов значительно лучше, чем экспоненциальная

новое экологическое пространство (точка зрения

«экспансионизма»). Дискуссия сосредоточилась на обсуждении плюсов и минусов экспоненциальных и логистических моделей, при этом другие типы моделей (в том числе гиперболическая) остались вне сферы внимания дискутирующих сторон (Benton, 1995; Courtillot, Gaudemer, 1996; Lane, Benton, 2003).

Корреляция реальных палеонтологических данных с экспоненциальными и ло — гистическими моделями обычно невысока. Чтобы повысить ее, в ряде работ фане — розой подразделяется на отрезки, для каждого из которых подбирают подходящие параметры либо экспоненциальной, либо логистической модели (Sepkoski, 1991; Miller, 1998; Benton, 1999). Ясно, что при достаточно большом числе таких отрезков можно получить практически любую картину динамики разнообразия, в том числе и ту, которая реально наблюдается в летописи.

Модель гиперболического роста в приложении к биоразнообразию

Динамика разнообразия ФМБ коррелирует с гиперболической моделью луч — ше, чем с экспоненциальной, на уровне родов (рис. 1а), а также видов и семейств (Марков, Коротаев, 2007; Markov, Korotayev, 2007). Рассматривать всю фанеро — зойскую диверсификацию как единый экспоненциальный тренд предлагал М. Бен — тон (Benton, 1995). Однако простая гиперболическая модель описывает макроди — намику числа семейств, родов и видов значительно лучше, чем экспоненциальная


(см. табл.). Существенно, что для получения приемлемых коэффициентов корре- ляции с экспоненциальными и логистическими моделями фанерозой приходи — лось резать на куски, подбирая для каждого свои параметры (см. выше), тогда как в случае с гиперболической моделью этого не требуется: вся фанерозойская исто — рия укладывается в единый гиперболический тренд.

Рис. 1. Динамика разнообразия фанерозойской биоты: а — число родов морских организмов; б — число семейств континентальных организмов; в — общее число семейств (морские + континентальные). По горизонтальной оси — время

до современности (млн лет). Толстая сплошная линия — гиперболический тренд, пунктир — экспоненциальный тренд (оптимальные параметры моделей подобраны методом наименьших квадратов)

Динамика числа семейств ФКБ хорошо описывается экспоненциальной мо — делью, однако простая гиперболическая модель описывает ее еще лучше (рис. 1 б; табл. 1). Это справедливо и для динамики числа родов, которую за неимением пря — мых данных можно реконструировать на основе закономерностей, прослежива — ющихся в численных соотношениях таксонов разного ранга в ископаемой летописи (Марков, 2003; Марков, Коротаев, 2008).

Таблица 1

Соответствие динамики биоразнообразия экспоненциальной и гиперболической моделям на разных таксономических уровнях

Таксономический уровень

Биота

Семейства

Роды

Виды

Морская

0,77 / 0,56

0,85 / 0,46

0,91 / 0,51

Континентальная

0,95 / 0,87

0,94 / 0,86

?

Вся

0,96 / 0,80

0,95 / 0,67

?

Примечание: первое число в каждой клетке соответствует значению R2 для гиперболи — ческой, второе — для экспоненциальной модели. Курсивом выделены значения, полученные не для эмпирических, а для реконструированных (гипотетических) графиков динамики раз — нообразия.

Совокупная динамика разнообразия всей фанерозойской биоты (морской и континентальной) на уровне семейств соответствует гиперболической модели на — много лучше, чем экспоненциальной (рис. 1 в; табл. 1). На наш взгляд, максималь — ная корреляция именно совокупной динамики разнообразия всей биоты с гипер — болической моделью отражает тот факт, что биосфера развивалась в фанерозое во многих отношениях как единая система, в которой эволюционные изменения отдельных элементов (в том числе диверсификация тех или иных групп) были взаимосвязаны.

