ДАРВИНОВСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ БОЛЬШИХ РОДОВ И СООТНОШЕНИЕ ГРАДУАЛЬНОЙ И САЛЬТАЦИОННОЙ ЭВОЛЮЦИИ В РОДЕ ASTRAGALUS L. (FABACEAE)

А. К. Сытин

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Санкт-Петербург, Россия: astragalus@mail. ru

Чарльз Дарвин в поддержку идеи о градуальности и медленных темпах эволюции обратился к систематике крупных родов. Почти одновременно его старший совре- менник, профессор Дерптского университета Александр фон Бунге (1803–1890) в монографии есте — ствоиспытателями XVIII в.: П. С. Паллас наблюдал изменчивость видов в культу — ре, выращивая их в песке; Ж.-Б. Ламарк, исследуя морфологию цветка астрагалов, распаривал венчики и наклеивал их на бумагу. Этим методом «анализа цветка» воспользовался профессор Дерптского университета А. А. Бунге (1803–1890) для изучения сравнительной морфологии астрагалов (Сытин, 2004). Он группировал препараты в ряды, сближая их по сходству размера и конфигурации частей венчи — ка, но учитывая при этом признаки строения завязи и плода, особенности жизнен — ных форм и географического распространения видов. Распределив таким образом

971 вид астрагалов Старого Света в 105 секций и 8 подродов (Bunge, 1868, 1969), он

создал вполне естественную систему рода. Чрезвычайно известный ботаник, член Линнеевского общества в Лондоне, Бунге, в силу возраста и положения едва ли принадлежавший к числу дарвинистов, решил проблему соотношения градуализ — ма и сальтационных преобразований строго таксономическим методом, при этом очерченные им секции в большинстве своем являются филогенетически целост — ными группами. Структура системы рода Astragalus, созданная Бунге, оказалась настолько естественной и органичной, что существенные признаки возрастающих в объеме секций становились лишь более различимыми благодаря включению в них новых, ранее неизвестных науке видов (число которых ныне приближается к 3 тыс.). Следовательно, его таксономическая модель обладала прогностическими свойствами. В целом система астрагалов и в настоящее время сохраняет секционное деление Бунге, но 8 его подродов сводятся ныне к двум основным филогенетиче — ским ветвям, представляемым подродами Astragalus и Ceridothrix Bunge (Podlech,

1988), развивавшимся независимо и параллельно. Подобным же образом, теорети — ческие размышления Дарвина в викторианской Англии, не вступая в противоречие с таксономической практикой систематика Бунге в России в царствование Алексан — дра II, приближались к познанию природного феномена — проблеме целостности надвидовых таксонов, и шире — познанию законов макроэволюции.

Закономерности изменчивости привели Дарвина к следующим эмпирическим заключениям: 1) виды больших родов в каждой стране изменяются чаще, чем виды малых родов; 2) в больших родах различия между видами нередко крайне малы. Оба эти положения включены в систему аргументов концепции целостности надвидо- вых таксонов, сформулированной В. В. Черныхом. В предложенной им модели ан — самблевой макроэволюции интегрирующие взаимодействия определяют критерии пространственной близости и специфичности связей (Черных, 1986). Целостность надвидовых таксонов согласно модели, предлагаемой А. В. Марковым и Е. Б. Най — марк (1998), определяется тем, что процессы появления новых видов, их специа — лизации и деспециализации непосредственно связаны с объемом свободного эко — логического пространства в адаптивной зоне надвидового таксона и регулируется компенсаторным механизмом, аналогичным плотностным механизмам регуляции численности популяций (Марков, Наймарк, 1998, с. 276).

Следовательно, сохранение системной целостности надвидовых таксонов нахо — дит одно из объяснений в интегрирующих взаимодействиях в пространстве диф- ференциации экологической ниши. Такая экологическая диверсификация нередко наблюдается и у астрагалов. Экологический оптимум астрагалов как рода в целом демонстрирует приверженность к умеренным характеристикам абиотической сре — ды. Освоение маргинальных (экстремальных по условиям) областей вне интеграль — ной эколого-ценотической ниши рода становится зоной дифференциации родствен — ных, но экологически специализированных таксонов, иногда высокого ранга: так, род Oxytropis DC. в целом преобладает в высокогорных областях Внутренней Азии и в Арктике; эдафически экстремальные по засолению субстраты освоил узкоспе — циализированный галофильный монотипный род Sphaerophysa DC.; псаммофит — ный род Ammodendron Fisch. объединяет кустарники и невысокие деревца, приспо — собленные к условиям бугристых песков пустынь с сообществами саксаула. Таким образом, экстремальные условия внешней среды провоцирует сальтационное собы — тие — образование самостоятельного, при этом весьма стенотопного и олиготипного рода. Обратим внимание, что этот эволюционный скачок, как правило, наблюдается

в условиях, где конкурентные взаимодействия ослаблены, что позволяет обозна — чить этот процесс как аценотический модус эволюции.

