ЧТО И КАК СЛЕДУЕТ ИЗУЧАТЬ В КАЧЕСТВЕ ЗАВИСИМЫХ ПЕРЕМЕННЫХ?

Экосистема обладает множеством характеристик, которые опре5 деляют ее состав, структуру, функционирование, развитие, устой5 чивость, зрелость и т. п. В рамках нашей формализованной задачи они могут рассматриваться в качестве зависимых переменных. По5 скольку число последних существенно превышает число воздействую5

щих начал (k >> m в уравнении 1), то, естественно, возникает чисто практическая потребность ограничить число показателей, характери5 зующих состояние экосистемы. Независимо от того, ставим ли мы эксперимент или оперируем результатами наблюдений в природе, – нам приходится ограничивать число переменных, сознательно или бессознательно используя критерий их сравнительной важности для целей, предусмотренных программой исследования. В природе един5 ственным критерием важности оказывается выживание вида в экоси5 стеме. Поэтому «лицо экосистемы» всегда отражает в каждый момент времени некий итоговый результат воздействия окружающих усло5 вий на состав и структуру биоценоза.

Природа как бы непрерывно ставит эксперимент на выживание вида в условиях воздействия внешней среды. Поэтому определен5 ный набор организмов характеризует состав экосистемы и тем са5 мым оказывается индикатором условий, формирующих в течение длительного предшествующего времени облик экосистемы. Связь ус5 ловий с обликом сообществ стимулировала в гидробиологии приме5 нение для оценки степени загрязненности водной среды разных модификаций метода индикаторных организмов. Наибольшее распро5 странение в ряде европейских стран имеет система индикаторных организмов Колквитца и Марсона в модификациях Зелинки и Мар5 вана, Кноппа, Пантле и Букка, Следечека и др. Однако, вследствие того, что различия в фауне среднеевропейских и наших рек весьма существенны, использование списков индикаторных организмов, как утверждает Г. Г. Винберг с сотр., «всегда остается уделом специали5 стов высокой квалификации в области систематики и таксономии различных групп беспозвоночных животных» [2, стр. 130].

Можно полагать, что любые усовершенствования индикаторных систем будут иметь ограниченную ценность для целей контроля ка5 чества воды как в силу чисто практических трудностей, так и в силу соображений более общего характера. Набор организмов характе5 ризует состав живого населения экосистемы, но отнюдь не опреде5 ляет структуру, которая отражает способы связи между элементами (особями популяций) системы. Поэтому основными показателями структуры экосистемы оказываются оценки, относящиеся к процес5 сам (связанным с разнообразием типов и силы взаимодействия меж5 ду организмами) и к результатам этих процессов (выраженных в соотношениях численностей или биомасс популяций, образующих

«лицо» биоценоза). Вместе с тем кажется вполне очевидной необхо5

димость дополнения индикаторного подхода рядом новых принци5 пов, характеризующих особенности структуры природных экосистем. В соответствии с тем, относятся различные показатели к оценкам скорости процессов или к их результатам, рассмотрим предприня5 тые в последнее время попытки, направленные на улучшение оцен5 ки степени загрязнения природных вод.

Первую группу оценок составляют показатели, которые могут быть выражены интегралом по времени, т. е. как некоторый итог действия (функций) к моменту их регистрации. Эту категорию об5 разуют показатели, характеризующие количество биомассы, число видов, соотношение численностей и др., а также рассчитанные на их основе разнообразные индексы видового богатства, разнообра5 зия и выравненности, относительного обилия, доминирования и др.

Одним из наиболее популярных и удачных способов оценки заг5 рязнения вод по ряду показателей, относящихся к донной фауне, следует считать метод Вудивисса, разработанный для реки Трент [10]. Существенно сократив список индикаторных организмов, Ву5 дивисс ввел понятие «группы» для обозначения, как правило, легко определяемых форм; в одних случаях – это виды, в других – даже семейства. При этом принцип индикаторного значения таких таксо5 нов дополнен принципом уменьшения разнообразия фауны в заг5 рязненной водной среде.

Г. Винберг с сотр. [2, c. 130], проведя сравнительную оценку разных систем гидробиологического анализа загрязненных вод, при5 шли к заключению, что оценки по методу Вудивисса «довольно объек5 тивно отражали реально сложившиеся ситуации в обследованных участках рек», и, что представляется особенно важным, сделали более общее заключение о «возможности его применения на водо5 емах Запада, Северо5запада и Центра европейской части СССР». Вместе с тем они дополнили метод Вудивисса новыми индексами, в том или ином виде отражающими соотношения индикаторных орга5 низмов – соотношение численностей подсемейств хирономид, соот5 ношение подсемейств хирономид и отрядов нематод, долю олигохет в общей биомассе бентоса.

Подобного рода объединение принципа индикаторного значения ограниченного числа таксонов, принципа падения видового разно5 образия по мере возрастания загрязнения водоемов и принципа из5 менения соотношения численностей (и биомасс) животных с разной степенью «фобии» к загрязнению – позволяет надеяться, что после изучения особенностей фауны различных регионов и уточнения индикаторного значения отдельных видов животных в разных ус5 ловиях загрязненности вод подобный подход (неважно, будет ли он связан с именем Вудивисса или нет) найдет широкое применение на всей территории Советского Союза как один из научно обоснован5 ных способов контроля качества вод.

Вторую группу оценок структуры экосистемы образуют показате5

ли, которые могут быть выражены производной по времени, т. е. как скорость изменения некоторой функции. Эта категория охватывает показатели продуктивности, дыхания, ассимиляции веществ и про5 чих характеристик процессов, осуществляемых в экосистеме. Число

таких показателей достаточно велико, и для целей контроля или вы5 несения суждения о состоянии экосистемы следует произвести отбор небольшого числа с помощью какого5либо дискриминирующего кри5 терия. Несколько ранее [9] были сформулированы основные требо5 вания дискриминации, предъявляемые к зависимым переменным, и перечислены некоторые спорные показатели, характеризующие со5 стояние экосистемы. Рассматривалась возможная ситуация, при ко5 торой определенные сочетания «норм» и «патологий» отдельных по5 казателей являются специфическими по отношению к различным заг5 рязнителям, и, следовательно, особенности сочетаний могут рассмат5 риваться как симптомы вполне определенной болезни экосистемы.

Можно рассмотреть противоположную ситуацию (также достаточно

правдоподобную), предусматривающую отсутствие специфичности действия различных загрязнителей, по крайней мере, на показатели, характеризующие потоки вещества и энергии в экосистеме. В этом случае исследование закономерности поведения отдельных характе5 ристик позволяет интерпретировать их в плане, насколько они «хо5 роши» или «плохи» для функционирования и существования экосистемы. Таким образом, анализ кривых или совокупности дан5 ных, относящихся к оценкам интенсивности процесса, в сущности, оказывается единственной информацией о качестве показателя, кото5 рый мы считаем убедительным при вынесении суждения – хорошо это или плохо для системы? При этом, разумеется, возникает потреб5 ность в способе объединения показателей, одни из которых говорят о хорошем качестве среды или состояния экосистемы, а другие – о плохом. Решение возникающей таким образом задачи подразумевает два последовательных этапа: первый требует введения оценки каче5 ства каждой зависимой переменной di, второй – оценки качества D

по результатам оценок отобранных показателей di.

Материал взят из: Изменения в природных биологических системах — В. Д. Федоров