Положительные обратные связи второго порядка в демографии и макросоциологии

Соответствие динамики разнообразия фанерозойской биоты модели гипербо — лического роста позволяет предположить существование в эволюции биоразно — образия положительной обратной связи второго порядка. Чтобы ответить на вопрос о возможной природе этой связи, целесообразно вначале рассмотреть другие систе — мы, для которых характерен гиперболический рост. Одной из таких систем являет — ся человечество. Тот факт, что численность населения Земли в 1–1958 гг. н. э. росла гиперболически, был открыт еще фон Ферстером и его коллегами (Foerster et al.,

1960). В дальнейшем было показано, что гиперболический рост населения мира прослеживается и в течение многих тысяч лет до н. э. (Капица, 1992, 1999; Kremer,

1993). Был предложен целый ряд математических моделей, объясняющих гипербо — лический рост населения Земли как результат нелинейной положительной связи второго порядка между демографическим и технологическим ростом (Подлазов,

2002; Коротаев и др., 2005а, б; Kremer, 1993; Cohen, 1995; Tsirel, 2004). Рассмотрим самую простую из этих моделей (Korotayev, 2005), близкую к предложенной ранее С. Цирелем (Tsirel, 2004). Блок-схема модели представлена на рис. 2 а. Модель исходит из следующих допущений:

1) на протяжении большей части существования человечества рост его чис — ленности на каждый данный момент времени был ограничен потолком несущей способности Земли, обусловленным наблюдаемым в данный момент уровнем

развития жизнеобеспечивающих технологий. Потолок несущей способности Земли повышался в результате развития жизнеобеспечивающих технологий. Следовательно, скорость роста численности человечества была прямо пропор — циональна темпам роста уровня развития жизнеобеспечивающих технологий;

2) относительные темпы роста уровня развития жизнеобеспечивающих тех — нологий прямо пропорциональны численности населения Земли («Чем больше людей, тем больше изобретателей»; при прочих равных условиях в 10 раз боль — шее число людей будет в тенденции делать в 10 раз большее число сопоставимо — го уровня изобретений); при этом абсолютные темпы технологического развития также пропорциональны и самому уровню развития технологий (обоснование данного положения см.: Kuznets, 1960; Kremer, 1993; Jones, 1995, 2005 и др.).

Эти допущения можно представить населения Земли как результат нелинейной положительной связи второго порядка между демографическим и технологическим ростом (Подлазов,

2002; Коротаев и др., 2005а, б; Kremer, 1993; Cohen, 1995; Tsirel, 2004). Рассмотрим самую простую из этих моделей (Korotayev, 2005), близкую к предложенной ранее С. Цирелем (Tsirel, 2004). Блок-схема модели представлена на рис. 2 а. Модель исходит из следующих допущений:

1) на протяжении большей части существования человечества рост его чис — ленности на каждый данный момент времени был ограничен потолком несущей способности Земли, обусловленным наблюдаемым в данный момент уровнем

развития жизнеобеспечивающих технологий. Потолок несущей способности Земли повышался в результате развития жизнеобеспечивающих технологий. Следовательно, скорость роста численности человечества была прямо пропор — циональна темпам роста уровня развития жизнеобеспечивающих технологий;

2) относительные темпы роста уровня развития жизнеобеспечивающих тех — нологий прямо пропорциональны численности населения Земли («Чем больше людей, тем больше изобретателей»; при прочих равных условиях в 10 раз боль — шее число людей будет в тенденции делать в 10 раз большее число сопоставимо — го уровня изобретений); при этом абсолютные темпы технологического развития также пропорциональны и самому уровню развития технологий (обоснование данного положения см.: Kuznets, 1960; Kremer, 1993; Jones, 1995, 2005 и др.).

Эти допущения можно представить в виде математической модели, име — ющей вид системы из двух дифференциальных уравнений, из которых следует, что скорость роста народонаселения должна расти пропорционально квадрату численности населения (dN/dt = aN2). Результаты компьютерной симуляции с использованием такой модели показали высокую корреляцию между предска — занными и наблюдаемыми значениями величины народонаселения (Коротаев и др., 2007; Марков, Коротаев, 2009). Решением дифференциального уравнения dN/dt = aN2 является гиперболическое уравнение вида Nt = 1/a(t0 – t). Таким об-разом, нелинейная положительная обратная связь второго порядка между демогра-фическим и технологическим развитием генерирует именно гиперболическую динамику.

О природе положительных обратных связей, регулирующих рост биоразнообразия

Положительная обратная связь первого порядка в динамике популяций — это простейший принцип «больше родителей — больше потомков». Подобная связь мо — жет работать и в ходе биологической диверсификации, поскольку каждый таксон может стать предком других таксонов, и чем выше разнообразие, тем больше по — тенциальных предков. Подобная связь может порождать экспоненциальный рост. При гиперболическом росте должен существовать дополнительный ускоряющий механизм. Иными словами, увеличение числа таксонов должно создавать дополни- тельные стимулы для еще более быстрой диверсификации. В развитии человече — ства, как говорилось, эту роль выполняет связь между социально-технологическим и демографическим развитием.