Быстрые темпы квантированного аценотического видообразования приходятся на фазы резкого изменения условий среды. В палеоклиматической реконструкции позднего миоцена одним из крупных катастрофических событий стал мессинский кризис солености (мессиний; 7–5 млн лет), когда Средиземное море вследствие поднятия Пиренеев став замкнутым водоемом, превратилось в гигантский испа — ритель. Днище огромного котлована аккумулировало мощные слои осадочных по — род (эвапоритов) — толщи гипса, галлита, и других солей (Монин, Шишков, 1979, с. 260–261). Этот процесс приобрел глобальные масштабы: снижение уровня океа — на сопровождалось иссушением климата в низких широтах. В Северной Африке усиливалась аридизация экосистем: саванна постепенно сменяла влажные тропи — ческие леса. Катастрофическое осушение Средиземного моря обрекало на вымира — ние мезофильные виды и сообщества, но стимулировало формообразование групп, способных преодолевать аридный стресс за счет усиления черт ксероморфогенеза, склерофилизации или, наоборот, деспециализации — неотении. Возникновение однолетних растений одно из проявлений неотении — возврат к ювенильному со — стоянию вегетативного тела растения за счет сокращение онтогенетического цикла от «семени до семени», протекающего в минимальные сроки, становится важным адаптивным преимуществом в условиях чрезмерной сухости. В отличие от гиперк — серофитной пустынной Сахаро-Аравийской области, два дождливых сезона (весен — ний и осенний), определяющие феноритмы средиземноморской биоты, позволяли адаптироваться однолетникам-мезофилам несколько более плавными темпами, а преемственность наследственных черт придала им своеобразный чекан «медитер — ранизации». При этом пространственное разобщение «древнесредиземноморских» и западносредиземноморских астрагалов указывает на разные сроки их диверген — ции. В обоих случаях их обособление совпадало с катастрофическими изменениями экосистемы — сильным падением уровня океана в конце палеогена, когда обнажив — шиеся шельфы реликтовых бассейнов Тетиса стали ареной видообразования и бо — лее позднего — неогенового Мессинского кризиса (поздний миоцен), когда проис — ходило осушение Средиземного моря. Таким образом, дифференциация астрагалов включала модусы дискретной и градуальной эволюции. В экотонной полосе, где действие факторов отбора экстремально, дифференциация морфофизиологических адаптивных свойств, определяющих габитус растения, достигает качественных раз- личий (гиатус). Эти изменения носят дискретный характер, затрагивают репро — дуктивную сферу и становятся необратимыми — либо происходит элиминация, либо возникает новый вид. При благоприятном исходе, популяция, мигрируя, осваивает новое пространство адаптивной зоны, характеризующее совокупный нишевой потенциал надвидового таксона.

Но и в гемиксерофитной флоре Средиземноморья, и в пустынях и подгорных рав — нинах Сахаро-Синдской подобласти однолетники независимо возникали в несколь — ких кладах астрагалов. В острые фазы кризиса видообразование протекает интенсив — но, в соответствии с одним из филогенетических правил Э. Д. Копа, «перед моментом вымирания группа повышает свое таксономическое разнообразие» (Раутиан, 1988, с. 91). Эмпирическое обобщение Копа в последние десятилетия ХХ в. встроено в си- стему концепции филоценогенеза, разработанную в рациональных понятиях и тер — минах московской палеонтологической школы, в том числе отраженной в гипотезе

инадаптивной специализации А. П. Расницына (1987). Терминальную фазу кладо — генеза в условиях кризисной ситуации демонстрирует своеобразие морфологическо- го разнообразия средиземноморских однолетников с плодами причудливой формы, хорошо известных Линнею, рода Biserrula pelecinus L. Интересно, что по данным мо — лекулярной систематики, род Biserrula pelecinus на кладограмме неотделим от видов однолетних астрагалов. Это факт позволяет допускать, что даже резкое аберрантное своеобразие фенотипа достигается за счет очень слабых генотипических изменений.