Мы предполагаем, что гиперболический рост разнообразия объясняется ана — логичным образом, а именно через положительную обратную связь между ростом разнообразия и структурой сообществ (больше родов — выше альфа-разнообразие, т. е. число родов в сообществе — сообщества становятся более устойчивыми — сни — жается темп вымирания родов — разнообразие растет быстрее). Возможен и вто — рой механизм положительной обратной связи — через рост вероятности создания новых ниш и соответственно более высокий темп появления новых родов. Иными словами, мы предполагаем, что в сообществах с большим числом видов вероятность вымирания вида ниже, а вероятность появления нового вида — выше, чем в сообще- ствах с небольшим числом видов (рис. 2 б).

Рис. 2. Блок-схема положительных обратных связей, обеспечивающих гиперболический рост народонаселения (а) и биоразнообразия (б)

Усложнение сообществ может способствовать снижению темпов вымирания родов

Рассмотрим вначале первый механизм — через снижение вероятности выми — рания. Действительно, рост родового разнообразия ФМБ шел во многом за счет увеличения средней продолжительности существования родов и постепенного на — копления в биоте долгоживущих устойчивых родов (рис. 3; Марков, 2000, 2001,

2002). Средняя продолжительность существования семейств тоже неуклонно росла в течение фанерозоя как в ФМБ, так и в ФКБ (Марков, Коротаев, 2008,

2009). Таким образом, следует обсудить возможные причины роста устойчивости родов, проявляющегося в снижении их «смертности», в первую очередь те из них, которые связаны с ростом биоразнообразия. Вопрос можно сформулировать так: может ли рост биоразнообразия приводить к росту устойчивости родов, и если да, то почему?

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что в течение фанерозоя происходило поэтапное усложнение структуры морских сообществ. Об этом сви — детельствует, в частности, ступенчатый рост альфа-разнообразия (среднего числа видов и родов в сообществе). Р. Бамбах (Bambach, 1977) и Дж. Сепкоски (Sepkoski,

1988) проанализировали видовые списки рост его таксономического разнообразия. Усложнение структуры ниш, более четкое разделение функций между видами (что отражается, в частности, в росте равномерности количественного распределения видовых обилий (Powell, Kowalewski, 2002)) ведут к развитию компенсаторных механизмов, построенных по принципу отрицательной обратной связи. Так, при снижении численности какого-то компонента сообщества появляется множество

D

Подпись: D

факторов, стремящихся вновь повысить его численность (улучшается кормовая база данного вида, становится меньше хищников и паразитов). В результате сообщество придает своим элементам — нишам, таксонам и морфотипам — повышенную устой — чивость, способность лучше противостоять непредсказуемым изменениям среды. Предполагается, что сложное, высокоразвитое сообщество способно поддерживать свой гомеостаз в широких пределах колебаний внешних условий; в нем может осу — ществляться кондиционирование среды обитания (Пономаренко, 1993).

Для эмпирической проверки предположения о том, что рост альфа-разно — образия сообществ может способствовать росту средней продолжительности су — ществования родов, входящих в эти сообщества, нами были сопоставлены два количественных показателя: 1) L — продолжительность существования рода;

2) D — среднее число родов в коллекциях, в которых встречен данный род. Величи — на D использовалась в качестве приблизительной оценки степени приспособлен — ности рода к жизни в сложном (или простом) биотическом окружении, к жизни в сообществах с высоким или низким альфа-разнообразием. Тесная связь величи — ны D с альфа-разнообразием подтверждается тем обстоятельством, что динамика среднеродового показателя D в течение фанерозоя (рис. 4) в точности воспроизво- дит ступенчатый рост альфа-разнообразия морских сообществ, описанный Бамба — хом и Сепкоски (Bambach, 1977; Sepkoski, 1988).

Рис. 4. Изменения среднего значения D морских родов (вертикальная ось) в течение фа- нерозоя. По горизонтальной оси — время от начала кембрия (млн лет). Толстая линия: все роды, интервал существования которых датирован в базе данных Сепкоски с точно — стью не меньшей, чем до яруса (N = 15503). Тонкая линия: роды, встреченные только в коллекциях, происходящих из литифицированных пород (N = 8674). Сходство кривых свидетельствует об отсутствии сильного влияния литифицированности пород на наблю — даемую динамику. График точно воспроизводит ступенчатый рост альфа-разнообразия морских сообществ, описанный Бамбахом и Сепкоски (Bambach, 1977; Sepkoski, 1988)

Анализ глобальных палеонтологических баз данных показал, что положитель — ная корреляция между D и L действительно существует (рис. 5) и является устой- чивой к ряду погрешностей при оценке величин L и D (Markov, 2009). Удалось показать, что данная корреляция не является «побочным продуктом» влияния сле — дующих факторов: 1) степени литифицированности пород, от которой во многом зависит сохранность ископаемых и «исследовательское усилие», требующееся для их сбора и идентификации; 2) глубинного градиента; 3) палеоширотного градиен — та; 4) различной частоты встречаемости разных таксонов

Результаты анализа количественного распределения видовых обилий в морских сообществах в течение фанерозоя говорят о том, что в мезо-кайнозойских сообще — ствах по сравнению с палеозойскими появление новых видов, по-видимому, приво — дило к более существенному расширению доступного экологического пространства и повышало вероятность внедрения в сообщество дополнительных видов (Wagner et al., 2006).

Подобные эффекты делают сходство механизмов, ответственных за гиперболи — ческий рост разнообразия ФМБ и населения мира, еще более полным, поскольку суммарное экологическое пространство ФМБ аналогично несущей способности Земли в демографии. Если виды способны расширять доступное экологическое пространство сообщества, создавая новые ниши, то их можно уподобить «изобре — тателям» из социально-демографических моделей, чьи изобретения увеличивают несущую способность Земли.

Отрицательное влияние роста альфа-разнообразия на темпы диверсификации может проявиться в результате «насыщения» сообществ видами в результате видоо — бразования и миграции извне. Концепция насыщенности сообществ, получившая математическое обоснование в рамках островной биогеографии Р. Мак-Артура и Э. Уилсона (MacArthur, Wilson, 1967), разрабатывается в экологии начиная с сере — дины XX в. (Элтон, 1960; Loreau, 2000). Она основана на представлении о том, что экологическое (нишевое) пространство сообщества не может дробиться до бесконеч-

ности. В палеобиологии представления Мак-Артура и Уилсона получили развитие в равновесных (логистических) моделях динамики биоразнообразия (см. выше), рассматривающих биоту Земли как единое сообщество, периодически достигающее стадии насыщения таксонами и заполнения большинства экологических ниш, в ре — зультате чего процессы диверсификации затухают. Периодически происходившие в истории Земли экологические кризисы (Красилов, 1986) необходимы для возобнов- ления видо — и родообразования и дальнейшего роста альфа-разнообразия.

Мы попытались оценить соотношение положительного и отрицательного влияния альфа-разнообразия на диверсификацию путем сопоставления динамики следующих двух показателей: 1) B — удельной скорости появления новых родов и 2) показателя D, который отражает альфа-разнообразие. В данном случае величи — на D вычислялась не для каждого рода в отдельности, а для крупных таксонов (типов и классов). Мы исходили из предположения, что в случае преобладания положи — тельного влияния альфа-разнообразия на диверсификацию колебания величин B и D в пределах данного крупного таксона должны происходить более или менее син — хронно; преобладание отрицательного влияния должно порождать противофазную динамику.

Как выяснилось, в эволюции большинства групп морских животных преоб — ладали периоды положительной корреляции D и B (Марков и др., 2010). Ины — ми словами, когда сообщества становились богаче, диверсификация усиливалась, и наоборот. Так было не всегда: у многих групп в те или иные периоды наблюдает — ся отрицательная корреляция, то есть противофазные изменения D и B. Распреде- ление периодов положительной и отрицательной корреляции различается у раз — ных таксонов. Однако в целом периоды, когда альфа-разнообразие способствует ускорению диверсификации, преобладают над периодами, когда оно, наоборот, тормозит диверсификацию. По-видимому, это означает, что в течение большей части фанерозоя морские сообщества не были насыщенными, и коэволюционные механизмы играли более важную роль, чем эффект насыщения сообществ.