Дарвин видел определяющее значение эволюции в преемственности развития, наследуемой от общего предка, и находил отражение его (пусть бессознательное) в опыте создания естественных систем: «всякая правильная классификация есть классификация генеалогическая», — утверждает он в главе XIV, посвященной вза — имному родству организмов, обнаруживающему скрытую связь общности проис- хождения (Дарвин, 1991, с. 364).

Монофилетичность рода Astragalus подтверждена данными молекулярной си — стематики. Модусы эволюционной стратегии, филогении и видообразования по — зволяют видеть разновозрастность филумов, своеобразие морфофизиологической дифференциации астрагалов. Наиболее дискуссионно таксономическое положе — ние крайне специализированных групп — однолетних астрагалов (подрод Trime — niaeus Bunge) и тракантоидных (многолетних кустарниковых колючеподушечных) астрагалов (подрод Tragacantha Bunge). Если А. Г. Борисова (1948) связывала ва — риабельность трагакантовых астрагалов с филогенетической молодостью груп — пы, то М. Г. Попов (1927) полагал, что становление этих астрагалов (как и других трагакaнтоидных групп в других семействах) происходило в период образования флоры Древнего Средиземья (конец миоцена — начало плиоцена). С миоценовым орогенезом связывает образование колючеподушечниковых формаций Хельмут Гамс (Gams, 1956); А. Л. Тахтаджян (1946), подчеркивая общую специализирован — ность этих ксерофитов, видел в них «группу дериватную, возникшую из более мезо — фильных и менее специализированных аркто-третичных астрагалов».

Трагакантоидные астрагалы являются эдификаторами нагорно-ксерофитных колючеподушечных формаций, наряду с видами Acantholimon и Onobrychis cornuta, образуют флороценотип, слагаемый группировками колючих олиготермных и эври — термных подушковидных кустарников и полукустарников, располагающихся в вы — сокогорьях, выше границы лесного пояса, на высоте около 2000 м над уровнем моря. Комплексное изучение формаций этих нагорных ксерофитов в Средней Азии и на Кавказе (Григорьев, 1951), выявило сложную структуру сообществ, определяющую своеобразное их положение в экосистемах Передней Азии. При этом индивидуаль — ный организм трагакантоидного астрагала, являясь элементом формации трага — кантников, сам по себе представляет сообщество, так как наличие полостей в рых- лой пахикаульной древесине его приземистого, коренастого стволика дает убежище насекомым-комменсалам, нередко проходящим здесь цикл развития от личинки до имаго, и число их составляет несколько десятков видов (Надежина, 1963). Еще бо — лее интересный случай ансамблевого взаимодействия демонстрирует паразитиче — ское растение Pilostyles haussknechtii (Rafflesiaceae), обитающее на трагакантоидных астрагалах в области Иранского нагорья. Синхронизация ритмов жизненных циклов Pilostyles с растением-хозяином являет сбалансированный механизм высокоспециа — лизированного изофазного паразитизма. Известны и другие примеры многокомпо — нентных биотических связей разного уровня между населением трагакантников.

Факты иерархии сбаланированных биотических взаимодействий свидетельствует о длительности процесса коэволюции организмов, и соответственно — о древности этого типа нагорно-ксерофитной растительности.

Общая коадаптивность, возникшая в ходе филоценогенеза, повышает устойчи — вость системы и способствует конкурентоспособности сообществ. Так, трагакант — ники весьма активно замещают нарушенные выпасом горные степи и сведенные выпасом редколесья, заметно расширяя область обитания, — по мнению И. И. Ту- маджанова (1969), расселение их в высокогорьях Северного Кавказа произошло лишь в голоцене.

Сочетание узости адаптивной зоны и пространства экологической ниши трага — кантоидных астрагалов, доля которых составляет 3 % в Средней Азии и 14 % на Кавка — зе, равно как и однолетних астрагалов (приблизительно в объеме подрода Trimeniaeus Bunge), составляющих 4 % в Средней Азии и 8 % на Кавказе, побуждает оценивать их скорее как искусственную биоморфологическую, а не таксономическую группу.

Ценотический и аценотический модусы эволюции позволяют различать каче — ственные особенности природы видов, называемых ценофильными и ценофобными. Термины эти имеют определяющее значение в концепции онтогенеза растительных сообществ С. М. Разумовского (1969, 1981), который руководствовался ими, опре — деляя роль растений-индикаторов в динамике сукцессионных систем и климакса. В отечественной литературе ценотический и аценотический модусы корреспонди — руют с понятиям о «когерентном» (т. е. согласованном) и «некогерентном»» типах эволюции В. А. Красилова (1969). В последние годы динамические модели биоце — нотической регуляции филогенеза и эволюции разработаны в трудах палеонтологов А. П. Расницына (1987), Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиана (1992), В. В. Жерихина (2003). В общем виде, смысл обсуждаемых понятий восходит к дарвиновским пред — ставлениям о градуальной и катастрофической эволюции, где ценотический модус эволюции, протекающей постепенно, сохраняя преемственность филогенетического развития, соответствует первой, тогда как вторая, сопровождающаяся утратой на — следственной преемственности, метафорически уподобляемая лавине и взрыву (экс — плозивный процесс), порождает множество аберрантных морфологических форм. Яркий пример такого разнообразия представляют плоды однолетних астрагалов, где степень уникальности признаков, определяемых формой боба, характером выростов и структурой мезо — и эндокарпия, создает морфологическую дисперсию такой ампли — туды, что обособление ряда видов в особые монотипные секции кажется не вполне адекватной таксономической мерой и провоцирует описание моно — и олиготипных родов. Противоположную тенденцию в ее крайнем выражении представляют сооб- щества трагакантоидных астрагалов, где ценотические связи, включая комменсалов и паразитов, представляются сбалансированным механизмом, а внутривидовая из — менчивость наиболее высока по сравнению с другими группами астрагалов.

Составляя лишь периферию Атропатенской подпровинции, южная часть Ма — лого Кавказа наиболее богата астрагалами. Собственно эндемичных видов здесь немного, но велико число субэндемиков. Среди них, например: A. latifolius Lam. — представитель весьма специализированной группы Heterophylli секции Incani — эфемероид с редуцированной до конечного терминального сегмента пластинкой листа, приуроченый к серо-коричневым почвам развивающихся на подстилающем слое гипса и соленосных пород подгорных равнин в долине Аракса и аридных кот — ловинах Армянского нагорья и Анатолии. В Юго-Восточной части Араратской

котловины до склонов Урцского хребта находится один из наиболее значительных очагов разнообразия астрагалов, где обитают эндемики Приараксинской котло- вины A. paradoxus Bunge (Мacrosemium), A. holophyllus Boriss. (Holophyllus) — оба составляют олиго — и монотипные секции, а также редкие растения — субэндеми — ки А. shelkovnikovii Grossh. (Ornithopodium) и А. massalskyi Grossh. ex Fed. (Сystium), а также эндемичный A. szovitsii Fisch. et C. A. Mey. (Megalocystis Bunge). Таким об — разом, таксономическое своеобразие локальных очагов Закавказья на периферии Атропатенской фитохории весьма оригинально — термический стресс приводит к упрощение формы листовой пластинки, сочетающей этот «ювенильный» признак с чрезвычайно специализированной структурой эпидермы и мезофилла.

Подводя итог длительного опыта изучения систематики крупнейшего из цвет — ковых растений рода Astragalus, можно утверждать, что специфика его эволюции, при всей сложности ее механизмов, в большой степени определяется принципами дарвиновского селекционизма.

Литература

Борисова А. Г. Географический анализ астрагалов Кавказа и их генетические связи // Ботани — ческий журнал. 1948. Т. 33. № 3. C. 326–332.

Григорьев Ю. С. Материалы к истории трагакантовой флоры Памиро-Алая // Труды Таджик — ского филиала АН СССР. 1951. Т. 18. C. 129–139.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб. : Наука, 1991. 539 с.

Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М. : Тов-во науч. изд.

КМК, 2003. 546 с.

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксоно- мического и экологического разнообразия // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. : ЗИН РАН, 1992. С. 65–80.

Красилов В. А. Филогения и систематика // Проблемы филогении и систематики. Владиво — сток, 1969. С. 12–30.

Марков А. В., Наймарк Е. Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт примене — ния системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М. : Геос, 1998, 318 с.

Монин А. С., Шишков Ю. А. История климата. Л. : Гидрометеоиздат, 1979. 407 с.