Таким образом, удалось получить некоторые подтверждения того, что обе пред — полагаемые положительные связи действительно существуют и в какой-то мере влияют на эволюцию биоразнообразия. Рост таксономического богатства сооб — ществ, по-видимому, может способствовать как снижению темпов вымирания, так и росту темпов диверсификации.

Проблема выхода систем из режимов с обострением

Гиперболический рост разнообразия или народонаселения не может продол — жаться вечно, так как гиперболически растущий показатель в определенный мо — мент времени должен стать бесконечно большим. Когда Х. фон Ферстер и его кол — леги давали своей статье (Foerster et al., 1960) ее знаменитое название — «Судный день: пятница, 13 ноября 2026 г.», они вовсе не имели в виду, что население Земли в этот день действительно может стать бесконечным. Из этой статьи вытекал пря — мо противоположный прогноз — наблюдавшийся вплоть до 1960 г. на протяжении многих веков гиперболический рост мирового населения должен испытать в самые ближайшие годы радикальную трансформацию и смениться на принципиально иной тип демографической макродинамики. Этот прогноз стал блестяще оправды — ваться уже через несколько лет после публикации статьи фон Ферстера и его коллег

(Коротаев и др., 2007, с. 14–22). Мир-Система начала свой выход из режима с обо — стрением. При этом выводить ее из режима с обострением стала та же самая сила, которая ее в этот режим и ввела, — ускоряющийся технологический рост. Этот рост (включающий в себя и развитие медицинских технологий) вплоть до достижения точки перегиба в кривой демографического перехода оказывал свое решающее воз — действие на макродемографическую динамику через снижение смертности. Вместе с тем дальнейший технологический (и обусловленный им экономический) рост ведет к усилению действия таких мощных факторов снижения рождаемости, как грамотность (в особенности женская), развитие системы социального обеспечения, совершенствование средств и методов планирования семьи, их все большая доступ — ность и т. п. Снижение смертности вскоре достигает пороговых значений, после чего смертность даже начинает несколько расти (из-за старения населения), и в дальней — шем свое главное воздействие на мировую демографическую динамику технологи — ческий рост оказывает уже именно через снижение рождаемости, что ведет ко все большему замедлению темпов роста численности населения мира и, таким образом, выводит Мир-Систему из режима с обострением (Коротаев и др., 2007).

На приведенных графиках динамики разнообразия в правой части, соответству — ющей кайнозою и особенно его второй половине (последние 30 млн лет), заметно выполаживание, отражающее замедление роста разнообразия (рис. 1). Его s’> пря — мо противоположный прогноз — наблюдавшийся вплоть до 1960 г. на протяжении многих веков гиперболический рост мирового населения должен испытать в самые ближайшие годы радикальную трансформацию и смениться на принципиально иной тип демографической макродинамики. Этот прогноз стал блестяще оправды — ваться уже через несколько лет после публикации статьи фон Ферстера и его коллег

(Коротаев и др., 2007, с. 14–22). Мир-Система начала свой выход из режима с обо — стрением. При этом выводить ее из режима с обострением стала та же самая сила, которая ее в этот режим и ввела, — ускоряющийся технологический рост. Этот рост (включающий в себя и развитие медицинских технологий) вплоть до достижения точки перегиба в кривой демографического перехода оказывал свое решающее воз — действие на макродемографическую динамику через снижение смертности. Вместе с тем дальнейший технологический (и обусловленный им экономический) рост ведет к усилению действия таких мощных факторов снижения рождаемости, как грамотность (в особенности женская), развитие системы социального обеспечения, совершенствование средств и методов планирования семьи, их все большая доступ — ность и т. п. Снижение смертности вскоре достигает пороговых значений, после чего смертность даже начинает несколько расти (из-за старения населения), и в дальней — шем свое главное воздействие на мировую демографическую динамику технологи — ческий рост оказывает уже именно через снижение рождаемости, что ведет ко все большему замедлению темпов роста численности населения мира и, таким образом, выводит Мир-Систему из режима с обострением (Коротаев и др., 2007).