Надежина Т. П. Материалы к биоценотической характеристике трагакантовых астрагалов // Растительное сырье. Камеденосные растения (Трагакантовые астрагалы). М. ; Л. : Изд — во АН СССР, 1963. Вып. 11. С. 186–221.

Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюллетень Средне — азиатского гос. ун-та. 1927. Вып. 15. С. 239–292.

Разумовский С. М. О границах ареалов и флористических линиях // Бюллетень Главного бо — танического сада АН СССР. 1969. Вып. 72. С. 20–28.

Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М. : Наука, 1981. 231 с.

Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромис — са) // Эволюция и биоценотические кризисы. М. : Наука, 1987. С. 46–64.

Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эво — люции // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение. М. : Недра, 1988. Т. 2. С. 76–118.

Сытин А. К. Александр Андреевич Бунге. (К 200-летию со дня рождения) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 9. C. 1514–1527.

Тахтаджян А. Л. К истории развития растительности Армении // Труды Ботанического ин — ститута АН АрмССР. 1946. Т. 4. С. 51–107.

Тумаджанов И. И. Принципиальные вопросы ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. 1969. Т. 11. С. 27–46.

Черных В. В. Проблема целостности высших таксонов. М. : Наука, 1986. 143 с.

Bunge A. A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars prior // Mémoires de l’Academie Impèriale des sciences de St. Pètersbourge. Ser. 7 (Sci. Phys. Math.). 1868. Т. 11. № 16. P. 1–160.

Bunge A. A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars altera. 1869 // Mémoires de l’Academie

Impèriale des sciences de Saint.-Pètersbourge. Ser. 7 (Sci. Phys. Math.), 1869. Т. 15. № 1.

1–242 p.

Gams H. Die Tragacantha — Igelheiden der Gebirge um das Kaspische, Schwarze und Mittelländi — sche Meer // Veröffentlichungen des geobotanischen Institutes Rübel in Zürich. H. 31, Bern ; Stuttgart. 1956. S. 217–243.

Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Caprini DC. (Leguminosae) // Mitteilungen der Bota- nischen Staatssammlung und des Instituts für Systematische Botanik der Universität Mün — chen. Bd. 25. Teil 1 : Allgemeiner Teil, Subsect. Caprini. P. 1–513 ; Teil. 2 : Subsect. Gontscha — roviella, Erionotus, Purpurascentes, 1988. P. 515–524.

Darwinian Thesis of a Peculiarity of a Larger Genera and Correlation with Gradual and Saltatory Models of Speciation in Genus Astragalus L. (Fabaceae)

А. K. Sytin

Komarov Botanical Institute, RAS

St. Petersburg, Russia: astragalus@mail. ru

Abstract: In support of his ideas on species affinity and gradually evolution Darwin had received attention to a larger genera. At the same time his eldest contemporary, professor of the Derpt university (now Tartu, Estonia),Alexander von Bunge (1803–1890) in his mono — graphic works “Generis Astragali species gerontogeae” (1868–1869) originated the natural system of Astragalus L., the greatest genus among vascular plants. Bunge focused his atten — tion on a section as a natural unit and accepted limits for species groups. The structure and hierarchy of Bunge`s system of genus Astragalus has progressed to the stage where relation — ships among the taxa are reflected according to evolutionary order and consequently are phylogenetic. The study of taxonomy of enormous (2500–3000 species) genus Astragalus is fundamental to the phenomenon of biological diversity. The stability of this species-system increases as the intra-specific structure becomes more complicated. The well balanced state of a species within an ecosystem depends on a variety of biotic and abiotic stress agents. Con — sequently, the ecological criteria are significant in the study of evolution of a large genera, in particular Astragalus .Two patterns of evolutionary strategy in Astragalus are designated as the coenophilous and the coenophobus. The pattern of speciation (coenophilous mode) is moderately evolutionarily conservative. The prolongation of phyletic line is sustained by the co-evolution of species within the community (Tragacathoid-groups of Astragali). This process of speciation is well-balanced. The rate of speciation may increase at the boundary of an adaptive zone of the species where the effect of environmental factors becomes more pronounced as largely the product of transient environmental influences. The coenophobus rapid evolution is an explosive process which is accompanied by an extraordinary aberrant morphology of legumes of annual Astragali forms.

Keywords: Darwin, gradual and saltatory models of speciation, larger Genera, Genus

Astragalus L., evolution.

Материал взят из: Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Международной научной конференции (21–23 сентября 2009 г., Санкт — Петербург)