На приведенных графиках динамики разнообразия в правой части, соответству — ющей кайнозою и особенно его второй половине (последние 30 млн лет), заметно выполаживание, отражающее замедление роста разнообразия (рис. 1). Его pt;font-family:»Times New Roman»;mso-fareast-font-family: «Times New Roman»;mso-ansi-language:UK;mso-fareast-language:UK;mso-bidi-language: AR-SA’>

растет скорость появления — разнообразие растет быстрее — больше таксонов — выше альфа-разнообразие и т. д. Анализ глобальных палеонтологических баз дан — ных подтверждает реальность обоих предполагаемых механизмов. По-видимому, рост альфа-разнообразия действительно может способствовать снижению темпов вымирания родов и росту темпов их появления.

Гиперболический рост биоразнообразия свидетельствует о том, что важную роль в эволюции могут играть не только конкурентные, но и кооперативные взаи — моотношения между эволюционирующими кладами. Макроэволюционная «коопе — рация» может проявляться как в повышении устойчивости сообществ, так и в том, что возникновение новых видов способствует появлению новых ниш, которые мо — гут быть заполнены следующим «поколением» новых видов. Эволюция биоразно — образия, таким образом, может рассматриваться как самоускоряющийся, эскалаци — онный процесс.

Работа выполнена при поддержке Программ Президиума РАН «Биоразнообра — зие и динамика генофондов» и «Происхождение биосферы и эволюция геобиологи — ческих систем, Подпрограмма II» и РФФИ (проект 09-05-01009).

Литература

Алексеев А. С., Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г. Эволюция таксономического разно — образия // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 5. М. : ГЕОС,

2001. 126 с.

Капица С. П. Математическая модель роста населения мира // Математическое моделирова-ние. 1992. Т. 4. № 6. C. 65–79.

Капица С. П. Общая теория роста человечества. М. : Наука, 1999. 190 с.

Коротаев А. В., Малков А. С., Халтурина Д. А. Законы истории: Математическое моделирова-ние исторических макропроцессов (Демография. Экономика. Войны). М. : УРСС/Ком-Книга, 2005а. 344 с.

Коротаев А. В., Малков А. С., Халтурина Д. А. Компактная математическая макромодель

технико-экономического и демографического развития Мир-Системы (1–1973 гг.) Исто-рия и синергетика: Математическое моделирование социальной динамики. / под ред.

С. Ю. Малкова, А. В. Коротаева. М. : УРСС/КомКнига, 2005б. С. 6–48.

Коротаев А. В., Комарова Н. Л., Халтурина Д. А. Законы истории. Вековые циклы и тысяче-летние тренды. Демография. Экономика. Войны. М. : УРСС/КомКнига, 2007. 256 с.

Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток : ДВНЦ АН СССР,

1986. 138 с.

Марков А. В. Возвращение Черной Королевы, или Закон роста средней продолжительности

существования родов в процессе эволюции // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61. № 4.

С. 357–370.

Марков А. В. Новый подход к моделированию динамики разнообразия фанерозойской мор-ской биоты // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62. № 6. С. 460–471.

Марков А. В. О механизмах роста таксономического разнообразия морской биоты в фанеро-зое // Палеонтологический журнал. 2002. № 2. С. 3–13.

Марков А. В. Соотношение таксонов разных рангов в ископаемой летописи и реконструкция

видового разнообразия морской биоты фанерозоя // Палеонтологический журнал. 2003.

№ 2. С. 1–10.

Марков А. В., Бондарев А. А., Винарский М. В. Взаимосвязь альфа-разнообразия сообществ и

темпов появления новых родов в эволюции фанерозойской морской биоты // Палеонто-логический журнал. 2010. (в печ.)

Марков А. В., Коротаев А. В. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных со — ответствует модели гиперболического роста // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68.

№ 1. С. 3–18.

Марков А. В., Коротаев А. В. Гиперболический рост разнообразия морской и континенталь — ной биот фанерозоя и эволюция сообществ // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 3. С. 175–194.

Марков А. В., Коротаев А. В. Гиперболический рост в живой природе и обществе. М. : Либро — ком, 2009. 200 с.

Марков А. В., Наймарк Е. Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт приме — нения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: ГЕОС, 1998.

318 с.

Подлазов А. В. Теоретическая демография. Модели роста народонаселения и глобального де — мографического перехода // Новое в синергетике. Взгляд в третье тысячелетие / под ред. Г. Г. Малинецкого, С. П. Курдюмова.. М. : Наука, 2002. С. 324–345.

Пономаренко А. Г. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М. : Наука. 1993. С. 15–25.

Раутиан А. С., Сенников А. Г. Отношения хищник — жертва в филогенетическом масштабе времени // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М. : ПИН РАН,

2001. С. 29–46.

Щ ербаков В. П. Эволюция как сопротивление энтропии. I. Механизмы видового гомеостаза // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. № 3. С. 195–211.

Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М. : Изд-во иностр. лит., 1960. 230 с.

Bambach R. K. Species richness in marine benthic habitats through the Phanerozoic // Paleo — biology. 1977. Vol. 3. P. 152–167.

Benton M. J. The Fossil Record 2. L. : Chapman & Hall, 1993. 845 p.

Benton M. J. Diversification and extinction in the history of life // Science. 1995. Vol. 268. P. 52–58.

Benton M. J. The history of life: large databases in palaeontology // Numerical Palaeobiology. Com — puter-based modelling and analysis of fossils and their distributions. Chichester ; N. Y. : John Wiley & Sons, 1999. P. 249–283.

Benton M. J., Emerson B. C. How did life become so diverse? The dynamics of diversification according to the fossil record and molecular phylogenetics // Palaeontology. 2007. Vol. 50. P. 23–40.

Bush A. M., Bambach R. K. Did alpha diversity increase during the Phanerozoic? Lifting the veils of taphonomic, latitudinal and environmental biases // Journal of Geology. 2004. Vol. 112. P. 625–642.

Cohen J. E. Population growth and Earth’s carrying capacity // Science. 1995. Vol. 269. № 5222.

P. 341–346.

Cornette J. L., Lieberman B. S., Random walks in the histoiry of life., Наймарк Е. Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт приме — нения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: ГЕОС, 1998.

318 с.

Подлазов А. В. Теоретическая демография. Модели роста народонаселения и глобального де — мографического перехода // Новое в синергетике. Взгляд в третье тысячелетие / под ред. Г. Г. Малинецкого, С. П. Курдюмова.. М. : Наука, 2002. С. 324–345.

Пономаренко А. Г. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М. : Наука. 1993. С. 15–25.

Раутиан А. С., Сенников А. Г. Отношения хищник — жертва в филогенетическом масштабе времени // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М. : ПИН РАН,

2001. С. 29–46.

Щ ербаков В. П. Эволюция как сопротивление энтропии. I. Механизмы видового гомеостаза // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. № 3. С. 195–211.

Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М. : Изд-во иностр. лит., 1960. 230 с.

Bambach R. K. Species richness in marine benthic habitats through the Phanerozoic // Paleo — biology. 1977. Vol. 3. P. 152–167.

Benton M. J. The Fossil Record 2. L. : Chapman & Hall, 1993. 845 p.

Benton M. J. Diversification and extinction in the history of life // Science. 1995. Vol. 268. P. 52–58.

Benton M. J. The history of life: large databases in palaeontology // Numerical Palaeobiology. Com — puter-based modelling and analysis of fossils and their distributions. Chichester ; N. Y. : John Wiley & Sons, 1999. P. 249–283.

Benton M. J., Emerson B. C. How did life become so diverse? The dynamics of diversification according to the fossil record and molecular phylogenetics // Palaeontology. 2007. Vol. 50. P. 23–40.

Bush A. M., Bambach R. K. Did alpha diversity increase during the Phanerozoic? Lifting the veils of taphonomic, latitudinal and environmental biases // Journal of Geology. 2004. Vol. 112. P. 625–642.

Cohen J. E. Population growth and Earth’s carrying capacity // Science. 1995. Vol. 269. № 5222.

P. 341–346.

Cornette J. L., Lieberman B. S., Random walks in the histoiry of life // Procеedings of the National

Academy of Sciences of the USA. 2004.Vol. 101. № 1. P. 187–191.

Courtillot V., Gaudemer Y. Effects of mass extinctions on biodiversity // Nature. 1996. Vol. 381. № 6578.

P. 146–148.

Emerson B. C., Kolm N. Species diversity can drive speciation // Nature. 2005. Vol. 434. P. 1015–1017.

Foerster H. von, Mora P., Amiot L. Doomsday: Friday, 13 November, A. D. 2026 // Science. 1960.

Vol. 132. P. 1291–1295.

Forbes A. A., Powell T. H. Q., Stelinski L. L. et al. Sequential sympatric speciation across trophic levels // Science. 2009. Vol. 323. P. 776–779.

Johansen A., Sornette D. Finite–time singularity in the dynamics of the World population and eco — nomic indices // Physica A. 2001. Vol. 294. № 3–4. P. 465–502.

Jones C. I. R & D-Based Models of Economic Growth // The Journal of Political Economy. 1995.

Vol. 103. P. 759–784.

Jones C. I. The Shape of Production Functions and the Direction of Technical Change // The Quar — terly Journal of Economics. 2005. Vol. 120. P. 517–549.

Korotayev A. V. A Compact Macromodel of World System Evolution // Journal of World-System

Research. 2005. Vol. 11. P. 79–93.

Kremer M. Population growth and technological change: one million B. C. to 1990 // Quarterly

Journal of Economics. 1993. Vol. 108. P. 681–716.

Kuznets S., Population Change and Aggregate Output // Demographic and Economic Change in

Developed Countries. Princeton ; N. .Y. : Princeton Univ. Press., 1960. P. 324–340.

Lane A., Benton M. J. Taxonomic level as a determinant of the shape of the Phanerozoic marine biodiversity curve // American Natl. 2003. № 162. P. 265–276.

Loreau M. Are communities saturated? On the relationship between α-, β- and γ- diversity // Ecology

Letters. 2000. Vol. 3. P. 73–76.

MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. Princeton : Princeton Univ. Press,

1967. 203 p.

Markov A. V. Alpha diversity of Phanerozoic marine communities positively correlates with longev — ity of genera // Paleobiology. 2009. Vol. 35. № 2. P. 231–250.

Markov A. V., Korotayev A. V. Phanerozoic marine biodiversity follows a hyperbolic trend // Palae — oworld. 2007. Vol. 16. P. 311–318.

May R. M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton : Princeton Univ. Press, 1973.

265 p.

McCann K. S. The diversity-stability debate // Nature. 2000. Vol. 405. P. 228–233.

Miller A. I. Biotic transitions in global marine diversity // Science. 1998. Vol. 281. № 5380.

P. 1157–1160.

Naeem S., Wright J. P. Disentangling biodiversity effects on ecosystem functioning: deriving solu — tions to a seemingly insurmountable problem // Ecology Letters. 2003. Vol. 6. P. 567–579.

Odling-Smee F. J., Laland K. N., Feldman M. W. Niche construction: The neglected process in evolu — tion. Princeton : Princeton Univ. Press, 2003. 468 p.

Powell M. G., Kowalewski M. Increase in evenness and sampled alpha diversity through the Phan- erozoic: comparison of early Paleozoic and Cenozoic marine fossil assemblages // Geology.

2002. Vol. 30. № 4. P. 331–334.

Raup D. M., Sepkoski J. J. Periodicity of extinctions in the geologic past // Proceedings of the Na — tional Academy of Sciences of USA, 1984. Vol. 81. № 3. P. 801–805.

Rohde R. A., Muller R. A. Cycles in fossil diversity // Nature. 2005. Vol. 434. № 7030. P. 147–148.

Rozhnov S. V. Morphogenesis and evolution of crinoids and other pelmatozoan echinoderms in the

Early Paleozoic // Paleontological Journal. 2002. Vol. 36. Suppl. 6. P. S525–S674.

Sepkoski J. J. Alpha, beta or gamma: where does all the diversity go? // Paleobiology. 1988. Vol. 14.

P. 221–234.

Sepkoski J. J. Population biology models in macroevolution / eds. N. L. Gilinsky, P. W. Signor Ana — lytical paleobiology. Short courses in paleontology. № 4. Knoxville : The Paleontological So — ciety, 1991. P. 136–156.

Sepkoski J. J. A compendium of fossil marine animal families. 2nd edition // Milwaukee Public Mu-seum Contributions in Biology and Geology. 1992. № 83. 156 p.

Sepkoski J. J. Limits to randomness in paleobiologic models: the case of Phanerozoic species diver — sity // Acta Palaeontologiсa Polonica. 1994. Vol. 38. № 3/4. P. 174–198.

Sepkoski J. J., Kendrick D. C. Numerical experiments with not only competition) may play an important role in macroevolution. Macroevolu — tionary “cooperation” reveals itself in growing stability of communities, and in the fact that new species can create niches for the next “generation” of new species. Thus, the evolution of biodiversity can be considered as a self-accelerating, escalatory process.

Keywords: biodiversity, phanerozoic, hyperbolical growth, alpha-diversity, positive feedback.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)